Taylorella equigenitalis | |
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Especies: | T. equigenitalis |
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Taylorella equigenitalis |
Introducción y descripción general
Taylorella equigenitalis es un Gram-negativas , no móviles, microaerofílicas bacteria del género Taylorella , y el agente causal de la contagiosa metritis equina (CEM) en los caballos. [1] [2] [3] La filogenia de T. equigenitalis incluye ser parte de lafamilia Alcaligenaceae . [4] [5]
La distribución y el hábitat de Taylorella equigenitalis se encuentran principalmente en la fosa uretral, la uretra distal, el prepucio, la parte libre del pene de los sementales y la fosa del clítoris o seno de las yeguas. [6] Canadá y Estados Unidos están libres de T. equigenitalis , en comparación con otros países como los de Europa. [7] [2] Para diferenciar Taylorella equigenitalis de Taylorella asinigenitalis, se realizan pruebas genómicas mediante electroforesis en gel de poliacrilamida y dodecilsulfato de sodio (SDS-PAGE) y tinción con plata. [8] Los sementales infectados son asintomáticos y actúan como la principal fuente de infección para las yeguas durante el apareamiento, y su estado de portador puede persistir durante muchos meses o incluso años. Una yegua que se infecta normalmente tiene signos reconocibles a menos que sea asintomática, lo que contribuye a la propagación de la enfermedad. [9] Una yegua sintomática se puede identificar por la expulsión de moco y pus de su vagina; Las yeguas CEM experimentan un endometrio inflamado que causa baja fertilidad y, si están embarazadas, una alta probabilidad de aborto en el primer trimestre. [9]
El diagnóstico, el tratamiento y la prevención de la enfermedad son fundamentales para controlar T. equigenitalis. El diagnóstico se realiza mejor en agar chocolate o mediante reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con una muestra de la fosa uretral o del clítoris. [7] [10] El tratamiento incluye desinfectar las áreas genitales externas con clorhexidina al 4% y comenzar con un antibiótico como la ampicilina. [7] [10] La prevención implica la prueba de caballos nuevos que se incorporan al rebaño de cría, así como el aislamiento de los caballos que ingresan a países libres de T. equigenitalis . [10] Taylorella equigenitalis puede tener efectos perjudiciales en la industria equina tanto clínica como económicamente debido a la infertilidad que causa y el impacto en la importación y exportación de genética equina. [10] [11]
Filogenia
La primera identificación de Taylorella equigenitalis fue realizada por Taylor et al., En 1978 y en ese momento se la denominó Haemophilus equigenitalis . [12] [2] [13] [14] Debido a las características genómicas específicas y los resultados de la hibridación del ADN, Sugimoto et al., Propusieron el cambio del género Haemophilus a Taylorella en 1983. [12] Hay dos biotipos identificados de Taylorella equigenitalis , uno de los cuales es resistente a la estreptomicina . [2] [7] Taylorella equigenitalis es un organismo infeccioso para los caballos, una segunda especie, Taylorella asinigenitalis, ha sido aislada de los tractos genitales de burros machos. [15] La morfología general y las tasas de crecimiento de T. equigenitalis y T. asinigenitalis son demasiado similares para diferenciar las dos especies sin el uso de técnicas de identificación molecular como la PCR . [12] [4] La evaluación molecular de la secuencia del rDNA 16S ha confirmado que hay suficiente diferencia genética entre Taylorella equigenitalis y Taylorella asinigenitalis para clasificar por separado las dos especies. [12] Taylorella asinigenitalis no parece causar enfermedad en yeguas equinas, solo en burros. [16] Taylorella equigenitalis fue previamente identificada como perteneciente a la familia Pasteurellacae . [10] [6] Ahora se clasifica como perteneciente a la familia Alcaligenaceae . [4] [5]
Morfología
