Laberintodoncia (en griego , 'dientes de laberinto') es una subclase de anfibios extinta , que constituía algunos de los animales dominantes del Paleozoico tardío y del Mesozoico temprano (hace unos 390 a 150 millones de años). El grupo evolucionó a partir de peces con aletas lobuladas en el Devónico y es ancestral de todos los vertebrados terrestres existentes . [ dudoso ] Como tal, constituye un grado evolutivo (un grupo parafilético ) en lugar de un grupo natural ( clade ). El nombre describe el patrón de pliegue de la dentina y el esmalte de los dientes, que a menudo son la única parte de las criaturas que se fosilizan . También se distinguen por un techo de cráneo fuertemente blindado (de ahí el nombre más antiguo " Stegocephalia ") y vértebras complejas, cuya estructura se utilizó en clasificaciones más antiguas del grupo.
"Laberintodoncia" * | |
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Concepción artística de un Proterogyrinus , un antracosaurio | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Batrachomorpha |
Subclase: | † "Laberintodoncia" Owen , 1860 |
Grupos incluidos | |
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Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente | |
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Debido a que los laberintodontos no forman un grupo monofilético, muchos investigadores modernos han abandonado el término. Sin embargo, algunos han seguido utilizando al grupo en sus clasificaciones, al menos de manera informal, en espera de un estudio más detallado de sus relaciones. [1]
Rasgos del laberinto
Los laberintodontos florecieron durante más de 200 millones de años. Particularmente, las formas tempranas exhibieron mucha variación, sin embargo, todavía hay algunos rasgos anatómicos básicos que hacen que sus fósiles sean muy distintos y fácilmente reconocibles en el campo:
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Los laberintos de la vida
Construcción general
Los laberintodontos eran generalmente de estructura anfibia. Eran de patas cortas y en su mayoría de cabeza grande, con colas de moderadamente cortas a largas. Muchos grupos, y todas las formas tempranas, eran animales grandes. Los miembros primitivos de todos los grupos de laberintodontos eran probablemente verdaderos depredadores de agua, y varios grados de modos de vida anfibios, semiacuáticos y semisterrestres surgieron independientemente en diferentes grupos. [5] Algunos linajes permanecieron ligados al agua o, en segundo lugar, se volvieron completamente acuáticos con extremidades reducidas y cuerpos alargados como anguilas .
Cráneo
Con la excepción de los astópodos con forma de serpiente , los cráneos de los laberintodontos eran enormes. La cabeza ancha y el cuello corto pueden haber sido el resultado de limitaciones respiratorias. [6] Sus mandíbulas estaban alineadas con dientes pequeños, afilados y cónicos y el techo de la boca tenía dientes más grandes en forma de colmillos. Los dientes fueron reemplazados en ondas que viajaron desde la parte frontal de la mandíbula hacia la parte posterior de tal manera que todos los demás dientes estaban maduros y los que estaban en el medio eran jóvenes. [7] Todos los dientes eran laberinto de dientes. La única excepción fueron los dientes en forma de cincel de algunos de los diadectomorfos herbívoros avanzados . [6] El cráneo tenía muescas óticas prominentes detrás de cada ojo y un ojo parietal .
Esqueleto poscraneal
Las vértebras eran complejas y no particularmente fuertes, y constaban de numerosos elementos, a menudo poco osificados. [2] Los huesos largos de las extremidades eran cortos y anchos, el tobillo tenía movilidad limitada y los dedos de los pies carecían de garras , lo que limitaba la cantidad de tracción que podían producir los pies. [8] Esto habría hecho que la mayoría de los laberintodontos fueran lentos y torpes en tierra. [2] En la edad adulta, la mayoría de las especies más grandes probablemente estaban confinadas al agua. Algunos grupos del Paleozoico tardío, en particular los microsaurios y los seymouriamorphs , eran de tamaño pequeño a mediano y parecen haber sido animales terrestres competentes. Los diadectomorfos avanzados del Carbonífero Tardío y del Pérmico Temprano eran completamente terrestres con esqueletos robustos y eran los animales terrestres más pesados de su época. Los laberintodontos mesozoicos eran principalmente acuáticos con esqueletos cada vez más cartilaginosos. [9]
Aparato sensorial
Los ojos de la mayoría de los laberintodontos estaban situados en la parte superior del cráneo, ofreciendo buena visión hacia arriba, pero muy poca visión lateral. El ojo parietal era prominente, aunque existe incertidumbre sobre si era un verdadero órgano productor de imágenes o uno que solo podía registrar la luz y la oscuridad, como el del tuátara moderno .
