Polistes | |
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Polistes dominula | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes Latreille , 1802 |
Especie tipo | |
Polistes gallicus | |
Sinónimos [2] | |
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Las avispas del género cosmopolita Polistes (el único género de la tribu Polistini ) son las más conocidas de las avispas polistinas , y son el tipo más común de avispa de papel en América del Norte. Walter Ebeling acuñó el nombre vernáculo de " avispas paraguas " para este género en 1975 para distinguirlo de otros tipos de avispas de papel, en referencia a la forma de sus nidos. [3] También es el género más grande dentro de la familia Vespidae., con más de 300 especies y subespecies reconocidas. Sus preferencias innatas por los sitios de construcción de nidos los llevan a construir habitualmente nidos en viviendas humanas, donde pueden ser muy desagradables; aunque generalmente no son agresivos, pueden ser provocados para que defiendan sus nidos. Todas las especies son depredadoras y pueden consumir una gran cantidad de orugas, por lo que generalmente se las considera beneficiosas. La avispa de papel europea, Polistes dominula , se introdujo en los EE. UU. Alrededor de 1981 y se ha extendido rápidamente por la mayor parte del país, en la mayoría de los casos reemplazando a las especies nativas en unos pocos años. Esta especie se confunde muy comúnmente con una chaqueta amarilla , ya que es negra, fuertemente marcada con amarillo y bastante diferente de las especies nativas de América del Norte dePolistes . La avispa cucú, Polistes sulcifer , es un parásito social obligado, cuyo único huésped es P. dominula . [4] Polistes annularis , cuyo nombre de especie en latín significa "anillado", también es conocido por su distintivo color rojo del cuerpo. [5] Malaxato de adultos de Polistes metricus (malaxato significa amasar o frotar [rellenar] para ablandarlo) [6] sus presas de insectos masticando una pulpa, succionando e ingiriendo los fluidos corporales, y luego alimentando con el resto del bocado a sus larvas. [7] La especie de avispa sudamericana de mayor distribución, Polistes versicolor, es particularmente común en los estados del sureste de Brasil. Esta avispa social se conoce comúnmente como la avispa de papel amarilla debido a las distintas bandas amarillas que se encuentran en su tórax y abdomen. [8] Las avispas Polistes pueden identificarse por su vuelo característico; sus largas piernas cuelgan debajo de sus cuerpos, que también son más delgadas que una chaqueta amarilla. [9]
Los genitales masculinos son diagnósticos de las diferentes especies. [10]
Las especies de Polistes tienen nidos de una sola capa que tienen la forma de un paraguas, con las células expuestas al aire desde la parte inferior y ninguna capa que envuelva el nido. Los nidos están suspendidos de una superficie por un pecíolo y están construidos con una sustancia similar al papel hecha de una mezcla de saliva y fibras de madera masticadas de madera vieja y blanda o ramitas muertas. Muchas especies de Polistes en general a menudo tienen nidos sostenidos por un pecíolo más largo que los de Vespula . [3]
El ciclo de vida general de Polistes se puede dividir en cuatro fases: [11]
La etapa de fundación comienza en la primavera cuando una hembra solitaria (la "fundadora") (o un pequeño grupo de hembras emparentadas) inicia la construcción de un nido. Las avispas comienzan formando un pecíolo , un tallo corto que conectará el nuevo nido a un sustrato (a menudo el alero de una casa o un edificio anexo) y construyendo una sola celda de cría al final. Se agregan más celdas lateralmente en un patrón hexagonal, cada celda rodeada por otras seis. Aunque los nidos pueden alcanzar tamaños impresionantes, casi siempre mantienen una forma básica: peciolados ( estelocitrosos ), de un solo peinado, desprotegidos y abiertos ( gimnódomos ).
Los huevos son puestos por la fundadora directamente en las celdas de cría y son custodiados por la fundadora y las hembras asistentes (si están presentes). Después de que eclosionan las primeras larvas, la fundadora las alimenta a través de un aprovisionamiento progresivo, llevando la carne de oruga ablandada a las larvas varias veces a lo largo de su desarrollo (a diferencia del aprovisionamiento único que se observa en algunos otros grupos de himenópteros). Cada una de esta primera cría estacional de avispas nuevas del papel es exclusivamente hembra y está destinada a un puesto de trabajador subordinado dentro del nido; no encuentran sus propios nidos y en cambio ayudan a su madre en el cuidado y mantenimiento de las futuras hermanas.
