Therizinosauridae (que significa lagartos guadaña) es una familia de dinosaurios terizinosauroides derivados (avanzados) cuyos restos fósiles se han encontrado en la mayoría de los límites del Cretácico Superior . Aunque solo se han encontrado fósiles representativos en Asia y América del Norte , se cree que el rango de Therizinosauridae abarcó gran parte del supercontinente de Laurasia basándose en varias huellas y restos aislados en Europa y África. Therizinosauridae compromete actualmente siete taxones descritos y nombrados.
Terizinosauridos | |
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Esqueletos montados de Nothronychus mckinleyi y N. graffami | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Maniraptora |
Clade : | † Therizinosauria |
Superfamilia: | † Therizinosauroidea |
Familia: | † Therizinosauridae Maleev , 1954 |
Especie tipo | |
† Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954 | |
Genera | |
Sinónimos | |
Therizinosauridae fue nombrado en 1954 por Evgeny Maleev en honor a los grandes unguales con garras de la especie tipo Therizinosaurus cheloniformis . Los terizinosaurios eran animales generalmente grandes y de constitución muy robusta que tenían un plan corporal casi convergente con los perezosos terrestres más recientes (y también extintos) . Los géneros más grandes del grupo son Therizinosaurus y Segnosaurus , que tenían aproximadamente 10 m (33 pies) y 7 m (23 pies) de largo, respectivamente. La fisiología de los terizinosáuridos incluye un vientre ancho y redondeado sostenido por una pelvis ancha y robusta con extremidades traseras gruesas compuestas de patas de cuatro dedos muy hacia el sur, una estructura de brazo fuerte con mayor flexibilidad de la mano, garras de mano alargadas y un cuerpo muy derivado, oído interno casi aviar. Los rasgos que también son bien conocidos incluyen un cuello alargado, un pico queratinoso prominente y una dentición similar a un prosaurópodo que difiere de todos los terópodos. Además, se estima que los terizinosaurios tenían plumas más avanzadas en comparación con los terizinosaurios primitivos ( Beipiaosaurus o Jianchangosaurus ).
Las características únicas y extrañas del grupo han fomentado la investigación sobre la paleobiología y paleoecología de la familia. Una buena parte de la investigación moderna se ha concentrado en los patrones de alimentación de estos dinosaurios, ya que se considera que son los terópodos canditados mejor considerados para la herbivoría . Mientras que otros grupos de terópodos son completamente carnívoros, los miembros de Therizinosauridae divergieron y adoptaron un estilo de vida herbívoro y posiblemente omnívoro . Esto está aún más respaldado por su morfología inusual. Como lo indica la morfología de sus pies y varias huellas de Asia, África y Europa, probablemente eran caminantes plantígrados , pero es posible que se requiera un examen más detenido. Los terizinosáuridos eran animales ovíparos que anidaban en colonias y ponían huevos . De hecho, los huevos de terizinosaurios son particularmente comunes en las formaciones del Cretácico Superior , principalmente en Asia. La oofamilia Dendroolithidae a menudo se atribuye a dinosaurios de grado terizinosaurio. Algunos de los primeros huevos dendroolítidos se encontraron en las formaciones Bayan Shireh y Nanchao .
Sus relaciones eran confusas y oscuras en los primeros años de investigación, principalmente debido a los rasgos inusuales entre los miembros. Se propusieron varias clasificaciones alternativas (como la denominación de Segnosauridae en 1979) hasta que se describieron especímenes más completos y otros taxones durante la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos . Muchos de los personajes compartidos dentro del grupo también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la mucho más antigua familia Therizinosauridae. El consenso filogenético actual es que los terizinosaurios evolucionaron a partir de pequeños maniraptoranos parecidos a pájaros y , por lo tanto, caen dentro del clado celurosaurio llamado Maniraptora . Además, la mayoría de los rasgos de los terizinosáuridos (como la estructura de la oreja ) fueron heredados por ancestros carnívoros, más pequeños y ágiles. Extensos análisis filogenéticos han concluido que dentro de Maniraptora, los terizinosaurios fueron el primero de los cinco grupos principales en divergir.