La mayoría de los laberintodontos tenían órganos sensoriales especiales en la piel, que formaban un órgano de línea lateral para la percepción del flujo y la presión del agua, como los que se encuentran en los peces y en varios anfibios modernos . [10] Esto les permitiría captar la vibración de sus presas y otros sonidos transmitidos por el agua mientras cazan en aguas turbias y llenas de maleza. Los primeros grupos de laberintodontos tenían estribos masivos , probablemente anclando principalmente la caja del cerebro al techo del cráneo . Es una cuestión de duda si los primeros laberintodontos terrestres tenían el estribo conectado a un tímpano que cubría su muesca ótica, y si tenían un sentido aéreo del oído. [11] El tímpano en anuros y amniotas parece haber evolucionado por separado, lo que indica que la mayoría, si no todos, los laberintodontos no pudieron captar el sonido en el aire. [12]
Respiración
Los primeros laberintodontos poseían branquias internas bien desarrolladas, así como pulmones primitivos , derivados de las vejigas natatorias de sus antepasados. [2] Podían respirar aire, lo que habría sido una gran ventaja para los residentes de cardúmenes cálidos con bajos niveles de oxígeno en el agua. No había diafragma y las costillas en muchas formas eran demasiado cortas o estaban demasiado espaciadas para ayudar a expandir los pulmones. Probablemente, el aire se infló en los pulmones por las contracciones de un saco de la garganta contra el piso del cráneo, como en los anfibios modernos, lo que puede ser la razón de la retención del cráneo muy plano en formas posteriores. La exhalación con la ayuda de las costillas probablemente evolucionó solo en la línea que conduce a los amniotas . [6] Muchas formas acuáticas retuvieron sus branquias larvales en la edad adulta.
Con la alta presión atmosférica de oxígeno y dióxido de carbono, particularmente durante el Carbonífero, la respiración del saco faríngeo primitivo habría sido suficiente para obtener oxígeno incluso para las formas grandes. Deshacerse del dióxido de carbono presentaría un problema mayor en tierra, y los laberintodontos más grandes probablemente combinaron una alta tolerancia al ácido carbónico de la sangre con regresar al agua para disipar el dióxido de carbono a través de la piel. [6] La pérdida de la armadura de las escamas romboides de sus ancestros piscinos permitió esto, así como una respiración adicional a través de la piel como en los anfibios modernos. [13]
Caza y alimentación
Como sus antepasados sarcopterygian , los labyrinthodonts eran carnívoros. Sin embargo, los cráneos bastante anchos y planos y, por lo tanto, el músculo de la mandíbula corto no les permitirían abrir la boca en gran medida. Probablemente la mayoría de ellos emplearía una estrategia de sentarse y esperar, similar a la de muchos anfibios modernos. [14] Cuando una presa adecuada nadaba o caminaba a su alcance, la mandíbula se cerraba de golpe y los colmillos palatinos apuñalaban a la desventurada víctima. La tensión ejercida sobre los dientes por este modo de alimentación puede haber sido la razón por la que el esmalte laberintodonto reforzante tipificaba al grupo. [15] La deglución se hacía inclinando la cabeza hacia atrás, como se ve en muchos anfibios y cocodrilos modernos .
La evolución de un cráneo más profundo, un mejor control de la mandíbula y una reducción de los colmillos palatinos solo se observa en las formas más avanzadas de reptiles, posiblemente en conexión con la evolución de una respiración más efectiva, lo que permite un estilo de caza más refinado. [6]
Reproducción
Los laberintodontos tenían una reproducción anfibia: ponían huevos en el agua, donde eclosionaban como renacuajos . Permanecerían en el agua durante toda la etapa larvaria hasta la metamorfosis . Solo los individuos metamorfoseados eventualmente se aventurarían a tierra en alguna ocasión. Se conocen renacuajos fósiles de varias especies, así como adultos neoténicos con branquias externas plumosas similares a las que se encuentran en los renacuajos lisanfibios modernos y en los alevines de peces pulmonados y bichires . La existencia de un estadio larvario como condición primitiva en todos los grupos de laberintodontos puede asumirse con bastante seguridad, ya que se conocen renacuajos de Discosauriscus , un pariente cercano de los amniotas . [dieciséis]
Grupos de laberintodontos
La ubicación sistemática de grupos dentro de Labyrinthodontia es notoriamente voluble. [17] [18] Se identifican varios grupos, pero no hay consenso sobre su relación filogenética . [19] Muchos grupos clave eran pequeños con esqueletos moderadamente osificados, y hay una brecha en el registro fósil en el Carbonífero temprano (la " brecha de Romer ") cuando la mayoría de los grupos parecen haber evolucionado. [17] [20] Lo que complica aún más el panorama es el ciclo de vida de los anfibios entre las larvas y los adultos, con cambios físicos a lo largo de la vida que complican el análisis filogenético. [21] La Laberintodoncia parece estar compuesta por varios clados anidados . [22] Se sabe desde el principio que los dos grupos mejor entendidos, la Ichthyostegalia y los anfibios parecidos a reptiles, son parafiléticos . [2] Es revelador que la sistemática del labyrinthodont fue el tema de la reunión inaugural de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética . [23]
Ictiostegalia
Los primeros laberintodontos se conocen desde el Devónico y posiblemente se extienden hasta la Brecha de Romer del Carbonífero temprano . Estos laberintodontos a menudo se agrupan como el orden Ichthyostegalia , aunque el grupo es un grado evolutivo en lugar de un clado . [24] Los ictiostegalianos eran predominantemente acuáticos y la mayoría muestra evidencia de branquias internas funcionales a lo largo de la vida, y probablemente solo ocasionalmente se aventuraron en tierra. Sus pies polidactilosos tenían más de los cinco dígitos habituales de los tetrápodos y parecían remos. [25] La cola tenía verdaderos rayos de aleta como los que se encuentran en los peces. [26] Las vértebras eran complejas y bastante débiles. Al final del Devónico, evolucionaron formas con piernas y vértebras cada vez más fuertes, y los grupos posteriores carecieron de branquias funcionales en la edad adulta. Sin embargo, todos eran predominantemente acuáticos y algunos pasaron toda o casi toda su vida en el agua.