Taylorella equigenitalis es una bacteria gramnegativa , que crece mejor en condiciones ambientales específicas en los órganos reproductores y en el tracto reproductivo de los caballos. [2] [4] [10] [5] [17] [18] [19] Taylorella equigenitalis se identifica morfológicamente como cocobacilar [2] [20] [7] [15] [10] [17] [18] [ 19] o bacilo . [2] [10] [19] Los miembros del género Taylorella, incluido T. equigenitalis , no son móviles y son microaerófilos . [12] [2] [20] [18] [19] Herbert et al., Han informado que T. equigenitalis tiene una cápsula y expresa pili in vivo . [4] Taylorella equigenitalis es pleomórfica al aislarla de los portadores equinos, [19] y no hay formación de endosporas. [20] Taylorella equigenitalis tiene un crecimiento escaso en agar sangre , el mejor crecimiento se observa en agar chocolate a temperaturas entre 30-42 grados Celsius. [20] Taylorella equigenitalis da positivo en reacciones de oxidasa , catalasa , fosfatasa y fosfoamidasa y negativamente en glucosidasa , indol , sulfuro de hidrógeno y producción de ácido quimioorganotrófico a partir de carbohidratos. [20] T. equigenitalis es sensible a los antibióticos de tipo penicilina . [20]
Ecología, distribución y hábitat
Taylorella equigenitalis es una enfermedad de transmisión venérea de los caballos. En informes experimentales se ha observado infección intrauterina de roedores con Taylorella equigenitalis , pero no con bovinos, ovejas, cerdos o gatos. [13] [7] Taylorella equigenitalis se puede aislar de la fosa uretral, la uretra distal, el prepucio, la parte libre del pene y, con poca frecuencia, del líquido preeyaculatorio. [12] [7] [15] En las yeguas, la bacteria se encuentra mejor en la fosa y el seno del clítoris. En los sementales, la bacteria se encuentra mejor en la fosa uretral, el seno uretral, la vaina uretral y del pene, el epidídimo y las vesículas seminales. [10] En los genitales externos de los caballos, T. equigenitalis se encuentra particularmente en presencia de esmegma y detritos celulares. [2]
Taylorella equigenitalis se informó por primera vez en purasangres en 1977 en el Reino Unido. [12] [2] [13] [7] [15] [4] [16] [6] [5] [21] La transmisión se produjo después del primer informe en el Reino Unido a Irlanda, Francia, Australia, Bélgica, EE. UU., y Alemania. [2] [7] Taylorella equigenitalis se ha identificado en todo el mundo, incluso en Japón, Australia, América del Norte, América del Sur y Europa. [12] El primer aislamiento de T. equigenitalis en Japón se produjo en 1980. El primer informe de T. equigenitalis en Turquía se informó en 2001. [5] En 2006, Samper & Tibary informó que T. equigenitalis ya no estaba presente en América del Norte, pero es endémica en Europa. [7] El brote más reciente en los EE. UU. Informado por Schulman et al., Fue en 2008-2010 y también en Sudáfrica en 2011. [2] Se cree que hay subregistro de T. equigenitalis y que la distribución global de la la enfermedad es mayor de lo que se informa actualmente. [2] Se requiere el cribado bacteriológico y serológico de los caballos procedentes de un país con CEM para los caballos que ingresan a países donde aún no se ha informado de la CEM . [7]
Los portadores de T. equigenitalis son el contribuyente más significativo a la propagación global de CEM en yeguas y sementales. [7] Taylorella equigenitalis puede persistir en los genitales equinos durante años y aún así transmitirse a yeguas o sementales susceptibles a través del servicio natural o la inseminación artificial. [7] Las yeguas pueden ser asintomáticas y albergar T. equigenitalis en los senos y la fosa del clítoris, también puede permanecer durante meses o años en el tejido uterino o del clítoris de yeguas previamente infectadas. [5] Más significativamente, los sementales son frecuentemente asintomáticos cuando son portadores, y T. equigenitalis se aloja en la fosa uretral, la uretra o la vaina del pene. [7]
Se ha informado de transmisión vertical de la madre al feto a través de la placenta. [7] [10] En particular, los potros infectados por vía transplacentaria mientras están en el útero pueden convertirse en una fuente de transmisión futura de T. equigenitalis a yeguas susceptibles. [7]
Se deben considerar las normas de bioseguridad, incluida la buena higiene, la limpieza de los fómites y el uso de materiales estériles y desechables al manipular caballos para la cría y la recolección de semen. [2] [7] Taylorella equigenitalis no sobrevive mucho tiempo fuera del tejido reproductivo del caballo y es sensible a los desinfectantes, la luz ultravioleta, las altas temperaturas y la humedad. [2]