Algunas avispas fundadoras no construyen sus propios nidos, sino que intentan usurpar el de otra hembra. Estos intentos de usurpación pueden tener éxito o no, pero casi siempre resultan en impresionantes demostraciones de agresión y violencia. Las hembras también pueden adoptar una estrategia de reproducción alternativa más pacífica al unirse al nido de un pariente cercano (generalmente una hermana) y trabajar como hembras auxiliares. En el último caso, estas mujeres cofundadoras son generalmente, pero no exclusivamente, parientes cercanos. [11]
La fase obrera suele comenzar a principios del verano, aproximadamente dos meses después del inicio de la colonia, con la aparición de las primeras obreras. Estas nuevas hembras asumen la mayor parte de las tareas laborales de la colonia, buscando alimento, cuidando de la cría y manteniendo la estructura del nido. Alrededor de este tiempo, las hembras que ayudaron en la fundación del nido (si está presente) son expulsadas del nido por un comportamiento agresivo por parte de la fundadora, y se van para comenzar sus propios nidos al final de la temporada o usurpar los de otros.
La fase reproductiva de la colonia comienza cuando las primeras hembras reproductoras (los gines ) emergen de sus células de cría. Estos reproductores se diferencian de sus hermanas trabajadoras por tener mayores niveles de depósitos de grasa y compuestos de carbohidratos crioprotectores (lo que les permite sobrevivir al período de hibernación). Estos reproductores aportan genes directamente a la siguiente generación, mientras que sus hermanas trabajadoras normalmente transmiten sus genes indirectamente.
Una vez que emergen los reproductores masculinos y tanto los machos como las hembras se dispersan del nido natal para los vuelos de apareamiento, comienza la llamada fase intermedia. El cuidado de la cría y el comportamiento de búsqueda de comida disminuyen y el número de trabajadores disminuye a medida que los individuos moribundos ya no son reemplazados por otros nuevos. Aumenta la agresión intracolonial y declina la cohesión social del nido. En las especies de Polistes templadas , los individuos (casi exclusivamente hembras inseminadas) se reúnen en grupos de hasta 50 individuos y buscan un lugar protegido (llamado hibernáculo ) para pasar el invierno.
El comportamiento reproductivo de las avispas Polistes proporcionó algunas de las primeras pruebas de la teoría de la selección de parentesco de 1964 del biólogo matemático WD Hamilton . Hamilton demostró que se podría esperar que animales como los trabajadores proporcionen asistencia a parientes como sus reinas de acuerdo con los costos y beneficios involucrados (K) y su grado de parentesco genético (r), y dio la regla que ahora lleva su nombre , K > 1 / r. [12]Los investigadores empezaron a ser cautelosos en cuanto a si los insectos sociales realmente podían evaluar su parentesco. El propio Hamilton sugirió una posibilidad alternativa, a saber, que los parientes pudieran asociarse simplemente por la "viscosidad de la población" —que la descendencia no tiende a dispersarse lejos de sus lugares de nacimiento— y West-Eberhard (1969) encontró alguna evidencia de esto en Polistes . Sin embargo, ahora se sabe que las especies de Polistes aprenden y recuerdan señales químicas (hidrocarburos) recogidas del nido para distinguir con precisión a los compañeros de nido de los no parientes. [13]
Morfológicamente, la fundadora y los miembros reproductores subordinados de la colonia difieren poco. Sin embargo, la diferenciación conductual se produce entre las mujeres tanto entre generaciones como dentro de ellas. Por ejemplo, en la especie Polistes humilis, la reina muestra un comportamiento de "menear la cola" para afirmar su dominio sobre la clase trabajadora. [14] De manera similar, Polistes canadensis también posee una diferenciación de comportamiento entre la reina y sus compañeras de nido, con la reina a menudo suprimiendo el comportamiento agresivo de los subordinados a través de vibraciones abdominales laterales y caricias. Por el contrario, las hembras no apareadas no son agresivas. [15] En Polistes exclamanslas reinas tienen diferentes cantidades de glucosa, fructosa y trehalosa que conducen a diferentes niveles de crioprotectores. Esto altera su capacidad de supervivencia a diferentes temperaturas, aumentando sus probabilidades de reproducción. Las hembras de P. bellicosus también son morfológicamente similares entre las separaciones de castas. Por ejemplo, una obrera de P. bellicosus podría convertirse en reina y ponedora de huevos si todas las fundadoras originales mueren o abandonan el nido. [16] Esto también es cierto para Polistes dorsalis , que también muestra un comportamiento dominante. A pesar de no tener una casta morfológica distinta, los roles de P. dorsalis tienden a fijarse en un sistema con división del trabajo. [17]