Anfibios parecidos a reptiles
Una de las primeras ramas fueron los anfibios terrestres parecidos a reptiles, denominados de forma diversa Anthracosauria o Reptiliomorpha . Se ha sugerido a Tulerpeton como el miembro más temprano de la línea, lo que indica que la división pudo haber ocurrido antes de la transición Devónico- Carbonífero. [27] Sus cráneos eran relativamente profundos y estrechos en comparación con otros laberintodontos. Las patas delanteras y traseras tienen cinco dígitos en la mayoría de las formas. Varios de los primeros grupos se conocen de ambientes salobres o incluso marinos, habiendo regresado a un modo de vida más o menos completamente acuático. [28]
Con la excepción de los diadectomorfos , las formas terrestres eran criaturas de tamaño moderado que aparecieron en el Carbonífero temprano . Las vértebras del grupo presagiaron la de los reptiles primitivos, con pequeños pleurocentra , que crecieron y se fusionaron para convertirse en el verdadero centro en vertebrados posteriores. El género más conocido es Seymouria . Algunos miembros del grupo más avanzado, los Diadectomorpha, eran herbívoros y crecían hasta varios metros de largo, con grandes cuerpos en forma de barril. Pequeños parientes de los diadectomorfos dieron origen a los primeros reptiles en el Carbonífero Tardío . [29] [30]
Temnospondyli
El grupo más diverso de laberintodontos fue el Temnospondyli . Los temnospondilos aparecieron en el Devónico tardío y vinieron en todos los tamaños, desde pequeños Stereospondyli parecidos a salamandras que se escurrían a lo largo del borde del agua y la maleza, hasta Archegosauroidea gigantes bien blindados que se parecían más a cocodrilos. Prionosuchus era un miembro excepcionalmente grande de Archegosauridae, se estima que medía hasta 9 metros de largo, es el anfibio más grande jamás conocido que haya vivido. [31] Los temnospondilos normalmente tenían cabezas grandes y cinturas escapulares pesadas con colas moderadamente largas. Un rastro fósil de Lesotho muestra formas más grandes arrastradas por las extremidades delanteras sobre superficies resbaladizas con un movimiento lateral limitado del cuerpo, muy a diferencia de las salamandras modernas. [32]
La pata delantera de un temnospondilo tenía sólo cuatro dedos y la pata trasera cinco, similar al patrón visto en los anfibios modernos. [9] Los temnospondilos tenían una columna vertebral conservadora en la que la pleurocentra permanecía pequeña en las formas primitivas, desapareciendo por completo en las más avanzadas. La intercentra soportó el peso del animal, siendo grande y formando un anillo completo. [2] Todos tenían la cabeza más o menos plana con vértebras y extremidades fuertes o secundariamente débiles. También hubo formas totalmente acuáticas, como la Dvinosauria , e incluso formas marinas como la Trematosauridae . El Temnospondyli puede haber dado lugar a las ranas y salamandras modernas a finales del Pérmico o principios del Triásico . [22]
Lepospondyli
Un pequeño grupo de origen incierto, los Lepospondyli evolucionaron principalmente especies pequeñas que se pueden encontrar en los estratos del Pérmico temprano y del Carbonífero europeo y norteamericano. Se caracterizan por simples vértebras en forma de carrete formadas a partir de un solo elemento, en lugar del complejo sistema que se encuentra en otros grupos de laberintodontos. [33] La mayoría eran acuáticos y las branquias externas a veces se encuentran conservadas. Los Leposondyli eran generalmente parecidos a las salamandras, pero un grupo, el Aïstopoda , era como una serpiente con cráneos flexibles y reducidos, aunque no se sabe si las familias pertenecen a los otros lepospondyls. [34] Algunos lepospondilos microsaurios eran rechonchos y de cola corta y parecen haberse adaptado bien a la vida terrestre. El género más conocido es Diplocaulus , un nectrideano con una cabeza en forma de bumerán .