Genómica, biología molecular e identificación bioquímica
El agente causante de la CEM es la secuencia del genoma de la cepa MCE9 de T. equigenitalis. La estructura genómica de la cepa MCE9 de T. equigenitalis contiene un cromosoma que consta de 1.695.860 pares de bases y con un contenido de G + C de aproximadamente 37,42%, sin plásmidos . El genoma contiene 1.556 genes que codifican proteínas, cada uno con una longitud promedio de 1.007 pares de bases. A 1.231 de estos genes codificadores de proteínas se les asignó la función prevista. [22] [23] Para todos los aminoácidos en la secuencia hay 38 genes de ARNt y tres copias del operón de ARNr 16S-23S-5S, tres genes de transposición putativos y cuatro genes relacionados con fagos putativos. [23]
La identificación bioquímica de T. equigenitalis es difícil debido a su similitud fenotípica con Taylorella asinigenitalis . El método preferido de diferenciación es examinar las especificidades serológicas de los lipopolisacáridos de T. equigenitalis realizando electroforesis en gel de poliacrilamida-dodecilsulfato de sodio (SDS-PAGE) y tinción con plata. [8] Los lipopolisacáridos tienen típicamente 3 regiones que incluyen lípido A, oligosacárido central y O-polisacárido (O-PS). [24] La investigación de análisis estructural ha demostrado que la región central de oligosacáridos de T. equigenitalis y T. asinigenitalis son similares y difíciles de diferenciar, mientras que la región O-PS difiere en cuanto a sus cadenas de disacáridos lineales no ramificados. Por lo tanto, la identificación bioquímica confiable de T. equigenitalis puede evaluarse examinando sus regiones O-PS. [8] [24]
Patogénesis
Papel en la enfermedad
Aún no se ha descubierto una comprensión completa de la patogenia de Taylorella equigenitalis . Se sabe que la bacteria es un factor clave en el desarrollo de la metritis equina contagiosa (CEM); sin embargo, los factores de virulencia que contribuyen a la enfermedad son poco conocidos y revisados continuamente. [25]
El período de incubación de Taylorella equigenitalis es de 2 a 14 días; si es infeccioso, los signos clínicos son más notables en o justo antes de 2 semanas después de la introducción de T. equigenitalis en los genitales. [26] Taylorella equigenitalis sin tratamiento invadirá el revestimiento del endometrio y causará endometritis supurativa edematosa caracterizada por un cuello uterino hiperémico, que puede consistir en un exudado mucopurulento. [26]
Las cepas varían en su genómica; Varios estudios han aislado T. equigenitalis de caballos subclínicos sanos, lo que indica que no todas las cepas son patógenas o que deben estar presentes otros factores para el desarrollo de CEM en caballos. [27] [28] Las cepas patógenas están mejor equipadas para invadir las células huésped y replicarse causando lesiones características de CEM, mecanismos que necesitan más investigación. [25]
La investigación ha examinado más de cerca algunas regiones proteicas conservadas en el genoma para comprender mejor su papel en la patogénesis de T. equigenitalis y cómo la bacteria puede manifestarse en una enfermedad clínicamente significativa, CEM. Se cree que existen regiones proteicas altamente conservadas que codifican sistemas de secreción que podrían estar asociados con la capacidad de virulencia ( Fic y otras proteínas no identificadas) y estructuras necesarias para la adhesión (proteínas fimbriales de bajo peso molecular y otras proteínas no identificadas). [25] [28] El sistema de secreción de tipo VI y posiblemente de tipo III puede ayudar con la virulencia, la secreción de toxinas, la supervivencia y la capacidad de coexistir con otras bacterias presentes en una infección polimicrobiana . Se notificaron proteínas fimbriales de bajo peso molecular (flp pili) en cepas con patogenicidad variable. Flp pili ayuda en la adherencia a los cilios de las células epiteliales de la mucosa genital, lo que permite que T. equigenitalis establezca rápidamente su residencia en ese huésped. [25] [28] Aunque se están identificando proteínas en regiones conservadas y variables que pueden contribuir a la patogenicidad variable de las cepas, el verdadero mecanismo y su relación con la virulencia aún se está investigando.
