Fluviatilis Theodoxus , nombre común del Nerite río , es una especie de pequeña de agua dulce y agua salobre caracol con una papada y un opérculo , una acuática gasterópodo molusco en la familia Neritidae, los nerites. [13]
Theodoxus fluviatilis | |
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Una vista lateral izquierda oblicua de un Theodoxus fluviatilis vivo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
(no clasificado): | |
Superfamilia: | |
Familia: | |
Subfamilia: | Neritininae |
Tribu: | Theodoxini |
Género: | |
Subgénero: | Theodoxus [2] |
Especies: | T. fluviatilis |
Nombre binomial | |
Theodoxus fluviatilis ( Linneo, 1758 ) [3] | |
Sinónimos [2] [9] [10] [11] [5] [12] | |
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Esta especie de caracol nerítido ampliamente distribuida se encuentra desde Europa hasta Asia Central. Tiene un caparazón grueso con un opérculo calcificado. El patrón de coloración de la cáscara es muy variable . Theodoxus fluviatilis vive en agua dulce y en agua salobre, en ríos y lagos sobre piedras. Se alimenta principalmente del pastoreo de biopelículas y diatomeas .
Algunas de las poblaciones de esta especie se están extendiendo y estas pueden alcanzar densidades de hasta miles de caracoles por metro cuadrado. Las hembras ponen cápsulas de huevos, cada una de las cuales contiene una gran cantidad de huevos, pero solo un caracol sale de la cápsula. Los caracoles alcanzan la madurez sexual en un año y la esperanza de vida total es de 2 o 3 años.
Taxonomía
Theodoxus fluviatilis fue descrito originalmente con el nombre de Nerita fluviatilis por Carl Linnaeus en 1758. El texto original de Linnaeus (la descripción del tipo) en latín era muy breve y dice lo siguiente: [3]
Nerita fluviatilis, n. 632: testa rugosa, labiis edentilis. Hábitat en Europa cataractis .
Lo que significa en inglés: " Nerita fluviatilis , número 632: el caparazón está arrugado, no hay dientes en la abertura. Habita en los ríos de Europa". Posteriormente, esta especie fue trasladada al género Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis es de hecho la especie tipo del género Theodoxus . [5] Anistratenko y sus colegas designaron el lectotipo de Theodoxus fluviatilis en 1999 [14] (Anistratenko publicó una traducción al inglés en 2005). [5]
Subespecie
Varias subespecies de Theodoxus fluviatilis fueron descritas y reconocidas (de manera inconsistente) por varios autores:
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) [15] [16] [17] - fue descrito en un ambiente de agua dulce [18]
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 [16] - a veces se considera sinónimo de Theodoxus fluviatilis [2]
- Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789) [1] [16] - fue descrito en agua salobre por Linnaeus como una especie separada, originalmente llamada Nerita littoralis . [18] Un estudio de Zettler (2008) [12] demostró que su condición de subespecie no está justificada, [12] siendo considerada sinónimo de Theodoxus fluviatilis . [2] Aunque estas llamadas formas (forma fluviatilis y forma littoralis ) difieren en morfología, ecología, estrategia reproductiva y comportamiento, probablemente sean simplemente ecomorfos . [19]
- Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830) [2]
- Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 [2] - o Theodoxus subthermalis (Bourguignat en Issel, 1865) [9]
- Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy, 1851) [2]Síntesis de Theodoxus fluviatilis thermalis en MHNT
- Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus AJ Wagner, 1928 [2]
- Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby - en el lago Ohrid [20]
- Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885) - se ha considerado una subespecie [17] (ver Theodoxus euxinus [2] )
Bunje (2005) [11] no considera que Theodoxus velox Anistratenko, 1999 [8] sea una especie distinta de Theodoxus fluviatilis . [11]
Cladograma
Un cladograma muestra las relaciones filogénicas dentro del género Theodoxus : [21]
Theodoxus |
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Este cladograma muestra que el grupo hermano del clado B es el clado C. Se dividieron en 5–11,5 Ma, cuando existía el lago Pannon . [21] Las especies de Theodoxus que viven en aguas salobres incluyen Theodoxus fluviatilis y Theodoxus jordani , pero aparentemente no están estrechamente relacionadas. [21]
Distribución
Se desconoce la localidad tipo exacta de esta especie, pero probablemente sea el río Main en el sur de Alemania. [5] [22] Glöer (2002) [16] consideró la localidad tipo sensu Linnaeus como " Hábitat en fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & coartada ", pero esto sugeriría un ambiente de agua salobre. [12] La distribución de esta especie se consideró europea , [23] pero en realidad la especie se encuentra en el Paleártico occidental a central . [24] Su aparición se encuentra dispersa por toda Europa y en Asia occidental [5] excepto en los Alpes y las regiones inmediatamente al norte de los Alpes. [10] Esta especie no vive en Noruega [10] [18] ni en Siberia. [24] Theodoxus fluviatilis tiene la distribución más extendida de todas las especies del género Theodoxus . [11] De hecho, es una de las especies más ampliamente distribuidas en toda la familia Neritidae. [25]