La posición de Lepospondyli en relación con otros grupos de laberintodontos es incierta y, a veces, se clasifica como una subclase separada . [35] Los dientes no eran labyrinthodont, y el grupo se ha visto clásicamente como separado de labyrinthodontia. Existe alguna duda sobre si los lepospondilos forman una unidad filogenética , o si se trata de un taxón de basura que contiene las formas padamórficas y renacuajos de otros laberintodontos, en particular los anfibios con apariencia de reptiles, o incluso amniotas primitivas muy pequeñas con cráneos reducidos. [36] [34]
Historia evolutiva
Los laberintodontes tienen su origen en el Devónico medio temprano (398-392 Mya) o posiblemente antes. Evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos : la Rhipidistia de aletas carnosas . El único otro grupo vivo de Rhipidistans que vive hoy es el pez pulmonado , el grupo hermano de los vertebrados terrestres . Los primeros vestigios de las formas terrestres son huellas fósiles de la cantera de Zachełmie , Polonia , que datan de hace 395 millones de años, atribuidas a un animal con patas muy similares a Ichthyostega . [37] [38]
Depredadores del pantano
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió que se desarrollaran los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que brindaban nuevas oportunidades. [39] Los primeros laberintodontes eran totalmente acuáticos, cazando en aguas poco profundas a lo largo de las costas de las mareas o los canales de las mareas llenos de maleza. De sus ancestros piscinos, habían heredado vejigas natatorias que se abrían al esófago y eran capaces de funcionar como pulmones (una condición que todavía se encuentra en los peces pulmonados y algunos peces fisostomos con aletas radiadas ), lo que les permite cazar en aguas estancadas o en vías fluviales donde se pudren. la vegetación habría reducido el contenido de oxígeno. Las formas más tempranas, como Acanthostega , tenían vértebras y extremidades bastante inadecuadas para la vida en tierra. Esto contrasta con la opinión anterior de que los peces habían invadido la tierra por primera vez, ya sea en busca de presas como los saltamontes modernos , o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó. Se han encontrado tetrápodos fósiles tempranos en sedimentos marinos, lo que sugiere que las áreas marinas y salobres eran su hábitat principal. Esto se corrobora aún más por los fósiles de laberintodontos tempranos que se encuentran dispersos por todo el mundo, lo que indica que deben haberse propagado siguiendo las líneas costeras en lugar de solo a través de agua dulce.
Los primeros laberintodontos eran todos animales grandes a moderadamente grandes, y habrían sufrido problemas considerables en tierra a pesar de que sus miembros terminaban en dedos de los pies en lugar de rayos en las aletas. Si bien retuvieron branquias y cráneos y colas con forma de pez con radios de aleta , las formas tempranas se pueden separar fácilmente de los peces Rhipidistan por el complejo cleithrum / escápula que se separa del cráneo para formar una cintura pectoral capaz de soportar el peso de la parte delantera. de los animales. [10] Todos eran carnívoros , inicialmente comían pescado y posiblemente iban a tierra para alimentarse de la carroña lavada de los animales marinos atrapados en los estanques de marea, para luego convertirse en depredadores de los grandes invertebrados del Devónico en la orilla del agua. [37] Las diversas formas tempranas se agrupan por conveniencia como Ichthyostegalia .