Transmisión
Taylorella equigenitalis es una enfermedad de transmisión sexual que se transfiere con mayor frecuencia de un semental infectado a una yegua a través del apareamiento natural, donde el coito implica un contacto físico cercano de tejidos y fluidos infectados, lo que aumenta el riesgo de transmisión; También se sabe que las yeguas infectadas transmiten la enfermedad a los sementales. [29] La inseminación artificial con semen recolectado de un semental infectado es una fuente que contribuye a la infección. Sin embargo, la IA tiene un informe de menor incidencia, especialmente si se incorporan antibióticos durante la inseminación. [29] También se informó la transmisión vertical de la madre al feto a través de la placenta. [7] [10] En particular, los potros infectados en el útero por vía transplacentaria pueden convertirse en una fuente de transmisión futura de T. equigenitalis a yeguas susceptibles. [7]
La resistencia ambiental de T. equigenitalis es escasa. [29] Existe evidencia que respalda que T. equigenitalis puede sobrevivir por períodos cortos en fómites contaminados con tejidos y fluidos reproductivos; por lo tanto, los fómites siguen siendo una fuente potencial de transmisión de T. equigenitalis y la descontaminación de estos fómites debe realizarse con cuidado . [29] [30]
Rango de hospedadores y potencial zoonótico
Taylorella equigenitalis son huéspedes específicos, solo establecen una residencia en caballos, a diferencia de Taylorella asinigenitalis, que utilizan burros como su huésped natural. T. equigenitalis se ha aislado de otras especies infectadas (burros y roedores), pero solo en condiciones experimentales después de su inoculación. No se desarrollaron signos clínicos indicativos de infección en los ensayos en los que se inocularon bovinos, ovejas, cerdos y gatos. [31]
El potencial zoonótico no existe en ninguna literatura reciente; por lo tanto, no hay importancia clínica para los seres humanos, solo cargas económicas. [31]
Diagnóstico
Los signos clínicos asociados con las infecciones por Taylorella equigenitalis en yeguas incluyen secreción vaginal o cervical anormalmente turbia, inflamación vulvar, aumento de tamaño y dureza de los ovarios y el útero a la palpación rectal, así como anomalías en la duración y / o etapas del ciclo estral de la yegua. . [32] Estas señales son extremadamente similares a otras bacterias que causan infecciones del tracto reproductivo equino, por lo que el diagnóstico de T. equigenitalis no puede basarse únicamente en los signos clínicos. [7] [33] [15] Como tal, el diagnóstico de CEM se logra mediante PCR o cultivando el organismo de la fosa uretral, la uretra y / o el semen de los sementales, y el seno del clítoris y la fosa central del clítoris de las yeguas. [7] [32] Se toman uno o dos hisopos del esmegma de los senos clitoriales y / o fosas y se transfieren en medio de transporte AMIES con carbón a 4 ° C a un laboratorio. [7] [15] T. equigenitalis se aísla mejor en agar sangre chocolate con triptosa en condiciones microaerofílicas. [10] Las colonias en el agar chocolate parecen pequeñas, redondas y elevadas, así como de color amarillo a gris. [10] Las pruebas bioquímicas de catalasa, citocromo oxidasa y fosfatasa reaccionarán positivas si se inoculan con T. equigenitalis . [32] [33] El volumen de la muestra en el hisopo no es relevante, ya que incluso un volumen bajo de esmegma puede albergar este patógeno. [9] La necesidad de una prueba basada en PCR surgió de la naturaleza microaerófila y de crecimiento lento de la bacteria, lo que hace que T. equigenitalis sea difícil de transportar de manera viable, así como de que los aislados puros crezcan rápidamente. [9] [33] La prueba de PCR permite la misma sensibilidad que la del diagnóstico basado en cultivo, pero brinda resultados más rápidos. [7]
Tratamiento