Historia del descubrimiento
El primer terizinosaurio definitivo descubierto fue Therizinosaurus . Los restos fósiles fueron descubiertos en 1918 durante la expedición de campo de Mongolia en la Formación Nemegt del desierto de Gobi . Varias garras fueron desenterradas por el equipo y posteriormente descritas por el paleontólogo soviético Evgeny Maleev en 1954. Las garras eran inusualmente grandes, de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de largo si se restauraban, muy rectas y aplanadas. Maleev consideró que las garras pertenecían a una tortuga marina gigante y nombró al nuevo género y especie Therizinosaurus cheloniformis , erigiendo también Therizinosauridae para incluir la nueva especie. [1]
En la década de 1970 se hicieron más hallazgos, incluido el nombramiento de más taxones. En 1976, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold remitió especímenes adicionales de Therizinosaurus. Describió un conjunto de brazos parciales de la Formación Nemegt y, dadas las similitudes dentro de las garras, refirió este espécimen al género. [2] El paleontólogo mongol Altangerel Perle describió y nombró el nuevo género Segnosaurus en 1979, basado en la mandíbula inferior y gran parte de las patas traseras. También acuñó el Segnosauridae más nuevo (ahora sinónimo de Therizinosauridae) para contener esta especie. [3] En el mismo año, el paleontólogo Dong Zhiming describió el género Nanshiungosaurus , pero interpretó erróneamente que los restos pertenecían a algún tipo de saurópodo enano. [4] En el año siguiente, Barsbold y Perle acuñaron la familia Segnosauria (ahora Therizinosauria) para contener Segnosauridae y parientes. Además, nombraron y describieron brevemente a Erlikosaurus , un nuevo género más pequeño que Segnosaurus . [5] De manera confusa, Perle redescribió Erlikosaurus tratando al taxón como un nuevo género y especie en 1981. [6] Además, Perle describió otro espécimen de Therizinosaurus en 1982, esta vez una extremidad trasera parcial. Refirió la extremidad trasera al género basándose en las similitudes con Segnosaurus . [7]
En 2001, los nuevos terizinosaurios Neimongosaurus y Nothronychus ( N. mckinleyi ) fueron descritos y nombrados, [8] [9] y en el año siguiente Erliansaurus también fue descrito y nombrado. [10] Aunque una nueva especie de Nothronychus ( N. graffami ) fue nombrada en 2009. [11] Con esto, ambas especies hacen de Nothronychus el terizinosaurio más completo conocido. [12]
Descripción
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Los terizinosáuridos eran animales bastante avanzados y de constitución robusta que alcanzaron dimensiones de varias toneladas, lo que los convierte en uno de los maniraptoranos más grandes . Los terizinosaurios más pequeños conocidos son Erliansaurus , Erlikosaurus y Neimongosaurus, que tenían alrededor de 3-4 m (9,8-13,1 pies) de largo, además el cráneo holotipo de Erlikosaurus mide unos 25 cm (250 mm). Segnosaurus y el posible terizinosáurido Suzhousaurus tenían aproximadamente el mismo tamaño, de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de longitud y pesaban 1,3 t (2900 libras). Los miembros ligeramente más pequeños están representados por Nanshiungosaurus y Nothronychus , estimados en 5-5,3 m (16-17 pies) de largo y 600-1.000 kg (0,60-1,00 t) de peso, respectivamente. [13] [14] El bohlini relacionado "Nanshiungosaurus" era similar en tamaño (alrededor de 6 m (20 pies) de largo), sin embargo, su asignación a Nanshiungosaurus es poco probable y puede representar o no otra especie o espécimen del Suzhousaurus más conocido. . [14] [15] Therizinosaurus fueron los representantes más grandes, alcanzando las dimensiones superiores del grupo, crecieron hasta 10 m (33 pies) de largo y pesaban más de 5 t (11,000 lb). Estas dimensiones hacen que el género sea uno de los terópodos más grandes conocidos . [14] Los tamaños exponenciales obtenidos a través de Therizinosauridae parecen haber sido provocados por la dieta a granel y especializada dentro del grupo y los primeros miembros de Therizinosauria. [dieciséis]
Impresiones de piel de Beipiaosaurus y jianchangosaurus indican que therizinosauria primitivos estaban cubiertas con una capa de abajo-como , escasas plumas similares a las observadas en el compsognathid Sinosauropteryx , así como más tiempo, más simple, la pluma-como plumas que pueden haber sido utilizados en la pantalla. [17] [18] [19] [20] Sin embargo, mientras que el ejemplo más antiguo conocido de plumas primitivas en etapa I se encuentra entre los primeros terizinosaurios, se cree que los miembros más avanzados poseían plumas más desarrolladas, parecidas a las de las aves. Aunque típicamente asociadas con el vuelo, las plumas que cubrían a estos animales no se usaron para ese propósito, sino que ayudaron en el metabolismo o la exhibición . [21] [22]