Si bien la forma del cuerpo y las proporciones de los ictiostegalianos se mantuvieron prácticamente sin cambios a lo largo de su historia evolutiva, las extremidades experimentaron una rápida evolución. Los proto-tetrápodos como los de Elginerpeton y Tiktaalik tenían extremidades que terminaban en rayos de aleta sin dedos claros, principalmente adecuados para el movimiento en aguas abiertas, pero también capaces de impulsar al animal a través de bancos de arena y vías fluviales llenas de vegetación. Ichthyostega y Acanthostega tenían pies de polidactilo en forma de remo con dedos robustos y huesudos que también les habrían permitido arrastrarse por tierra. Los ictiostegalianos acuáticos florecieron en canales de marea y pantanos a lo largo del resto del Devónico, solo para desaparecer del registro fósil en la transición al Carbonífero . [10]
En tierra
El final del Devónico vio el evento de extinción del Devónico tardío , seguido de una brecha en el registro fósil de unos 15 millones de años al comienzo del Carbonífero, llamada " brecha de Romer ". La brecha marca la desaparición de las formas ictiostegalianas así como el origen de los laberintodontos superiores. [5] [10] Los hallazgos de este período encontrados en East Kirkton Quarry incluyen el peculiar Crassigyrinus , probablemente secundario acuático , que puede representar el grupo hermano de grupos posteriores de laberintodontos. [40]
El Carbonífero temprano vio la radiación de la familia Loxommatidae , un grupo distinto aunque misterioso que pueden haber sido los ancestros o el taxón hermano de los grupos superiores, caracterizado por aberturas oculares en forma de ojo de cerradura. [41] En la época de Visea de mediados del Carbonífero, los laberintodontos se habían irradiado en al menos tres ramas principales. Los grupos reconocibles son representativos de los temnospondyls , lepospondyls y anfibios parecidos a reptiles , estos últimos que eran los parientes y ancestros de Amniota .
Si bien la mayoría de los laberintodontos permanecieron acuáticos o semiacuáticos, algunos de los anfibios parecidos a reptiles se adaptaron para explorar los nichos ecológicos terrestres como depredadores pequeños o medianos . Desarrollaron adaptaciones cada vez más terrestres durante el Carbonífero, incluidas vértebras más fuertes y extremidades delgadas, y un cráneo más profundo con ojos colocados lateralmente. Probablemente tenían la piel impermeable, posiblemente cubierta por una epidermis córnea que se superponía a pequeños nódulos óseos, formando escudos , similares a los que se encuentran en las cecilias modernas. Para el ojo moderno, estos animales parecerían corpulentos, lagartos que traicionan su naturaleza anfibia solo por su falta de garras y por el desove de huevos acuáticos. En el Carbonífero medio o tardío, formas más pequeñas dieron lugar a los primeros reptiles . [29] A finales del Carbonífero, un colapso global de la selva tropical favoreció a los reptiles más adaptados a la tierra, mientras que muchos de sus parientes anfibios no lograron restablecerse. [42] Algunos anfibios parecidos a reptiles prosperaron en el nuevo entorno estacional. La familia de reptilomorfos Diadectidae evolucionó como herbívoro, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes del día con cuerpos pesados en forma de barril. [10] También hubo una familia de carnívoros correspondientemente grandes, los Limnoscelidae , que florecieron brevemente a finales del Carbonífero.
Heyday de los laberintos
Los herbívoros Diadectidae alcanzaron su máxima diversidad en el Carbonífero tardío / Pérmico temprano , y luego disminuyeron rápidamente, su papel asumido por herbívoros reptiles tempranos como Pareiasaurs y Edaphosaurs . [33] A diferencia de los anfibios con apariencia de reptiles, los Temnospondyli permanecieron en su mayoría habitantes de ríos y pantanos, alimentándose de peces y quizás de otros laberintodontos. Experimentaron una importante diversificación a raíz del colapso de la selva tropical del Carbonífero y posteriormente también alcanzaron su mayor diversidad en el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano, prosperando en los ríos y bosques de carbón salobre en las cuencas continentales poco profundas alrededor de Pangea ecuatorial y alrededor del Paleo-Tetis. Océano .
Varias adaptaciones a la piscivoría evolucionaron con algunos grupos que tenían cráneos de cocodrilo con hocicos delgados, y presumiblemente tenían un estilo de vida similar ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae y Eryopidae , y el suborden Embolomeri similar a reptiles ). [33] Otros evolucionaron como depredadores acuáticos de emboscada, con cráneos cortos y anchos que permitían abrir la boca inclinando el cráneo hacia atrás en lugar de dejar caer la mandíbula ( Plagiosauridae y Dvinosauria ). [43] En vida habrían cazado como el rape de hoy en día , y se sabe que varios grupos han conservado las branquias larvales hasta la edad adulta, siendo completamente acuáticos. Los Metoposauridae se adaptaron a la caza en aguas poco profundas y pantanos turbios, con un cráneo en forma de ∩, muy parecido a sus antepasados devónicos.
En Euramérica , el Lepospondyli , una multitud de pequeños anfibios, en su mayoría acuáticos, de filogenia incierta, apareció en el Carbonífero. Vivían en la maleza del bosque tropical y en pequeños estanques, en nichos ecológicos similares a los de los anfibios modernos. En el Pérmico, la peculiar Nectridea encontró su camino desde Euramerica hasta Gondwanaland .
