Tetanurae (/ ˌtɛtəˈnjuːriː / o "colas rígidas") es un clado que incluye a la mayoría de los dinosaurios terópodos , incluidos los megalosauroides , alosauroides , tiranosáuroides , ornitomimosaurios , maniraptoranos y aves . [5] Los tetanuranos se definen como todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y contienen la mayor parte de la diversidad de dinosaurios depredadores. [6] Tetanurae probablemente se separó de su grupo hermano, Ceratosauria , durante el Triásico tardío. [7]Tetanurae apareció por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Temprano alrededor de 190 millones de años y en el Jurásico Medio se había distribuido globalmente. [6]
Tetanuranos | |
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Esqueleto de Monolophosaurus jiangi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Neotheropoda |
Clade : | Averostra |
Clade : | Tetanurae Gauthier , 1986 |
Subgrupos [3] [4] | |
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Sinónimos | |
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El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos principales: Carnosauria y Coelurosauria, el clado que contiene aves y dinosaurios relacionados como compsognátidos, tiranosáuridos, ornitomimosaurios y maniraptoranos. [8] El Carnosauria original era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande. [9] Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuranos primitivos. [6] Carnosauria ha sido reclasificada como un grupo que contiene alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae / Avetheropoda. [6] Se cree que los miembros de Spinosauroidea representan tetanuranos basales. [6]
La evolución tetanurina se caracterizó por la diversificación paralela de múltiples linajes, logrando repetidamente un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar. [6] Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero estudios posteriores no se han puesto de acuerdo sobre si es un dilophosaurid o un tetanuran. [6] [10] Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanurano temprano, [11] pero luego fue colocado como un taxón hermano del clado que contiene dilophosaurids, ceratosaurids y tetanurans. [12]
Las características compartidas del tetanuro incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado por saco de aire similar al de las aves modernas. [9] [13] Este personaje habría estado acompañado de un sistema circulatorio avanzado. [9] [13] Otros rasgos característicos del tetanurano incluyen la ausencia del cuarto dedo de la mano, la colocación de los dientes superiores por delante de la órbita, una escápula en forma de correa, fenestra maxilar y colas rígidas. [7] [9] [13] Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, florecieron grandes espinosáuridos y alosaurios, pero posiblemente desaparecieron en el hemisferio norte antes del final del Cretácico, y fueron reemplazados como depredadores superiores por celurosaurios tiranosáuridos. [14] Al menos en América del Sur, los alosaurios carcharodontosáuridos persistieron hasta el final de la Era Mesozoica, [15] [16] y se extinguieron al mismo tiempo que los celurosaurios no aviares.
Morfología
Anatomía
Los tetanuranos tienen dos morfologías de cráneo básicas. [6] El primer tipo de cráneo, típico de los grandes terópodos como el Allosaurus , es común en los ceratosaurios y puede ser primitivo para los tetanuranos. En este tipo, el cráneo es aproximadamente tres veces más largo que alto, con un hocico más romo y elaboraciones frecuentes como cuernos o púas a lo largo de los lagrimales, nasales y frontales. [6] En el segundo tipo de cráneo, el cráneo es más bajo y más largo, con un techo del cráneo menos elaborado y un hocico más alargado. [6] Las características compartidas del tetanurano incluyen la fenestra maxilar (una abertura en la fosa antorbitaria), una excavación neumática en la yugal y la posición de los dientes superiores anteriores a la órbita. [7] El cráneo posterior está poco modificado en los tetanuranos, excepto en Spinosauridae.
En el esqueleto postcraneal, los tetanuranos hacen la transición entre las morfologías de terópodos más primitivos en los tetanuranos basales hacia estados más derivados, parecidos a los de las aves, en los celurosaurios. [6] La mayoría de los tetanuranos poseen huesos de muñeca especializados, ausencia o reducción del cuarto dedo de la mano, escápula en forma de correa, colas rígidas y un proceso ascendente astragalar laminar. [7] [9] [13] Los tetanuranos avanzados habrían poseído un sofisticado sistema pulmonar ventilado con sacos de aire similar a las aves, y un sistema circulatorio avanzado. [9] [13] En los megalosáuridos y los alosáuridos, la orientación de la cabeza femoral es anteromedial, como en los ceratosaurios, pero en los aveterópodos esta orientación es completamente medial. [6] La morfología locomotora tetanurana es relativamente generalizada, con pocas variaciones entre taxones. [6]
Las manos de los tetanuranos, a diferencia de las de los ceratosaurios estrechamente relacionados, carecen de un cuarto dedo. Los primeros tetanuranos todavía poseían el metacarpiano IV, pero era un vestigio y ya no formaba parte de un dedo. El tridactyl manus se conservó en aves. La evidencia del ceratosaurio basal Saltriovenator indica que los dígitos tetanuros son I, II y III en lugar de II, III y IV. [17]
Tamaño corporal
Los tetanuranos basales fueron los primeros terópodos en alcanzar tamaños corporales verdaderamente gigantes, con taxones de megalosauroides y alosauroides que pesan más de 1 tonelada. [6] Las apariciones temporales secuenciales de un gran tamaño corporal en clados posteriores sugieren un patrón de ciclos de tamaño, con la extinción de las formas gigantes existentes que permiten el reemplazo con un nuevo grupo de terópodos más parecido a un pájaro que luego también evolucionó con un tamaño corporal gigante. [6] Sin embargo, es posible que existiera más de un tetanuro gigante a la vez en el mismo paleoambiente, quizás con variaciones en los hábitos alimenticios. Dentro de la mayoría de los clados de dinosaurios, el tamaño del cuerpo tendió a aumentar con el tiempo a lo largo de un linaje de acuerdo con la regla de Cope . [18] Los terópodos celurosaurianos son la excepción notable al patrón de aumento de tamaño corporal. [6]
Historia de estudio
Historia de la clasificación
Tetanurae fue reconocido y nombrado por Gauthier en 1986. [19] El tetanuro no aviar descubierto más temprano es Megalosaurus . [6] Durante un siglo después de la descripción de Megalosaurus , la mayoría de los grandes dinosaurios carnívoros fueron agrupados en serie en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda. [6] En 1914, Friedrich von Huene separó las formas pequeñas y de estructura ligera en el infraorden Coelurosauria y los taxones más grandes en el infraorden Pachypodosauria. [6] Más tarde, transfirió grandes taxones carnívoros al nuevo infraorden Carnosauria, que llegó a incluir a todos los carnívoros de gran tamaño conocidos además de Ceratosaurus . [6] La disposición basada en el tamaño persistió hasta Gauthier, quien redefinió Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos pero mantuvo los términos. [19] Gauthier definió Coelurosauria como un taxón que comprende aves y terópodos más cercanos a las aves que a Carnosauria, y enumeró dentro de Carnosauria varios taxones de terópodos de gran tamaño, pero no definió formalmente el grupo. [19] Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuranos primitivos, y Carnosauria ahora se ha definido como Allosaurus y todos los Avetheropods más cercanos a Allosaurus que a las aves. [20]
Los estudios de cladística iniciales apoyaron la disposición de los megalosaurios primitivos como grupos externos en serie a un clado de alosáuridos, seguidos por los Coelurosauria. Estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuranos basales formaron un verdadero clado, denominado Megalosauroidea o alternativamente Spinosauroidea. [6]
Filogenia actual
La filogenia actual concuerda con un Tetanurae monofilético que incluye una serie de taxones basales generalmente grandes fuera de un Coelurosauria monofilético. [6] Los celofisoides son basales a Tetanurae, con Ceratosauria formando un taxón hermano que divergió durante el Triásico tardío. [7]
Después de su aparición inicial, Tetanurae se irradió en dos clados principales, Spinosauroidea o Megalosauroidea y Avetheropoda o Neotetanurae. [20] Se cree que Spinosauroidea representa Tetanuranos basales. En el nodo Neotetanurae / Avetheropoda, los alosáuridos se separaron del Coelurosauria. Tyrannosauridae se ha colocado dentro de Coelurosauria. Los alosáuridos y sus parientes más cercanos forman una Carnosauria reconstituida. [6] Persiste el debate sobre si los alosáuridos forman un clado con espinosáuroides / megalosauroides, y si Allosauroidea pertenece a Avetheropoda con Coelurosauria o forma un taxón hermano de Megalosauroidea y si Megalosauroidea forma un clado válido. [6]
El cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético publicado por Zanno y Makovicky en 2013 [14].
Tetanurae |
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En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se ven dentro de Tetanurae. Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. [21]
Tetanurae |
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Paleobiología
Biogeografia
La historia biogeográfica de Tetanurae no aviar abarca más de 110 millones de años y todos los continentes. [6] La presencia de linajes principales antes de la ruptura de Pangea implica una amplia dispersión de estos clados, y las ausencias posteriores indican extinciones regionales o fallas en la dispersión. [6] La densidad de muestreo es actualmente insuficiente para proporcionar un análisis detallado de la evolución biogeográfica de Tetanurae. [6]
Diversidad
Tetanurae y Ceratosauria probablemente divergieron durante el Triásico tardío, más de 200 millones de años. En el Jurásico Temprano, los fósiles de Tetanurae aparecen en el registro fósil y alcanzaron la distribución global en el Jurásico Medio. [6] En el Jurásico tardío, el registro fósil demuestra la presencia generalizada de múltiples clados dentro de los megalosauroides y aveterópodos. [6] El Megalosauroidea contenía una gran diversidad con dos clados jurásicos, Piatnitzkysauridae y Megalosauridae, así como el Cretácico Spinosauridae. [6] La evolución tetanurina parece exhibir oleadas de diversificación, aunque esto puede deberse a un muestreo desigual. [6] Durante el Jurásico Tardío y el Cretácico Inferior, florecieron grandes espinosáuridos y alosáuridos, pero estos últimos posiblemente murieron antes del final del Cretácico debido al evento límite cenomaniano-turoniano , mientras que los espinosáuridos son conocidos del santoniano. Poco después, el nicho de los ceratosaurios depredadores del ápice terrestre y los celurosaurios tiranosáuridos, que dominaron los ecosistemas terrestres del Cretácico terminal. [14] Los celurosaurios persistieron hasta el final de la Era Mesozoica. [14] Las aves modernas son los únicos representantes vivos de los Tetanurae. [14]
Referencias
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