Esta especie está amenazada principalmente por la ingeniería fluvial y la contaminación del agua en regiones densamente pobladas. [10] La tendencia poblacional de la especie es estable en general, pero está disminuyendo en algunas áreas (Alemania), [12] mientras que en otras áreas se está expandiendo (por ejemplo, en el río Danubio ). [1] En el río Rin durante la década de 1970, Theodoxus fluviatilis estuvo cerca de la extinción local debido a la contaminación del agua. [25] Posteriormente, la calidad del agua mejoró durante más de dos décadas, lo que llevó a una recuperación. Aun así, la especie se extinguió en el Rin por una razón desconocida a fines de la década de 1990. [25] Desde 2006, Theodoxus fluviatilis recolonizó el Rin, probablemente a través de un transporte marítimo a través del Canal Main-Danubio . [25] Un análisis basado en el gen de la citocromo-c oxidasa I (COI) ha demostrado que la recolonización probablemente se originó en el Danubio. [25]
Europa
La especie se encuentra ampliamente en Europa occidental y también está muy extendida en el norte de Irlanda , [26] viviendo en el 10% de los arroyos y ríos irlandeses. [27] Vive en Gran Bretaña , [26] incluidas las Islas Orcadas , [18] así como en los Países Bajos , [28] Bélgica, Luxemburgo, Liechtenstein y Mónaco. [1] También se encuentra en Francia [26] y Suiza , donde se considera que está en peligro crítico. [10] Más al sur, se encuentra en España [1] [18] y Portugal , [1] aunque la especie está restringida a manantiales kársticos en el centro de Portugal. [29]
En Europa central, esta especie se ha introducido recientemente en el Danubio austríaco , donde se registró por primera vez en Tulln , Baja Austria en 2001. [30] En la República Checa , ahora está extinta en Bohemia; [31] [32] los únicos hallazgos fueron en el río Elba cerca de Litoměřice en 1917, [32] y los hallazgos más recientes de conchas vacías tuvieron lugar en 1943. [32] Theodoxus fluviatilis también ocurre en Polonia , [18] en Eslovaquia donde no es indígena desde 2002, [32] [33] y en Hungría. [1] Zettler (2008) [12] proporcionó una bibliografía detallada de la distribución de T. fluviatilis en Alemania . La distribución autóctona de T. fluviatilis incluía todos los grandes ríos: Rin , Meno , Mosela , Neckar , Weser , Elba y Oder . [12] Sin embargo, esta especie está ahora muy amenazada en Alemania [18] ( Stark gefährdet ). [34]
En el norte de Europa, esta especie se encuentra en Dinamarca, [18] en Suecia tan al norte como 58 ° N. [10] También se puede encontrar en las costas de Finlandia, [35] en las islas Åland , y se sabe que allí se puede encontrar vivo desde 1994. [18] [36] Ninguna otra especie de Theodoxus llega al Mar Báltico . Tiene la distribución más septentrional del género Theodoxus y también es la especie más septentrional de todos los Neritidae. [21] En Europa del Este, este caracol se encuentra en Estonia, [18] Lituania, [18] y Letonia , [18] así como en Bielorrusia, [37] y en Rusia desde Rusia occidental [18] hasta el Cáucaso . [35] Desde 1997 se ha encontrado en el Golfo de Odessa, Ucrania . [38] En Ucrania y Crimea no es autóctono, y se registró por primera vez en el área en 1955. [39] También ocurre en Moldavia. [40] En el sur de Europa, Theodoxus fluviatilis vive en Albania, [1] Bosnia y Herzegovina, [1] Rumania, [1] Bulgaria , [1] Eslovenia, [1] y Croacia . [41] En Macedonia y Albania se encuentra en el lago Ohrid (que se extiende por la frontera de los dos países) como la subespecie Theodoxus fluviatilis dalmaticus . [20] [42] Se encuentra en el continente de Grecia y también en Creta . [11] [43] Se sabe que ocurre en el continente de Italia [1] y también en Cerdeña . [35] Ocurre en Montenegro, [1] [44] y en Serbia. [1] [19]
Asia y Africa
En Asia, Theodoxus fluviatilis se encuentra en Turquía . [17] También se puede encontrar en Irán , en las provincias de Kerman , Gilan , Mazandaran , Fars , Hormozgan , Lorestan y Khorasan . [24] Sin embargo, hasta 2012, todos los registros de Irán figuraban como Theodoxus doriae . [24] En África, esta especie se encuentra en Argelia, [44] y posiblemente (o probablemente) en Marruecos, donde existen registros que algunos autores consideran fiables. [24] Sin embargo, en lugar de una especie, Theodoxus fluviatilis , Brown (1994) reconoció tres especies en el noroeste de África: Theodoxus numidicus , Theodoxus maresi , Theodoxus meridionalis . [45]
Biogeografía prehistórica
Se han encontrado conchas de Theodoxus fluviatilis en un sitio arqueológico del Paleolítico superior en la cueva Caldeirão , Pedreira (Tomar) , municipio de Tomar , Portugal, [46] y también en un sitio de aproximadamente 6000 años AP de la edad de Litorina en las islas Åland. [36] Se han encontrado conchas del Neolítico tardío en Divoká Šárka , República Checa. [47] [48] Bunje (2005) hipotetizó que el rango ancestral de Theodoxus fluviatilis era la región Ponto - Panonia (sur de Ucrania, Rumania y Hungría). [11] Bunje sugirió que la especie colonizó primero el norte de Italia, Grecia y Turquía; en la segunda fase colonizó España, Francia y Alemania; y finalmente en el Holoceno colonizó las Islas Británicas, Suecia y el Mar Báltico. [11] En 2002, el malacólogo alemán Peter Glöer resumió la distribución de esta especie durante las épocas del Pleistoceno y el Holoceno . [dieciséis]
Descripción
La concha de Theodoxus fluviatilis está algo deprimida (con una aguja generalmente baja ), fuertemente calcificada y tiene 3 a 3,5 verticilos (incluida la protoconcha ). [26] [44] [49] Las muestras más grandes suelen estar erosionadas. [18] [35] El ancho de la concha de un adulto suele ser de 5 a 9 mm, [10] pero puede alcanzar hasta 11 a 13 mm. [10] [32] La altura del caparazón es de 4 a 6,5 mm, [10] o hasta 7 mm. [32] Estos valores medios varían entre poblaciones dependiendo del medio ambiente: el ancho máximo de la capa de las poblaciones de agua salobre es de 9,3 mm. [18] Las conchas de agua salobre son algo más cortas, alcanzando hasta 5,8 mm, [18] y el peso máximo de la concha es de 124 mg. [18] En las poblaciones de agua dulce, el ancho máximo registrado de la concha es de 13,1 mm, [18] y la altura máxima es de 9,3 mm. [18] El peso máximo de las conchas de agua dulce es de 343 mg. [18]
El exterior de la cáscara es básicamente blanquecino o amarillento, con un patrón violeta o rojizo oscuro en forma de red. Este patrón es muy variable (dependiendo de los factores ambientales), a veces presenta bandas en parte e incluso ocasionalmente es uniformemente oscuro. [10] La concha es muy variable en color y patrones de color, mostrando un gran polimorfismo . [5] La coloración y los patrones de la concha son muy plásticos en todas las especies del género Theodoxus y estas cualidades pueden estar influenciadas por factores como la composición iónica del agua, el tipo de sustrato y la nutrición de los individuos en varios hábitats. [44] Zettler y colegas (2004) [18] demostraron que en las aguas costeras exteriores del mar Báltico, predomina la forma de caparazón casi negra y a menudo corroída de Theodoxus fluviatilis , mientras que en las partes interiores (protegidas) de las aguas costeras, Predominan las formas de color verde amarillento. [44] Glöer y Pešić (2015) observaron que los especímenes de un sustrato pedregoso más oscuro eran negros o marrón oscuro. [44] Las conchas de especímenes de Theodoxus fluviatilis del norte de Europa están ornamentadas con un patrón de manchas blancas en forma de gota sobre un fondo rojo o oscuro. [44] Los especímenes del sur de Francia y España están ornamentados con un patrón de rayas en zigzag, mientras que los especímenes de los Balcanes muestran todas las combinaciones posibles de manchas blancas en forma de gota y rayas en zigzag. [44] Los animales de hábitats lacustres muestran bandas claras o oscuras en el caparazón. [44]
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Imágenes que muestran la variabilidad en los patrones de color de las conchas de Theodoxus fluviatilis :
![]() De Alster , Alemania. | ![]() De Güstrow , Alemania. | ![]() Desde el río Zeta , Montenegro. | ![]() Desde el río Neretva , Bosnia y Herzegovina. |
La forma de la concha de Theodoxus fluviatilis es similar a la de Theodoxus transversalis . [44] La forma de la concha de Theodoxus danubialis es más esférica. [44] La forma de la apertura de Theodoxus prevostianus suele ser descendente. [44] Sin embargo, todas estas especies presentan una gran plasticidad morfológica, lo que las hace difíciles de diferenciar. [44] El contorno general del caparazón todavía se utiliza para la identificación de especies en la literatura malacológica reciente. [44] Aunque no se puede confiar en la coloración y los patrones de las conchas para identificar especímenes, los caracteres operculares pueden usarse para una identificación adecuada de Theodoxus fluviatilis . [44] El opérculo calcificado de T. fluviatilis tiene forma de D, de color rojizo claro con un margen rojo, y tiene una costilla ancha (también llamada cresta) en su superficie interna. [10] [22] El músculo columelar está unido a la costilla. [22] La costilla es larga y delgada, atenuada en la base, mientras que el callo es delgado; falta una clavija. [44] Los rasgos característicos del opérculo ya son visibles en los juveniles. [44] Hay dimorfismo sexual en el borde del escudo costal del opérculo, que es recto en las hembras, pero curvo en los machos. [44]
![]() El lado exterior de un opérculo. | ![]() La cara interior del mismo opérculo. | ![]() El lado interno de otro opérculo: la - aductor izquierdo, r - costilla, rs - escudo costal, callo, ra - aductor derecho. | ![]() El escudo de costilla de un macho. | ![]() El escudo de costilla de una hembra. |
Se han observado aberraciones en forma de opérculo. En un espécimen de Vouvant en Francia, y otro de un manantial cerca de Bar en Montenegro, estaba presente una doble costilla, pero el escudo de la costilla estaba reducido; en un espécimen del lago Ohrid , solo se redujo el escudo costal. [44] Theodoxus fluviatilis se puede distinguir de las otras tres especies mencionadas por tener una costilla, que está formada por la costilla y el escudo de la costilla. [44] El escudo de las costillas, y por lo tanto la fosa de las costillas, carecen de Theodoxus transversalis , Theodoxus danubialis y Theodoxus prevostianus . [44] Estas tres especies se diferencian por tener, además de una costilla, una clavija, que está ausente en T. fluviatilis . [44] Las partes blandas visibles del animal son de color amarillo claro con la cabeza negra. [10] Los tentáculos son grisáceos y largos. [10] Los ojos son grandes y negros; el pie es blanquecino. [10]
Radula
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/8/81/Theodoxus_fluviatilis_radula.png/220px-Theodoxus_fluviatilis_radula.png)
Theodoxus fluviatilis , como todas las demás especies de la familia Neritidae, tiene una rádula que es del tipo rhipidoglossan (una rádula con muchos dientes marginales pequeños que ayudan a "cepillar" las partículas de comida en el esófago). [45] Zettler y colegas (2004) [18] y Zettler (2008) [12] hicieron micrografías SEM de la rádula de esta especie.
Sistema reproductivo
Theodoxus fluviatilis tiene sexos separados (es decir, estos caracoles son dioicos ). El número diploide de cromosomas (2n) es 25 en hombres y 26 en mujeres. [50] Existe un sistema de determinación del sexo X0 en Neritidae, y también se confirmó para esta especie. [50]
Las hembras tienen dos aberturas ubicadas debajo del borde del manto en la cavidad del manto: la abertura de la vagina y una abertura para poner huevos. La vagina acepta los espermatozoides durante la cópula. La vagina está conectada a la bursa copulatrix y a la espermateca (para almacenar esperma). La otra abertura es para poner huevos. Los óvulos se originan en el ovario. Los óvulos viajan a través del oviducto hasta la cámara de fertilización, donde ocurre la fertilización. Luego, los huevos se desarrollan en el útero glandular . Se forma una cápsula en el divertículo junto al útero. Luego se ponen los huevos. [16] [51]
En los machos, el semen se forma en los testículos. El esperma estructura de Theodoxus fluviatilis fue examinado por Gustaf Retzius . [52] [53] Luego, el semen viaja a través de la próstata , donde se mezcla con el líquido prostático. Finalmente atraviesa los conductos deferentes hasta el pene. El pene está ubicado en el lado interno del tentáculo derecho. [16] Las siguientes ilustraciones muestran el sistema reproductivo en la hembra y en el macho:
![]() Dibujo del sistema reproductor femenino de la especie, descrito por primera vez (correctamente) por Gustave Gilson (1896) [51], que muestra: 1 - ovario 2 - oviducto 3 - útero 4 - divertículo 5 - conexión entre la bursa copulatrix y el útero 6 - receptáculo seminis 7 - bursa copulatrix 8 - vagina. | ![]() Un dibujo del sistema reproductor masculino de T. fluviatilis por Lehmann (1873), [54] muestra los testículos (a la izquierda), la próstata, los conductos deferentes y el pene (a la derecha). |
Varios sistemas de órganos
Sistema circulatorio : la presión osmótica de la hemolinfa de Theodoxus fluviatilis es de 95 mOsm . [55] Ese valor es mucho menor que en los caracoles marinos de la subfamilia Neritinae. [55] La presión osmótica y la composición de los iones de la hemolinfa de la subfamilia Neritininae (a la que pertenece Theodoxus ) es similar a la hemolinfa de la familia de los caracoles terrestres Helicinidae . [55]
Ecología
Habitat
Theodoxus fluviatilis prefiere hábitats de tierras bajas (en Suiza se encuentra hasta 275 m snm) y aguas ricas en calcio. [44] Este pequeño caracol habita en las partes central y baja de los ríos (hasta 13 m de profundidad), [10] incluso en aguas salobres [10] en los ríos de marea de los estuarios . [26] A veces vive en lagos en fondos sin vegetación. [26] Rara vez vive en manantiales ( rheocrenes ), en aguas subterráneas y en cuevas. [26] Por ejemplo, en las islas Åland, se encontró a Theodoxus fluviatilis viviendo en lagos con un pH de 7,8 a 8,9. [36] En los arroyos y ríos de Irlanda, la especie vivía en agua con un pH de 7,0 a 8,4. [27]
La especie se adhiere fácilmente a las piedras, lo que le permite vivir en aguas rápidas y en la zona de olas de los lagos. [35] La capacidad de Theodoxus fluviatilis para vivir en agua dulce y también en agua salobre demuestra la plasticidad fenotípica de esta especie. [11] Este pequeño caracol puede vivir hasta 60 m de profundidad en aguas costeras. [18] Las poblaciones de agua salobre pueden vivir en salinidades de hasta el 15 ‰ en el Mar Báltico [16] [34] o hasta el 18 ‰ en el Mar Báltico y en el Mar Negro . [11] Las poblaciones de agua salobre pueden tolerar una mayor salinidad que las poblaciones de agua dulce. [18] Las poblaciones de agua salobre tienen una acumulación mucho mayor de sustancias positivas a la ninhidrina en el pie. [56]
Esta especie vive en sustratos bentónicos duros, típicamente rocas. [44] Vive sobre guijarros, a veces sobre cantos rodados y rara vez sobre madera muerta. [26] Tolera la contaminación orgánica leve , el bajo contenido de oxígeno (por debajo de 2 mg / litro) pero no tolera largos períodos de sequía o hielo. [10] Vive en aguas mesotróficas y, a veces, en aguas oligotróficas . [26]
Theodoxus fluviatilis sirve como especie indicadora para el monitoreo de ríos (en Alemania); sin embargo, las poblaciones en expansión también tienen una alta tolerancia a los hábitats degradados. [25] Theodoxus fluviatilis tiene una gran plasticidad fenotípica: se encontró viviendo sobre piedras y sobre madera muerta en ambientes de agua dulce; mientras que vive de piedras y de Fucus vesiculosus , Potamogeton spp. y el puerto deportivo de Zostera en aguas salobres en el Mar Báltico . [18] La especie también se puede encontrar en agregados de Mytilus . [18]
Se ha descubierto que esta especie, junto con el isópodo Saduria entomon , es una parte dominante de la biomasa de fauna en el Mar Báltico central y septentrional. [57] Las poblaciones de agua salobre pueden alcanzar densidades de hasta 200-1000 caracoles por m². [18] Theodoxus fluviatilis dalmaticus en el lago Ohrid puede alcanzar densidades de población de hasta 6412 caracoles por m². [20] La especie se encontró en densidades de población de hasta 9000 caracoles por m² en un manantial del río Anços en el centro de Portugal, donde hay una temperatura estable de 15,3–16,6 ° C, lo que permite la reproducción continua en Theodoxus fluviatilis . [29] En el puerto de Gabčíkovo , en septiembre de 2003, se registró una densidad de 34.932 caracoles juveniles por m². [58]
Hábitos alimentarios
Theodoxus fluviatilis se alimenta principalmente de diatomeas que viven sobre piedras, [18] [35] raspando biopelículas y también consumiendo detritos . [29] También puede consumir cianobacterias y algas verdes como suministro de alimentos de mala calidad. [35] Las cianobacterias contienen toxinas y mucopolisacáridos no digeribles , y las algas verdes tienen celulosa en sus paredes celulares ( las especies de Theodoxus no tienen enzimas celulasa para digerir la celulosa). [35] También pastan en cigotos y germinaciones del alga parda Fucus vesiculosus , cuando el alga es pequeña hasta 1 mm. [59] Peters y Traunspurger (2012) estudiaron el efecto del pastoreo de Theodoxus fluviatilis sobre la meiofauna epilítica y las algas. [60]
Ciclo vital
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/21/Thedoxus_fluviatilis_shell_4.png/220px-Thedoxus_fluviatilis_shell_4.png)
Theodoxus fluviatilis es gonocorístico , lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra, y puede producirse una fertilización cruzada . [26] La proporción de sexos es 1: 1. [35] La estructura del flagelo del espermatozoide es única: el flagelo se divide en dos partes. [61]
Los huevos de T. fluviatilis suelen depositarse desde mediados de abril hasta octubre, [10] a temperaturas superiores a 10 ° C. [35] Los huevos se ponen en cápsulas de huevo [26] depositadas sobre piedras y, a veces, sobre cáscaras de individuos conespecíficos . [62] Las hembras suelen colocar un grupo que contiene de 4 a 5 cápsulas. [35] Una hembra soltera suele depositar unas 40 cápsulas durante el verano y unas 20 cápsulas durante el otoño. [35] Las cápsulas frescas son blancas, [35] pero las cápsulas más viejas se vuelven amarillas o marrones y pueden tener una capa exterior epífita . [35] Las cápsulas miden alrededor de 1 mm de diámetro (0,9–1,1 mm), [35] pero en agua salobre suelen ser más pequeñas (alrededor de 0,8 mm). También se pueden colocar pequeñas cápsulas vacías (estériles) (0,5–0,8 mm de diámetro). [35] El número de huevos por cápsula de huevo cambia según el medio ambiente. Hay 100 a 200 huevos en cada cápsula en agua dulce, a diferencia de 55 a 80 huevos en cada cápsula en agua salobre. [35] Por lo general, solo se desarrolla un huevo, y los huevos restantes sirven como nutrición para el embrión, [63] lo que resulta en un único caracol juvenil que eclosiona de cada cápsula. [35]
Los juveniles con una longitud de caparazón de 0,5 a 1 mm eclosionan después de 30 días (a 25 ° C), o después de 65 días (a 20 ° C). [10] [16] El peso seco sin cenizas de los caracoles recién nacidos es de 0,012 mg. [35] La protoconca tiene un verticilo. [22] Las cápsulas que se colocan en primavera eclosionan después de 2 a 3 meses, de agosto a septiembre. [35] Las cápsulas de fines del verano pasan el invierno porque el desarrollo embrionario cesa a temperaturas inferiores a 10 ° C, por lo que estas cápsulas eclosionan en primavera después de 7-8 meses. [35] La cáscara crece principalmente de mayo a agosto; no hay crecimiento de cáscaras en invierno. [35] Los caracoles alcanzan la madurez sexual en menos de 1 año, [26] cuando la longitud del caparazón es de 5,5 a 5,7 mm. [35]
La vida útil de T. fluviatilis es de 2 a 3 años. [10] La edad de algunos caracoles se estimó en 3,5 años. [35] La tasa de mortalidad es baja en verano. Sin embargo, es más alto en invierno porque el hielo y las tormentas pueden dislocar el sustrato, lo que puede resultar en daños mecánicos a los caracoles. [35]
Parásitos y depredadores
Los parásitos de Theodoxus fluviatilis incluyen varias especies de trematodos . El caracol sirve como primer huésped intermedio de Plagioporus skrjabini [64] y como segundo huésped intermedio de Cotylurus cornutus . [65] Asymphylodora demeli también se encuentra en este pequeño caracol, [65] al igual que Notocotylus zduni . [66] [67] Este pequeño caracol también es parasitado por varias especies de ciliados . Es el hospedador principal del ciliado Trichodina baltica ; los caracoles suelen estar 100% infectados en la cavidad del manto [68]. Otro ciliado que se encuentra en la cavidad del manto es una especie de Scyphidia . [68] Otras dos especies de ciliados parásitos que se encuentran en este caracol son Protospira mazurica , [69] e Hypocomella quatuor . [69] Los depredadores de Theodoxus fluviatilis incluyen la cucaracha común (un pez de agua dulce), Rutilus rutilus . [70] Theodoxus fluviatilis también es presa de algunas aves. [71]
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de las referencias [3] [10] y texto CC-BY-4.0 de la referencia [44]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Kebapçı U. y Van Damme D. (2012). " Theodoxus fluviatilis " . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Versión 2014.2.
. Descargado el 30 de julio de 2014. - ^ a b c d e f g h i j " Theodoxus " . Fauna Europaea , última actualización el 27 de enero de 2011, consultado el 12 de abril de 2011.
- ↑ a b c Linnaeus C. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . 10ª edición. Vermes. Testacea: 700–781. Holmiae. (Salvius). página 777 .
- ^ (en francés) Montfort PD de (1810). Conchyliologie systématique y clasificación méthodique des coquilles; figuras de leur ofrant, arreglo de leur générique, descripciones de leurs caractéristiques, leurs noms; ainsi que leur sinónimo en plusieurs langues . Ouvrage destiné à faciliter l'étude des coquilles, ainsi que leur disposition dans les cabinets d'histoire naturelle. Coquilles univalves, non cloisonnées. Tome el segundo. - págs. [1-3], 1-676. París. página 351 .
- ↑ a b c d e f g Anistratenko, VV (2005). " Lectotipos de Tricolia pullus , Gibbula divaricata y Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) revisados" (PDF) . Vestnik zoologii . 39 (6): 3–10.
- ^ (en alemán) Lindholm WA (1908). "Materialien zur Molluskenfauena [sic] von Südwestrussland, Polen und der Krim". Zapiski Novorossijskago Obshchestva Estestvoispytatelej - Mémoires de la Société des Naturalistes de la Nouvelle-Russie 31 : 199–232. Odessa.
- ^ "Especies del género Theodoxus " (n = 20). AnimalBase , consultado el 11 de abril de 2011.
- ^ a b Anistratenko, OY; Starobogatov, YI ; Anistratenko, VV (1999). "Moluscos del género Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) de la cuenca de los mares Negro y Azov". Vestnik Zoologii . 33 : 11-19.
- ^ a b Kantor Yu I., Vinarski MV, Schileyko AA & Sysoev AV (publicado en línea el 2 de marzo de 2010). "Catálogo de los moluscos continentales de Rusia y territorios adyacentes". Versión 2.3.1.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u "Resumen de especies de Theodoxus fluviatilis " . AnimalBase , última modificación el 21 de septiembre de 2009, consultado el 11 de abril de 2011.
- ^ a b c d e f g h yo Bunje, PME (2005). "Filogeografía paneuropea del caracol acuático Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae)". Ecología molecular . 14 (14): 4323–4340. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02703.x . PMID 16313596 . PDF .
- ^ a b c d e f g h Zettler, MA (2008). "Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 en Deutschland. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (Taxonomía y distribución del género Theodoxus Montfort, 1810 en Alemania. Presentación de datos históricos y recientes, incluida una bibliografía)" (PDF ) . Mollusca (en alemán). 26 : 13–72.
- ^ Neubauer, Thomas A. (2014). Theodoxus ( Theodoxus ) fluviatilis (Linnaeus, 1758). Consultado a través de: World Register of Marine Species en http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=821986 el 18/11/2014
- ^ (en ruso) Anistratenko O. Yu., Starobogatov Ya. I. y Anistratenko VV (1999). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Азово-Черноморского бассейна. Moluscos del género Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae.) De Seas bas. Vestnik Zoologii 33 (3): 11-19.
- ^ " Theodoxus ( Theodoxus ) fluviatilis " . Fauna Europaea , última actualización el 27 de enero de 2011, consultado el 12 de abril de 2011.
- ↑ a b c d e f g h i Glöer P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas . Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 págs., ISBN 3-925919-60-0 . páginas 46–49, 51–53.
- ^ a b c Yildirim, MZ; Koca, SB; Kebapçi, U. (2006). "Suplemento a la fauna de Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda) de aguas dulces y salobres de Turquía" (PDF) . Revista turca de zoología . 30 : 197-204.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Zettler, ML; Frankowski, J .; Bochert, R .; Röhner, M. (2004). "Características morfológicas y ecológicas de Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) de agua salobre del Báltico y poblaciones de agua dulce alemanas" (PDF) . Revista de Conchology . 38 (3): 305–316. Archivado desde el original (PDF) el 10 de agosto de 2011.
- ^ a b Marković, V .; Tomović, J .; Ilić, M .; Kračun-Kolarević, M .; Novaković, B .; Paunović, M .; Nikolić, V. (2014). "Distribución de la especie de Theodoxus Montfort, 1810 (Gastropoda: Neritidae) en Serbia: una visión general" (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . 66 (4): 477–484.
- ^ a b c Smiljkov, S .; Budzakoska-Gjoreska, B .; Sapkarev, J .; Trajanovski, S. (2007). "Especies dominantes de la fauna de gasterópodos de la región litoral en el lago Ohrid de R. Macedonia". Prilozi / Makedonska Akademija Na Naukite I Umetnostite, Oddelenie Za Bioloski I Medicinski Nauki = Contribuciones / Academia de Ciencias y Artes de Macedonia, Sección de Ciencias Biológicas y Médicas . 28 (1): 137-144. PMID 17921924 .
- ^ a b c d Bunje, PM; Lindberg, DR (2007). "Divergencia de linaje de un clado de caracol de agua dulce asociado con el desarrollo de la cuenca marina post-Tetis". Filogenética molecular y evolución . 42 (2): 373–387. doi : 10.1016 / j.ympev.2006.06.026 . PMID 16949309 .
- ↑ a b c d Bandel K. (2001). "La historia de Theodoxus y Neritina relacionada con la descripción y evaluación sistemática de Neritimorpha (Gastropoda) relacionados". Mittelungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut Universitat Hamburg (85): 65–164. PDF .
- ^ (en eslovaco) Lisický MJ (1991). Mollusca Slovenska [Los moluscos eslovacos]. VEDA vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied , Bratislava, 344 págs.
- ^ a b c d e Glöer, P .; Pešić, V. (2012). "Los caracoles de agua dulce (Gastropoda) de Irán, con descripciones de dos nuevos géneros y ocho nuevas especies" . ZooKeys (219): 11–61. doi : 10.3897 / zookeys.219.3406 . PMC 3433696 . PMID 22977349 .
- ^ a b c d e f Gergs, R .; Koester, M .; Grabow, K .; Schöll, F .; Thielsch, A .; Martens, A. (2014). "' Restablecimiento de Theodoxus fluviatilis en el río Rin: ¿un relicto nativo o un invasor críptico?". Genética de la conservación . 16 : 247-251. doi : 10.1007 / s10592-014-0651-7 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l Falkner G., Obrdlík P., Castella E. y Speight MCD (2001). Gastropoda descascarado de Europa occidental . München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 págs.
- ^ a b Lucey, J .; Mcgarrigle, ML; Clabby, KJ (1992). "La distribución de Theodoxus fluviatilis (L.) en Irlanda" . Revista de Conchology . 34 : 91-101.
- ^ Theodoxus fluviatilis , consultado el 25 de septiembre de 2008.
- ^ a b c Graça, MAS; Serra, SRQ; Ferreira, V. (2012). "Una temperatura estable puede favorecer la reproducción continua de Theodoxus fluviatilis y explicar sus altas densidades en algunos manantiales kársticos". Limnetica . 31 (1): 129–140.
- ^ (en alemán) Schultz H. y Schultz O. (2001). "Erstnachweis der Gemeinen Kahnschnecke, Theodoxus fluviatilis (LINNAEUS, 1758) en Österreich (Gastropoda: Neritidae)". Museos Annalen des Naturhistorischen en Viena 103B : 231–241. PDF .
- ^ Lista roja de los moluscos (Mollusca) de la República Checa
- ^ a b c d e f (en checo) Horsák M., Juřičková L., Beran L., Čejka T. y Dvořák L. (2010). "Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. [Lista anotada de especies de moluscos registradas al aire libre en las Repúblicas Checa y Eslovaca]". Malacologica Bohemoslovaca Suppl. 1: 1-37. PDF .
- ^ Čejka, T .; Horsák, M. (2002). "Primeros registros de Theodoxus fluviatilis y Sphaerium solidum (Mollusca) de Eslovaquia". Biologia . 57 (5): 561–562.
- ↑ a b Glöer P. y Meier-Brook C. (2003). Süsswassermollusken . DJN, págs.134, páginas 29, 108, ISBN 3-923376-02-2 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Kirkegaard, J (2006). "Historia de vida, crecimiento y producción de Theodoxus fluviatilis en el lago Esrom, Dinamarca" . Limnologica . 36 (1): 26–41. doi : 10.1016 / j.limno.2005.11.002 .
- ^ a b c Carlsson, R. (2000). "La distribución de los gasterópodos Theodoxus fluviatilis (L.) y Potamoyrgus antipodarum (Gray) en los lagos de las islas Åland, suroeste de Finlandia" (PDF) . Investigación del Medio Ambiente Boreal . 5 : 187-195.
- ^ Nagorskaya L., Moroz M., Laeno T., Veznovetz V., Pillot HM, Dijkstra KDB y Reemer M. (2002). "Macrofauna en estanques de llanura aluvial y ramas muertas del río Pripyat, Bielorrusia". Instituto de Zoología NAS Bielorrusia , 158 págs., Página 56.
- ^ (en ruso) Butenko O. (Бутенко О. И.) (2001). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropada, Neritidae) в Одесском заливе Черного моря. [Moluscos del género Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) en la bahía de Odessa (el Mar Negro)]". Ekologiya Morya 58 : 27-28. PDF .
- ^ Alexandrov, B .; Boltachev, A .; Kharchenko, T .; Lyashenko, A .; Hijo, M .; Tsarenko, P .; Zhukinsky, V. (2007). "Tendencias de las invasiones de especies exóticas acuáticas en Ucrania" (PDF) . Invasiones acuáticas . 2 (3): 215–242. doi : 10.3391 / ai.2007.2.3.8 .
- ^ Balashov, IA; Hijo, MO; Coadã, V .; Welter-Schultes, F. (2013). "Una lista de verificación anotada actualizada de los moluscos de la República de Moldova" . Folia Malacologica . 21 (3): 175-181. doi : 10.12657 / folmal.021.021 .
- ^ Beran, L (2009). "¿El primer registro de Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Planorbidae) en Croacia?" (PDF) . Malacologica Bohemoslovaca . 8 : 70.
- ^ Fehér, Z .; Eröss, ZP (2009). "Lista de verificación de la fauna de moluscos de Albania" (PDF) . Schriften zur Malakozoologie . 25 : 22–38.
- ^ "Resumen de imagen de Theodoxus-fluviatilis_04.jpg" . AnimalBase, última modificación el 20 de junio de 2008, consultado el 13 de abril de 2011.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Glöer, P .; Pešić, V. (2015). "La plasticidad morfológica de Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)" (PDF) . Ecologica Montenegrina . 2 (2): 88–92.
- ↑ a b Brown DS (1994). Caracoles de agua dulce de África y su importancia médica . Taylor y Francis . ISBN 0-7484-0026-5 .
- ^ (en portugués) Callapez P. (2003). "Moluscos marinhos e fluviais do Paleolítico superior da Gruta do Caldeirão (Tomar, Portugal): evidências de ordem sistemática, paleobiológica e paleobiogeográfica". Revista Portuguesa de Arqueologia 6 (1): 5–15. PDF .
- ^ (en checo) Sobotka M. (1945). "První nález zubatky říční v Čechách". Příroda , Brno, 37 (5): 162.
- ^ (en alemán) Ložek V. (1964). "Quartärmollusken der Tschechoslowakei". Rozpravy Ústředního ústavu geologického , Praga, 31 : 374 págs., Página 155.
- ^ Theodoxus fluviatilis . Portal de identificación de especies marinas, consultado el 11 de abril de 2011.
- ^ a b Baršienė, J .; Tapia, G .; Pujante, AM; Martínez-Orti, A. (2000). "Un estudio comparativo de cromosomas en cuatro especies de Theodoxus (Gastropoda: Neritidae)" . Revista de estudios moluscos . 66 (4): 535–541. doi : 10.1093 / mollus / 66.4.535 .
- ^ a b Gilson G. (1896) "Los órganos femeninos de Neritina fluviatilis ". Actas de la Sociedad Malacológica de Londres 2 : 81–83 .
- ^ Afzelius, BA (1995). "Gustaf Retzius y la espermatología" . La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 39 : 675–685.
- ↑ Retzius G. (1904-1921). Biologische Untersuchungen 13 .
- ↑ Lehmann R. (1873). Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern mit besonderer Berücksichtigung ihres anatomischen Baues . R. Friedländer & Sohn, Berlín. página 261 . Lámina 19 , figura 94.
- ↑ a b c Little C. (1983). La colonización de la tierra: orígenes y adaptaciones de los animales terrestres . Cambridge University Press, 290 págs., Página 37 .
- ^ Symanowski, F .; Hildebrandt, JP (2009). "Las diferencias en la osmotolerancia en las poblaciones de agua dulce y salobre de Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) están asociadas con la expresión diferencial de proteínas". Journal of Comparative Fisiología B . 180 (3): 337–346. doi : 10.1007 / s00360-009-0435-4 . PMID 20012055 .
- ^ Kautsky H. (1989). "Distribución cuantitativa de las comunidades vegetales y animales de la zona fitobentónica del Mar Báltico". Laboratorio Askö, Estocolmo. abstracto .
- ^ (en eslovaco) Košel V. (2004). " Theodoxus fluviatilis (Gastropoda) - nový invázny druh v strednej Európe?". En: Bryja J. y Zukal J. (eds): Zoologické dny Brno, Sborník abstraktů z konference 12.-13. února 2004, pág.51. ISBN 80-903329-1-9 . PDF .
- ^ Malm, T .; Engkvist, R .; Kautsky, L. (1999). "Efectos de pastoreo de dos caracoles de agua dulce en Fucus vesiculosus juvenil en el Mar Báltico" . Serie del progreso de la ecología marina . 188 : 63–71. doi : 10.3354 / meps188063 .
- ^ Peters, L .; Traunspurger, W. (2012). "Patrones temporales en efectos de macropastoreo en algas epilíticas y meiofauna: un enfoque comparativo para probar los efectos de una sola especie y de la comunidad de pastores enteros". Ciencias acuáticas . 74 (2): 229–240. doi : 10.1007 / s00027-011-0214-7 .
- ^ Giusti, F .; Selmi, MG (1982). "Las peculiaridades morfológicas de los espermatozoides típicos de Theodoxus fluviatilis (L.) (Neritoidea) y sus implicaciones para la motilidad". Revista de investigación de ultraestructura . 78 (2): 166-177. doi : 10.1016 / s0022-5320 (82) 80021-x . PMID 7086934 .
- ^ Örstan A. (2007). "Año nuevo, caracol nuevo: Theodoxus fluviatilis " . Cuentos de caracol . consultado el 9 de diciembre de 2014.
- ^ (en checo) Beran L. (1998). Vodní měkkýši ČR . Vlašim, 113 págs., ISBN 80-902469-4-X . página 45.
- ^ (en ruso)Chernogorenko, MI; Komarovova, TI; Kurandina, DP (1978). "Ciclo de vida del trematodo, Plagioporus skrjabini Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae)". Parazitologiia (en ruso). 12 (6): 479–486. PMID 733319 ..
- ↑ a b Poulin R. y Chappell LH (2002). Parásitos en sistemas marinos . Parasitology, 124 , Cambridge University Press , 216 págs., Página S123, S128. ISBN 0521534127 .
- ^ Gibson DI, Bray RA y Harris EA (compiladores) (2005). "Base de datos host-parásito". Museo de Historia Natural, Londres,
- ^ Kostadinova A. (1993). Trematodos y comunidades de trematodos en aves que se alimentan de peces de la costa búlgara del Mar Negro . Academia de Ciencias de Bulgaria , Parazitologiia Institut, 5 págs.
- ^ a b Raabe, Z (1965). "Los ciliados parásitos de gasterópodos en el lago Ohrid" (PDF) . Acta Protozoologica . 3 : 311-3.
- ^ a b Raabe, Z (1968). "Dos nuevas especies de Thigmotricha (Cliata, Holotricha) de Theodoxus fluviatilis " (PDF) . Acta Protozoologica . 6 : 170-173.
- ^ Lappalainen, A .; Rask, M .; Koponen, H .; Vesala, S. (2001). "Abundancia relativa, dieta y crecimiento de la perca ( Perca fluviatilis ) y la cucaracha ( Rutilus rutilus ) en Tvärminne, en el norte del Mar Báltico, en 1975 y 1997: ¿respuestas a la eutrofización?" (PDF) . Investigación del Medio Ambiente Boreal . 6 : 107-118.
- ^ Kiss, JB; Rékási, J .; Richnovszky, A. (1995). "Datos sobre el consumo de moluscos (moluscos) de aves en el delta del Danubio, Rumanía" (PDF) . Aquila . 102 : 99-107.
enlaces externos
- Bondesen, P (1940). "Investigaciones preliminares sobre el desarrollo de Neritina fluviatilis L. en aguas dulces y salobres". Videnskabelige Meddelelser Fra Dansk Naturhistorisk Forening . 104 : 283–318.
- Boicot, AE (1936). " Neritina fluviatilis en Orkney". Revista de Conchology . 20 : 199-200.
- (en alemán) Blochmann F. (1882). "Über die Entwicklung der Neritina fluviatis Müll.". Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 36 : 125 –174, cuadro 6 –8.
- Kangas, P .; Skoog, G. (1978). "Tolerancia a la salinidad de Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) de agua dulce y de diferentes regímenes de salinidad en el Mar Báltico". Ciencias marinas costeras y estuarinas . 6 (4): 409–416. doi : 10.1016 / 0302-3524 (78) 90131-7 ..
- (en danés) Kirkegaard J. (1980). "Livscyklus, vækst og produktion hos Theodoxus fluviatilis i Esrom Sø. MS". Tesis, Laboratorio de Biología de Agua Dulce, Universidad de Copenhague.
- Liess, A .; Haglund, A.-L. (2007). "El perifiton responde de manera diferente a los nutrientes reciclados en forma de gránulos fecales o disueltos por el herbívoro Theodoxus fluviatilis ". Biología de agua dulce . 52 (10): 1997-2008. doi : 10.1111 / j.1365-2427.2007.01825.x .
- (en francés) Lenssen J. (1899). "Système digestif et système génital de la Neritina fluviatilis ". La Cellule 16 : 177 –232, 4 platos.
- (en francés) Lenssen J. (1902). "Sistema nervioso, sistema circulatoire, sistema respiratorio y sistema excréteur de la Neritina fluviatilis ". La Cellule 20 : 289 –331, 3 platos.
- Pequeño C. (1972). "La evolución de la función renal en la Neritacea (Gastropoda, Prosobranchia)". Revista de biología experimental 56 (1): 249-261. PDF .
- Lumbye, JR (1958). "El consumo de oxígeno de Theodoxus fluviatilis (L.) y Potamopyrgus jenkinsi (Smith) en agua dulce [ sic ] y salobre ". Hydrobiologia . 10 : 245-262. doi : 10.1007 / BF00142190 ..
- Neumann, D (1959). "Morphologische und experimentantelle Untersuchungen uber die Variabilitat der Farbmuster auf der Schale von Theodoxus fluviatilis L.". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (en alemán). 48 (4): 349–411. doi : 10.1007 / BF00408578 .
- Neumann, D (1961). "Ernährungsbiologie einer rhipidoglossen Kiemenschnecke". Hydrobiologia (en alemán). 17 (1–20): 133–151. doi : 10.1007 / BF00040417 .
- Orton, RA; Sbly, RM (1990). "Tamaño del huevo y tasa de crecimiento en Theodoxus fluviatilis (L)". Ecología funcional . 4 (1): 91–94. JSTOR 2389657 .
- Skoog, G (1971). "Variaciones en la distribución de Theodoxus fluviatilis en lugares pedregosos en el norte del Báltico propiamente dicho". Thalassia Jugoslavica . 7 : 363–372.
- Skoog, G (1978). "Influencia de los alimentos naturales en el crecimiento y la producción de huevos en poblaciones de agua salobre de Lymnea peregra y Theodoxus fluviatilis (Mollusca)". Oikos . 31 : 340–348. JSTOR 3543660 .
- (en alemán) Ulrich H. y Neumann D. (1956). "Zur Biologie einer Salzwasserpopulation der Flussdeckelschnecke ( Theodoxus fluviatilis L.)". En: Steiniger (ed.), Natur und Jagd en Niedersachsen (págs. 219-222). Hannover.
- (en alemán) Weichtier des Jahres 2004 . Molusco del año 2004 (en Alemania).
- Whitaker, MB (1951). "Sobre las homologías de las glándulas esofágicas de Theodoxus fluviatilis (L.)" . Actas de la Sociedad Malacológica de Londres . 29 (1): 21–34.
- (en ucraniano) Жалай Е. И., Межжерин С. В., Шубрат Ю.В. & Гарбар А. В. (Zhalay EI, Mezhzherin SV, Shubrat YV y Garber AV) (2008). "Про видовий склад молюсків роду Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) басейну Нижнього Дунаю: рішення проблеми шляхом аналізу алозимів (En la composición de especies de acuático caracol género. Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) en el bajo Danubio: solución del problema con alozimas análisis)" . Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія ( Boletín científico de la Universidad de Uzhgorod , Serie de biología), 23 : 205–208. PDF .
- Theodoxus fluviatilis Cuenta y fotografía de la especie en Mollusc Ireland.