Disminución
Desde mediados del Pérmico, el clima se secó, dificultando la vida de los anfibios. Los reptiliomorfos terrestres desaparecieron, aunque los Embolomeri, parecidos a los cocodrilos acuáticos, continuaron prosperando hasta extinguirse en el Triásico . [2] Los diversos lepospondilos habitantes de la maleza desaparecen del registro fósil, entre ellos el Aïstopoda con forma de serpiente .
Con el cierre del Paleozoico , la mayoría de los grupos Pérmicos desaparecieron , con la excepción de Mastodonsauroidea , Metoposauridae y Plagiosauridae , que continuaron en el Triásico. En el Triásico temprano, estos grupos disfrutaron de un breve renacimiento en las vías fluviales de los bajíos continentales, con formas grandes como Thoosuchus , Benthosuchus y Eryosuchus . Sus nichos ecológicos eran probablemente similares a los de los cocodrilos de hoy en día, como cazadores de peces y carnívoros ribereños. [33] Todos los grupos desarrollaron vértebras progresivamente más débiles, osificación reducida de las extremidades y cráneos más planos con órganos prominentes en la línea lateral , lo que indica que los temnospondilos del Pérmico tardío / Triásico temprano rara vez o nunca abandonaron el agua. Se estima que un braquiópido extremadamente grande (probablemente un plagiosaurio o un pariente cercano) medía 7 metros de largo y probablemente tan pesado como el Prionosuchus del Pérmico . [44]
Con el surgimiento de los cocodrilos reales en el Triásico medio, incluso estos Temnospondyli entraron en declive, aunque algunos se aferraron al menos al Cretácico temprano en el sur de Gondwanaland , en regiones demasiado frías para los cocodrilos. [45]
Origen de los anfibios modernos
Hoy en día existe un consenso generalizado de que todos los anfibios modernos, los Lissamphibia , tienen su origen en el stock de laberintodontos, pero aquí es donde termina el consenso. [22] Los frágiles huesos de los lisanfibios son extremadamente raros como fósiles, y los anfibios modernos son muy derivados, lo que dificulta la comparación con los laberintodontos fósiles. [10]
Tradicionalmente, el Lepospondyli ha sido favorecido como ancestros lisanfibios. Al igual que los anfibios modernos, eran en su mayoría pequeños con vértebras simples, que se asemejaban a los lisanfibios en muchos aspectos de la anatomía externa y presumiblemente nichos ecológicos . A nivel de subclase , se pensaba que los laberintodontos daban lugar a lepospondilos y lepospondilos a lisanfibios. [30] [46] Varios estudios cladísticos también favorecen el vínculo lepospondyl, aunque colocan a Lepospondyli como parientes cercanos o incluso derivan de anfibios similares a reptiles . [47] [48] [49] Un problema con esta posición es la cuestión de si Lepospondyli es realmente monofilético en primer lugar. [20] [50]
Otros trabajos sugieren la afinidad de Temnospondyl por Lissamphibia. [10] [51] [52] [53] La familia Amphibamidae temnospondyl ha sido considerada un posible candidato para los antepasados de lisanfibios. Se propuso que el anfibamido Gerobatrachus , descrito en 2008, sea una forma de transición entre temnospondyls y anuros (ranas y sapos) y caudatans (salamandras). Poseía una mezcla de rasgos anuros y caudatanos, incluido un cráneo ancho, una cola corta y pequeños dientes pedicelados . [54]
Para complicar el cuadro está la cuestión de si Lissamphibia en sí misma puede ser polifilética . Aunque es una opinión minoritaria, se han transmitido varias variantes a través de la historia. La "escuela de Estocolmo" dirigida por Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik argumentó durante gran parte del siglo XX que los anfibios en su conjunto son bifiléticos , basándose en detalles de la cápsula nasal y los nervios craneales. En su opinión, los lepospondilos son antepasados de las ranas, mientras que las salamandras y las cecilias han evolucionado independientemente de los peces porolepiformes . [55] Robert L. Carroll sugirió que los anfibios de cola (salamandras y cecilias) se derivan de microsaurios lepospondilos y ranas de temnospondilos. [56] El análisis cladístico de Gerobatrachus sugirió que las salamandras y las ranas evolucionaron a partir de temnospondyl y las cecilias son el grupo hermano de los anfibios similares a reptiles, lo que convierte a la Lissamphibia en un grado evolutivo en relación con las clases de tetrápodos restantes. [54] El análisis cladístico de Chinlestegophis por Pardo et al. (2017) recupera Lissamphibia como polifilética, pero con todos los grupos de lisanfibios dentro de Temnospondyli; Batrachia se recupera en el análisis como parte de Dissorophoidea, mientras que Gymnophonia cae dentro de Stereospondylomorpha. [57]