Las infecciones de Taylorella equigenitalis pueden tratarse y eliminarse con desinfectantes y antibióticos, ambos administrados por vía tópica. [7] [34] [35] [36] Los antibióticos útiles para tratar T. equigenitalis incluyen ampicilina , bencilpenicilina , eritromicina , tetraciclinas , gentamicina y tobramicina . [10] Sin embargo, se ha demostrado que algunas cepas de T. equigenitalis muestran resistencia a estreptomicina , sulfametoxazol y clindamicina y, por lo tanto, deben evitarse. [7] [36] Se ha indicado que el lavado diario de los genitales externos con una solución de clorhexidina al 4% , seguido de la aplicación de un ungüento antibiótico de nitrofurazona es una opción de tratamiento eficaz para sementales y potros. [7] [35] [36] La eliminación del esmegma de la fosa uretral y el seno de los sementales y potros, y de los senos del clítoris de las yeguas, también es vital en el plan de tratamiento. [7] Estos protocolos de tratamiento deben completarse una vez al día en el transcurso de cinco días para los sementales, o en lo que respecta a las yeguas, en el transcurso de unas pocas semanas. [7] [36] Los tiempos de tratamiento pueden variar en las yeguas dependiendo de la extensión de la enfermedad. Diez días después del tratamiento, el semental debe volver a someterse a la prueba antes de que vuelva a la manada reproductora. [36]
Prevención
La prevención es clave para evitar los brotes de Taylorella equigenitalis . Los sementales y yeguas requieren un certificado antes de la importación a los Estados Unidos de América y Canadá que indique que son T. equigenitalis negativo. [10] [34] Al ingresar a Norteamérica, cada caballo debe someterse a cuarentena y pruebas adicionales. [10] [34] Las pruebas, los exámenes físicos y las recolecciones de muestras deben ser completadas por un veterinario acreditado en el momento de la cuarentena. [10] Metritis contagiosa equina como enfermedad de notificación obligatoria en Canadá. [34] Este título significa que se toman mayores medidas preventivas para asegurar que T. equigenitalis no ingrese a Canadá. Si se va a importar un caballo en edad reproductiva a Canadá, primero se debe analizar la presencia de CEM y luego poner en cuarentena, si el caballo es originario de un país donde prevalece la CEM. [7] [34] En áreas endémicas, la higiene ambiental y los programas de cría restrictivos son efectivos para prevenir la transmisión de fómites y portadores de sementales asintomáticos, respectivamente. [7] [35] Actualmente no existe una vacuna eficaz contra T. equigenitalis. [7]
Valor clínico y económico
Debido a la posibilidad de portadores asintomáticos de Taylorella equigenitalis que lleven a CEM, el impacto económico puede ser sustancial. La CEM es una enfermedad de notificación obligatoria en Canadá a la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos (CFIA) y en los Estados Unidos de América al Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA). [34] [10] Es importante apuntar a los portadores asintomáticos para limitar el impacto clínico, así como el impacto económico. [35] [36] Esta enfermedad causada por T. equigenitalis es una preocupación en la industria equina, especialmente en las industrias profesionales de los pura sangre y los caballos cuarto americano . [10] Tras el brote de 1977, el costo de T. equigenitalis para la industria del pura sangre de Kentucky fue de 4 millones de dólares. [10] Aunque el pronóstico después del tratamiento de T. equigenitalis es relativamente bueno, puede producirse infertilidad y provocar pérdidas económicas para el propietario; por lo tanto, las pérdidas económicas exactas varían según el individuo. [10] El tratamiento, los protocolos de aislamiento y la investigación de posibles brotes son costosos para la industria. [10] [17] En general, un brote de T. equigenitalis puede costar más de millones de dólares en ingresos perdidos por semen y embriones, así como limitaciones de importación y exportación. [10]
Referencias
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enlaces externos
- .PAG. Euzéby: Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura
- [1]
- [2]
- Tipo de cepa de Taylorella equigenitalis en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana