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Tetrahymena
Tetrahymena thermophila.png
Tetrahymena thermophila
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
(no clasificado):
SAR
(no clasificado):
Alveolata
Filo:
Ciliophora
Clase:
Oligohymenophorea
Pedido:
Hymenostomatida
Familia:
Tetrahymenidae
Género:
Tetrahymena
Especies

T. hegewischi
T. hyperangularis
T. malaccensis
T. patula
T. pigmentosa
T. pyriformis
T. thermophila
T. vorax

Tetrahymena , un eucariota unicelular , es un género de ciliados de vida libreque también puede cambiar demodos de supervivencia comensalistas a patógenos . Son comunes en estanques de agua dulce. Las especies de Tetrahymena utilizadas como organismos modelo en la investigación biomédica son T. thermophila y T. pyriformis . [1]

T. thermophila : un organismo modelo en biología experimental [ editar ]

β-tubulina en Tetrahymena .

Como protozoo ciliado, Tetrahymena thermophila exhibe dimorfismo nuclear : dos tipos de núcleos celulares . Tienen un macronúcleo no germinal más grande y un micronúcleo germinal pequeño en cada célula al mismo tiempo y estos dos llevan a cabo funciones diferentes con propiedades citológicas y biológicas distintas. Esta versatilidad única permite a los científicos utilizar Tetrahymena para identificar varios factores clave con respecto a la expresión génica y la integridad del genoma. Además, Tetrahymena posee cientos de cilios y tiene microtúbulos complicados. estructuras, lo que lo convierte en un modelo óptimo para ilustrar la diversidad y funciones de las matrices de microtúbulos.

Debido a que Tetrahymena se puede cultivar en grandes cantidades en el laboratorio con facilidad, ha sido una gran fuente para análisis bioquímicos durante años, específicamente para actividades enzimáticas y purificación de componentes subcelulares . Además, con el avance de las técnicas genéticas se ha convertido en un excelente modelo para estudiar la función genética in vivo . La secuenciación reciente del genoma del macronúcleo debería garantizar que Tetrahymena se utilice continuamente como sistema modelo.

Tetrahymena thermophila existe en 7 sexos diferentes ( tipos de apareamiento ) que pueden reproducirse en 21 combinaciones diferentes, y un solo tetrahymena no puede reproducirse sexualmente consigo mismo. Cada organismo "decide" en qué sexo se convertirá durante el apareamiento, mediante un proceso estocástico . [2]

Los estudios sobre Tetrahymena han contribuido a varios hitos científicos que incluyen:

  1. Primera célula que mostró división sincronizada, lo que condujo a los primeros conocimientos sobre la existencia de mecanismos que controlan el ciclo celular . [3]
  2. Identificación y purificación de la primera proteína motora basada en el citoesqueleto como la dineína . [3]
  3. Ayuda en el descubrimiento de lisosomas y peroxisomas . [3]
  4. Identificación molecular temprana del reordenamiento del genoma somático. [3]
  5. Descubrimiento de la estructura molecular de los telómeros , la enzima telomerasa , la función de plantilla del ARN de la telomerasa y sus funciones en la senescencia celular y la curación de los cromosomas (por lo que se ganó un premio Nobel). [3]
  6. Co-descubrimiento ganador del Premio Nobel (1989, en Química) de ARN catalítico ( ribozima ). [3] [4]
  7. Descubrimiento de la función de acetilación de histonas . [3]
  8. Demostración de las funciones de la modificación postraduccional como la acetilación y glicilación de las tubulinas y el descubrimiento de las enzimas responsables de algunas de estas modificaciones (glutamilación).
  9. Estructura cristalina del ribosoma 40S en complejo con su factor de iniciación eIF1
  10. Primera demostración de que dos de los codones de terminación "universales" , UAA y UAG, codificarán el aminoácido glutamina en algunos eucariotas, dejando a UGA como el único codón de terminación en estos organismos. [5]
Principales campos de investigación biomédica donde se utilizan células de Tetrahymena como modelos

Ciclo de vida [ editar ]

Conjugación de tetrahymena .Cuando los nutrientes son escasos, dos individuos (A) se emparejan y comienzan la reproducción sexual (conjugación). (B) El micronúcleo diploide de cada individuo sufre meiosis para formar cuatro núcleos haploides, y tres de estos se degradan. (C) El núcleo haploide restante se divide mitóticamente para formar dos pronúcleos en cada célula. (D) Uno de los dos pronúcleos de cada célula se intercambia con el compañero de apareamiento y la fusión conduce a la formación del núcleo cigótico diploide. (E) El núcleo cigótico se divide dos veces mitóticamente para formar cuatro núcleos. (F) Dos núcleos se convierten en micronúcleos y los otros dos se diferencian para convertirse en macronúcleos; el macronúcleo parental original está degradado. (G) Se produce la división celular y los núcleos se distribuyen a las células hijas para que cada progenie reciba un micronúcleo y un macronúcleo.

El ciclo de vida de T. thermophila consiste en una alternancia entre las etapas asexual y sexual. En medios ricos en nutrientes durante el crecimiento vegetativo, las células se reproducen asexualmente por fisión binaria. Este tipo de división celular ocurre por una secuencia de eventos morfogenéticos que resulta en el desarrollo de conjuntos duplicados de estructuras celulares, uno para cada célula hija. Solo durante las condiciones de inanición las células se comprometerán a la conjugación sexual, apareándose y fusionándose con una célula de tipo de apareamiento opuesto. Tetrahymena tiene siete tipos de apareamiento; cada uno de los cuales puede aparearse con cualquiera de los otros seis sin preferencia, pero no con el suyo.

Típico de los ciliados, T. thermophiladiferencia su genoma en dos tipos de núcleos funcionalmente distintos, cada uno de los cuales se utiliza específicamente durante las dos etapas diferentes del ciclo de vida. El micronúcleo diploide de la línea germinal es transcripcionalmente silencioso y solo juega un papel durante las etapas de la vida sexual. El núcleo de la línea germinal contiene 5 pares de cromosomas que codifican la información heredable transmitida de una generación sexual a la siguiente. Durante la conjugación sexual, los productos meióticos micronucleares haploides de ambas células parentales se fusionan, lo que lleva a la creación de un nuevo micro y macronúcleo en las células progenitoras. La conjugación sexual ocurre cuando las células muertas de hambre durante al menos 2 horas en un medio empobrecido en nutrientes se encuentran con una célula de tipo de apareamiento complementario. Después de un breve período de coestimulación (~ 1 hora),las células hambrientas comienzan a emparejarse en sus extremos anteriores para formar una región especializada de membrana llamada unión de conjugación.

Dos células de Tetrahymena de tipos de apareamiento complementarios se emparejan para intercambiar núcleos durante la conjugación sexual.

Es en esta zona de unión donde se forman varios cientos de poros de fusión, lo que permite el intercambio mutuo de proteínas, ARN y, finalmente, un producto meiótico de su micronúcleo. Todo este proceso tarda unas 12 horas a 30 ° C, pero incluso más a temperaturas más frías. La secuencia de eventos durante la conjugación se describe en la figura adjunta. [6]

El macronúcleo poliploide más grande es transcripcionalmente activo, lo que significa que sus genes se expresan activamente y, por lo tanto, controla las funciones de las células somáticas durante el crecimiento vegetativo. La naturaleza poliploide del macronúcleo se refiere al hecho de que contiene aproximadamente 200-300 minicromosomas de ADN lineal que se replican de forma autónoma. Estos minicromosomas tienen sus propios telómeros y se derivan de la fragmentación específica del sitio de los cinco cromosomas micronucleares originales durante el desarrollo sexual. En T. thermophila, cada uno de estos minicromosomas codifica múltiples genes y existe en un número de copias de aproximadamente 45-50 dentro del macronúcleo. La excepción a esto es el minicromosoma que codifica el ADNr, que está regulado al alza masivamente, existiendo en un número de copias de aproximadamente 10,000 dentro del macronúcleo.Debido a que el macronúcleo se divide amitóticamente durante la fisión binaria, estos minicromosomas se dividen de manera desigual entre las células hijas clonales. A través de la selección natural o artificial, este método de partición del ADN en el genoma somático puede conducir a líneas celulares clonales con diferentes fenotipos macronucleares fijados para un rasgo particular, en un proceso llamado surtido fenotípico. De esta manera, el genoma poliploide puede afinar su adaptación a las condiciones ambientales a través de la ganancia de mutaciones beneficiosas en cualquier minicromosoma dado cuya replicación se selecciona para, o por el contrario, la pérdida de un minicromosoma que acumula una mutación negativa. Sin embargo, el macronúcleo solo se propaga de una célula a la siguiente durante la etapa vegetativa asexual del ciclo de vida, por lo que nunca es heredado directamente por la progenie sexual.Solo las mutaciones beneficiosas que ocurren en el micronúcleo de la línea germinal deT. thermophila se transmite de generación en generación, pero estas mutaciones nunca se seleccionarían ambientalmente en las células parentales porque no se expresan. [7]

Comportamiento [ editar ]

Las células nadadoras libres de Tetrahymena son atraídas por ciertos químicos por quimiocinesis . Los principales quimioatrayentes son péptidos y / o proteínas. [8]

Un estudio de 2016 encontró que los Tetrahymena cultivados tienen la capacidad de 'aprender' la forma y el tamaño de su espacio para nadar. Se descubrió que las células confinadas en una gota de agua durante un corto período de tiempo, al ser liberadas, repiten las trayectorias de nado circular "aprendidas" en la gota. El diámetro y la duración de estos senderos de nado reflejaban el tamaño de la gota y el tiempo permitido para adaptarse. [9]

Reparación de ADN [ editar ]

Es común entre los protistas que el ciclo sexual sea inducible por condiciones estresantes como el hambre. [ cita requerida ] Tales condiciones a menudo causan daños en el ADN. Una característica central de la meiosis es la recombinación homóloga entre cromosomas no hermanos. En T. thermophila, este proceso de recombinación meiótica puede ser beneficioso para reparar los daños en el ADN causados ​​por la inanición.

La exposición de T. thermophila a la luz ultravioleta resultó en un aumento de más de 100 veces en la expresión del gen Rad51 . [10] El tratamiento con el agente alquilante de ADN metil metanosulfonato también resultó en niveles de proteína Rad 51 sustancialmente elevados. Estos hallazgos sugieren que los ciliados como T. thermophila utilizan una vía recombinacional dependiente de Rad51 para reparar el ADN dañado.

La recombinasa Rad51 de T. thermophila es un homólogo de la recombinasa RecA de Escherichia coli . En T. thermophila , Rad51 participa en la recombinación homóloga durante la mitosis , la meiosis y en la reparación de roturas de doble cadena. [11] Durante la conjugación, Rad51 es necesario para completar la meiosis. La meiosis en T. thermophila parece emplear una vía dependiente de Mus81 que no usa un complejo sinaptonémico y se considera secundaria en la mayoría de los otros modelos de eucariotas . [12] Esta vía incluye la resolvasa Mus81 y la helicasa Sgs1. La helicasa Sgs1 parece promover el resultado no cruzado de la reparación recombinacional meiótica del ADN, [13] una vía que genera poca variación genética.

Usos en educación [ editar ]

El programa ASSET busca utilizar este organismo para ayudar a enseñar conceptos y métodos biológicos a estudiantes de secundaria. En la Universidad de Cornell se ha establecido un programa de divulgación, Promoción de la educación secundaria en ciencias a través de Tetrahymena .

Referencias [ editar ]

  1. ^ Elliott AM (1973). Biología de Tetrahymena . Dowen, Hutchinson y Ross Inc. ISBN 978-0-87933-013-2.
  2. ^ Cervantes MD, Hamilton EP, Xiong J, Lawson MJ, Yuan D, Hadjithomas M, et al. (2013). "Selección de uno de varios tipos de apareamiento a través de la unión y deleción de segmentos de genes en Tetrahymena thermophila" . PLOS Biología . 11 (3): e1001518. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001518 . PMC 3608545 . PMID 23555191 .  
  3. ↑ a b c d e f g Orias E (10 de febrero de 2002). "Secuenciación del libro blanco del genoma de Tetrahymena thermophila" . Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano .
  4. ^ Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR (noviembre de 1982). "Auto-empalme de ARN: autoexcisión y autociclización de la secuencia interviniente de ARN ribosómico de Tetrahymena". Celular . 31 (1): 147–57. doi : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90414-7 . PMID 6297745 . S2CID 14787080 .  
  5. ^ Horowitz S, Gorovsky MA (abril de 1985). "Un código genético inusual en genes nucleares de Tetrahymena" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 82 (8): 2452–5. Código Bibliográfico : 1985PNAS ... 82.2452H . doi : 10.1073 / pnas.82.8.2452 . PMC 397576 . PMID 3921962 .  
  6. ^ Elliott, AM; Hayes, RE (1953). "Tipos de apareamiento en Tetrahymena ". Boletín biológico . 105 (2): 269–284. doi : 10.2307 / 1538642 . JSTOR 1538642 . 
  7. ^ Prescott DM (junio de 1994). "El ADN de los protozoos ciliados" . Revisiones microbiológicas . 58 (2): 233–67. doi : 10.1128 / MMBR.58.2.233-267.1994 . PMC 372963 . PMID 8078435 .  
  8. ^ Leick V, Hellung-Larsen P (enero de 1992). "Comportamiento quimiosensorial de Tetrahymena". BioEssays . 14 (1): 61–6. doi : 10.1002 / bies.950140113 . PMID 1546982 . 
  9. ^ Kunita I, Yamaguchi T, Tero A, Akiyama M, Kuroda S, Nakagaki T (mayo de 2016). "Un ciliado memoriza la geometría de una pista de natación" . Revista de la Royal Society, Interface . 13 (118): 20160155. doi : 10.1098 / rsif.2016.0155 . PMC 4892268 . PMID 27226383 .  
  10. ^ Campbell C, Romero DP (julio de 1998). "Identificación y caracterización del gen RAD51 del ciliado Tetrahymena thermophila" . Investigación de ácidos nucleicos . 26 (13): 3165–72. doi : 10.1093 / nar / 26.13.3165 . PMC 147671 . PMID 9628914 .  
  11. ^ Marsh TC, Cole ES, Stuart KR, Campbell C, Romero DP (abril de 2000). "RAD51 es necesario para la propagación del núcleo germinal en Tetrahymena thermophila" . Genética . 154 (4): 1587–96. PMC 1461009 . PMID 10747055 .  
  12. ^ Chi J, Mahé F, Loidl J, Logsdon J, Dunthorn M (marzo de 2014). "El inventario de genes de la meiosis de cuatro ciliados revela la prevalencia de una vía cruzada independiente del complejo sinaptonémico" . Biología Molecular y Evolución . 31 (3): 660–72. doi : 10.1093 / molbev / mst258 . PMID 24336924 . 
  13. ^ Lukaszewicz A, Howard-Till RA, Loidl J (noviembre de 2013). "La nucleasa Mus81 y la helicasa Sgs1 son esenciales para la recombinación meiótica en un protista que carece de un complejo sinaptonémico" . Investigación de ácidos nucleicos . 41 (20): 9296-309. doi : 10.1093 / nar / gkt703 . PMC 3814389 . PMID 23935123 .  

Lectura adicional [ editar ]

  • Asai DJ, Forney JD, eds. (2000). Tetrahymena thermophila . Métodos en biología celular. 62 . Prensa académica. ISBN 978-0-12-544164-3.
  • Collins K, Gorovsky MA (mayo de 2005). "Tetrahymena thermophila". Biología actual . 15 (9): R317-8. doi : 10.1016 / j.cub.2005.04.039 . PMID  15886083 . S2CID  11738486 .
  • Eisen JA, Coyne RS, Wu M, Wu D, Thiagarajan M, Wortman JR, et al. (Septiembre de 2006). "Secuencia del genoma macronuclear del ciliado Tetrahymena thermophila, un modelo eucariota" . PLOS Biología . 4 (9): e286. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040286 . PMC  1557398 . PMID  16933976 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Centro de existencias de Tetrahymena en la Universidad de Cornell
  • ACTIVO: Promoción de la educación secundaria en ciencias a través de Tetrahymena
  • Base de datos del genoma de Tetrahymena
  • Biogeografía y biodiversidad de Tetrahymena
  • Proyecto del genoma de Tetrahymena thermophila en el Instituto de Investigación Genómica
  • Sinopsis de la secuencia del genoma de Tetrahymena thermophila
  • Documento sobre el genoma de Tetrahymena thermophila
  • Experimentos de Tetrahymena en elsitio web de Journal of Visualized Experiments (JoVE)
  • Archivos digitales de muestras microbianas: galería de imágenes de Tetrahymena
  • Todas las criaturas grandes y pequeñas: Elizabeth Blackburn