Origen de los amniotas
La secuencia fósil que va desde los primeros laberintodontes del Carbonífero hasta los amniotas se ha visto tradicionalmente como bastante bien trazada desde principios del siglo XX, dejando principalmente solo la cuestión de la línea de demarcación entre el grado de reproducción anfibio y reptil. El trabajo de Carroll y Laurin en torno al cambio de milenio ha sido de gran ayuda para señalar la transición. [58] [59]
Los primeros anfibios parecidos a reptiles eran en su mayoría acuáticos, siendo los primeros grupos altamente adaptados a la tierra los Seymouriamorpha y los Diadectomorpha . Los seymouriamorphs eran animales de tamaño pequeño a mediano con miembros robustos, sus restos se encuentran a veces en lo que se ha interpretado como ambientes secos, lo que indica que su piel tenía una capa córnea epidérmica impermeable o incluso escamas como es evidente en Discosauriscus . [60] Sus esqueletos son muy similares a los de los primeros reptiles, aunque los hallazgos de renacuajos seymouriamorph han demostrado que conservaban una reproducción anfibia. [16] Las familias de diadectomorfos generalmente se consideran los parientes más cercanos conocidos de los amniotes modernos. Se cree que ellos también estuvieron en el lado anfibio de la división, a pesar de que no se conocen renacuajos fósiles de diadectomorfos. [61] Sin embargo, el análisis de nuevos hallazgos y la composición de árboles más grandes indican que la filogenia puede no entenderse tan bien como se pensaba tradicionalmente. [18]
Varios autores han sugerido que los huevos terrestres evolucionaron a partir de huevos de anfibios depositados en tierra para evitar la depredación de los huevos y la competencia de otros laberintodontos. [62] [63] El huevo de amniote necesariamente habría tenido que evolucionar a partir de uno con una estructura de anamniote , como los que se encuentran en los peces y los anfibios modernos. [59] Para que un huevo de este tipo excrete CO 2 en tierra sin las membranas especializadas para ayudar en la respiración, tendría que ser muy pequeño, de 1 cm de diámetro o menos. Huevos tan pequeños con desarrollo directo restringirían severamente el tamaño del adulto, por lo que los amniotas habrían evolucionado a partir de animales muy pequeños. [58] Se han propuesto varios fósiles pequeños y fragmentarios de afinidad posiblemente diadectomorfo como el primer amniote, incluidos Gephyrostegus , [64] Solenodonsaurus , [61] Westlothiana [65] y Casineria . [29] Las huellas fosilizadas encontradas en New Brunswick indican que los primeros reptiles se establecieron hace 315 millones de años. [66]
Historia de la clasificación
El término labyrinthodont fue acuñado por Hermann Burmeister en referencia a la estructura del diente. [67] Labyrinthodontia fue utilizado por primera vez como un término sistemático por Richard Owen en 1860, y asignado a Amphibia el año siguiente. [68] Watson lo clasificó como una orden en la clase Amphibia en 1920 y como una superorden por Romer en 1947. [69] [70] Un nombre alternativo, Stegocephalia fue creado en 1868 por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , del griego stego. cephalia - "cabeza techada", y se refieren al cráneo de un anapsido y las copiosas cantidades de armadura dérmica que evidentemente tenían algunas de las formas más grandes. [71] Este término se usa ampliamente en la literatura del siglo XIX y principios del XX.
La clasificación de los primeros hallazgos se intentó sobre la base del techo del cráneo , a menudo la única parte del espécimen conservada. Con la frecuente evolución convergente de la forma de la cabeza en laberintodontos, esto llevó a formar taxones únicamente. [69] La relación de los distintos grupos entre sí y con los lisanfibios (y hasta cierto punto con los primeros reptiles ) es todavía un tema de debate. [22] [53] Se han enviado varios esquemas y, en la actualidad, no existe consenso entre los trabajadores en el campo.