Polistes spp. discriminar a los compañeros de la colonia usando una señal adquirida (es decir, aprendida), absorbiendo hidrocarburos del nido natal en la eclosión. [18] Esta "firma" de hidrocarburo cuticular se deriva tanto del material vegetal como de las sustancias aplicadas por la fundadora a partir de las cuales está hecho el nido. Los estudios de Polistes fuscatus han investigado la base molecular de la " feromona " de reconocimiento utilizada por las avispas, e indican que al menos algunas de las etiquetas reconocibles tienen los mismos componentes químicos que los hidrocarburos cuticulares adultos. Un reconocimiento similar se encuentra en Polistes metricus .
Los individuos dominantes de P. dominula tienen diferentes perfiles cuticulares de los trabajadores, [19] y las frecuentes observaciones de la hembra dominante acariciando su gáster a través de la superficie del nido, combinadas con su permanencia en el nido por más tiempo que los subordinados, sugiere que el individuo dominante puede contribuyen más al olor del nido.
Las hembras de P. carolina no alimentan preferentemente a su propia progenie (como larvas), [20] por lo que puede darse el caso de que el olor del nido solo sirva como un indicador probable de parentesco, en lugar de una etiqueta específica de parentesco. [ cita requerida ]
Además de este reconocimiento de los compañeros de nido, las fundadoras de Polistes biglumis discriminan entre los huevos "extraños" y los propios a través de la oofagia diferencial. [21] El mecanismo de diferenciación no está aclarado, pero se cree que se basa en las diferencias en el olor a hidrocarburo cuticular.
Nido de avispa roja de papel ( Polistes annularis )
Polistes sp. avispa en un nido
Polistes wattii en la península de Musandam , Omán
Polistes dominula europea , invasora en Australia Occidental
Se continúan describiendo nuevas especies en el género. [22] Hay nueve especies en Europa. [2]
Junto con las avispas alemanas y comunes , las avispas de papel asiáticas y australianas ( P. chinensis y P. humilis ) se consideran plagas en Nueva Zelanda . Llegando en 1979, [23] la avispa asiática del papel se ha establecido tanto en la Isla Norte como en la parte norte de la Isla Sur. Debido a que compite con especies nativas (como el kaka ) por insectos, néctar y melaza, [24] [25] es un obstáculo para los esfuerzos de conservación .
Varios otros insectos son parásitos o parasitoides de Polistes , incluidas moscas (p. Ej., Sarcophagidae ), mantispidos y avispas de las familias Torymidae , Mutillidae (rara vez), Braconidae e Ichneumonidae (p . Ej. Latibulus argiolus ). Algunos grupos más especializados están más íntimamente asociados con Polistes ; esto incluye estrepsípteros de la familia Stylopidae (género Xenos ), avispas del género Elasmus(antes colocados en su propia familia, "Elasmidae"), y avispas en la familia Trigonalidae .
Los nidos de muchas especies de este género de avispas son invadidos por las orugas parasitoides de la polilla Chalcoela iphitalis que se alimentan de larvas y pupas de avispas durante la noche, hilando sus capullos en celdas vacías. [26] [27] [28]
Dentro de la familia Polistes hay tres parásitos socialmente obligados conocidos: P. sulcifer , P. atrimandibularis y P. semenowi , que parasitan a otras avispas Polistes . Las especies hospedadoras conocidas de estos parásitos son P. dominulus , P. gallicus , P. nimphus , P. associus y P. biglumis . [29] Aunque estos parásitos difieren en sus estrategias de invasión del huésped, su objetivo final es infiltrarse con éxito en el nido del huésped y reproducirse a expensas del huésped.
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