Clasificación vertebral
A principios del siglo XX se favoreció un enfoque sistemático basado en el tamaño y la forma relativos de los elementos de las complejas vértebras laberintotodóncicas. [35] Esta clasificación cayó rápidamente en desuso ya que algunas formas de columna vertebral parecen haber aparecido más de una vez y se encuentran diferentes tipos en parientes cercanos, a veces incluso en el mismo animal, y ya a mediados del siglo XX varios de los pequeños Se sospechaba que los grupos con cuerpo eran formas larvarias o neoténicas. [72] La clasificación presentada aquí es de Watson, 1920: [69]
- Orden Stegocephalia (= Labyrinthodontia)
- "Grado" Rachitomi (vértebras complejas primitivas, todas Ichthyostegalia , la mayoría de Temnospondyli grandes y algunos anfibios parecidos a reptiles )
- "Grado" Embolomeri ( cilindros intercentrum y pleurocentrum de igual tamaño, hoy considerados un suborden de anfibios secundarios parecidos a reptiles acuáticos )
- Stereospondyli de "grado" (columna vertebral simplificada con solo intercentrum y arco vertebral , todavía reconocidos como un grupo válido)
- Orden Phyllospondyli (vértebras pequeñas y endebles, que hoy se considera que representan renacuajos y formas pedomórficas)
- Orden Lepospondyli (vértebras cilíndricas o en forma de reloj de arena, del Carbonífero medio al Pérmico medio, filogenia incierta)
- Orden Adelospondyli (vértebras cilíndricas con depresiones cónicas en cada extremo que se encuentran en el medio, ahora se considera un grupo Lepospondyl)
- Orden Gymnophiona ( existente )
- Orden Urodela ( existente )
- Orden Anura ( existente )
Clasificación tradicional
La clasificación tradicional fue iniciada por Säve-Söderbergh en la década de 1930. Creía que los anfibios eran bifiléticos y que las salamandras y cecilias habían evolucionado independientemente de los peces porolopiformes . [55] Pocos compartían la visión de Säve-Söderbergh de un anfibio bifilético, pero su esquema, ya sea con Lepospondyli como una subclase separada o hundido en Temnospondyli , fue continuado por Romer en su muy utilizada Paleontología de vertebrados de 1933 y ediciones posteriores, [30] y seguido por varios autores posteriores con variaciones menores: Colbert 1969, [73] Daly 1973, [74] Carroll 1988 [75] y Hildebrand & Goslow 2001. [76] La clasificación aquí citada es de Romer & Parson, 1985: [2 ]
- Subclase Laberintodoncia
- Orden Ichthyostegalia (formas ancestrales primitivas, por ejemplo, Ichthyostega: Devónico medio a tardío solamente).
- Orden Temnospondyli (Devónico tardío al Cretácico, por ejemplo, Eryops , posiblemente ancestral de los anfibios modernos )
- Orden Anthracosauria (Carbonífero y Pérmico, por ejemplo, Seymouria , ancestral de los primeros reptiles )
- Subclase Lepospondyli (Carbonífero y Pérmico, por ejemplo, Diplocaulus , grupo pequeño, posiblemente ancestral de los anfibios modernos )
- Subclase Lissamphibia (Pérmico hasta el presente)
- Orden Gymnophiona ( existente )
- Orden Urodela ( existente )
- Orden Anura ( existente )
Clasificación filogenética
La laberintodoncia ha caído en desgracia en las taxonomías recientes porque es parafilética : el grupo no incluye a todos los descendientes de su antepasado común más reciente. Varios grupos que tradicionalmente se han colocado dentro de Labyrinthodontia se clasifican actualmente de forma diversa como tetrápodos de tallo , tetrápodos basales , Reptiliomorpha no amniote y como Temnospondyli monofilético o parafilético, según varios análisis cladísticos . Esto refleja el énfasis de determinar el linaje y la relación ancestral-descendiente en la cladística de hoy en día . Sin embargo, el nombre permanece como una referencia útil para los primeros tetrápodos anfibios , [76] y como una descripción anatómica adecuada de su patrón de dientes distintivo. [77] Por lo tanto, algunos científicos modernos lo utilizan como un término informal de conveniencia. [1]
El nombre en gran parte sinónimo Stegocephalia ha sido adoptado por Michel Laurin y definido cladísticamente para todos los laberintodontos tradicionales (incluidos sus descendientes), por lo que todavía se emplea el nombre con el significado mayoritariamente tradicional. [4] Un término informal con un significado más amplio es tetrápodo de tallo , un grupo de tallo que consiste en todas las especies más estrechamente relacionadas con los tetrápodos modernos que con el pez pulmonado , pero excluyendo el grupo de la corona . Este grupo incluye tanto los "laberintodontos" tradicionales como también peces tetrapodamorfos más basales , aunque su contenido total es una cuestión de cierta incertidumbre, ya que las relaciones de estos animales no se comprenden bien. [18]
A continuación se muestra un árbol evolutivo sugerido de Labyrinthodontia, de Colbert 1969 y Caroll 1997. [73] [78] Las líneas discontinuas indican relaciones que comúnmente varían entre los autores.
De peces con aletas lobuladas |
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Un buen resumen (con diagrama) de las características y las principales tendencias evolutivas de los tres órdenes anteriores se da en Colbert 1969 pp. 102-103, pero ver Kent y Miller (1997) para un árbol alternativo. [35]
Ver también
- Anfibio
- Batrachosauria
- Anfibio prehistórico
- Vida prehistórica
- Reptiliomorpha
- Temnospondyli
- Tetrapodo
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enlaces externos
- Palaeos.com Cladograma de Reptiliomorpha
- Anatomía comparativa de vertebrados