Cráneo
Los terizinosáuridos tenían cráneos más especializados en comparación con los miembros primitivos como Falcarius , que tenía un hocico generalista sin pico. [23] Tenían hocicos relativamente alargados y la punta estaba cubierta con una rhamphotheca (pico queratinoso) que se usaba durante la alimentación. Aunque se desconoce la extensión del pico en la superficie dorsal del hocico, se estima que se superpone ligeramente a la cavidad nasal como en algunas aves modernas. El dentario (mandíbula inferior) también desarrolló una rampoteca, que se ve en el extremo anterior desdentado (sin dientes). Esta extensión fue irrigada por agujeros neurovasculares (pequeños hoyos) que se encuentran en las superficies laterales. [24] Los especímenes conocidos de los terizináuridos Erlikosaurus , Neimongosaurus y Segnosaurus conservan numerosos agujeros neurovasculares (más notorios en Erlikosaurus ), lo que indica que en la vida había un pico bien desarrollado. [8] [24] [25] Tanto el maxilar como el premaxilar tenían dientes y algunas especies de terizinosáuridos tenían dentarios especializados y recurvados como Segnosaurus y posiblemente Neimongosaurus . [25] neurocráneo son conocidos a partir de tres therizinosaurids: Erlikosaurus , neimongosaurus y N. mckinleyi . Desafortunadamente, el cráneo de Neimongosaurus no ha sido descrito ni ilustrado. [12] Las cajas cerebrales están dirigidas hacia la parte inferior, co-osificadas con proyecciones paroccipitales orientadas lateralmente bien desarrolladas, altamente neumatizadas y con un foramen central prominente . [24] [12]
La dentición es otro rasgo destacado en los terizinosaurios que difiere de todos los grupos de terópodos. Se observan al menos dos morfologías diferentes de dientes entre los terizinosáuridos; el primero está representado por dientes relativamente homodontes , de forma ovalada a lanceolada con dentículos ( dentados) moderadamente gruesos en las coronas (parte superior expuesta). Este tipo de dentición está mejor representado por el cráneo holotipo tridimensional completo de Erlikosaurus que presenta los personajes mencionados. [24] Se conocen dos dientes aislados de Nothronychus y tienen forma lanceolada, simétrica, dentículos moderados y se parecen mucho a los de Erlikosaurus . Además, parecen derivar del dentario en base a comparaciones con este último. [12] La punta dentaria holotipo conservada de Neimongosaurus conserva un diente erupcionado que tiene forma lanceolada con pequeñas dentaduras gruesas, que cae dentro de este tipo de dentición. [8] Otro tipo de morfología dental es la que se ve en el Segnosaurus altamente especializado . En este taxón, los dientes son muy heterodontos , con forma de hoja con relativamente menos dentículos que se desarrollan de manera prominente y son más grandes que en los terizinosáuridos anteriores. Estos dentículos se componen de numerosas carinas (bordes cortantes) plegadas con bordes frontales denticulados, que crean una superficie rugosa y triturada cerca de la base de las coronas dentales. [25] La mayoría de los terizinosáuridos parecen haber tenido una baja tasa de reemplazo de dientes o no pudieron perderlos en absoluto. [11] [26]
Esqueleto poscraneal
En los terizinosaurios, la cintura escapular estaba fuertemente especializada que en otros maniraptoranos y menos parecida a un pájaro. La escápula (omóplato) era muy recta y aplanada en el extremo superior fusionándose con el hueso coracoides, formando el escapulocoracoides. Cerca de la región de la sutura escapulocoracoidea , en la coracoides, hay un gran agujero. La coracoides es un elemento ancho y ancho, ligeramente convexo y engrosado cerca de la sutura escapulocoracoidea. El húmero (parte superior del brazo) era excepcionalmente robusto y flexible con extremos inferiores anchos como se ve en el húmero de los terizinosaurios Nothronychus y Therizinosaurus . No solo eso, sino que el músculo bíceps estaba prominentemente bien desarrollado en Therizinosaurus . [2] [12] En Segnosaurus , la cresta deltopectoral ( inserción del músculo deltoides ) estaba fuertemente construida. [3] El antebraquio era relativamente recto en la mayoría de los miembros, particularmente en Therizinosaurus . El bloqueo del carpo reducido en los terizinosaurios permitió una mejor flexión de la mano. Las falanges manuales tienen una forma relativamente estándar entre los maniraptoranos con una fórmula de dígitos I, II y III. [10] [12]
Los unguales manuales ( huesos de las garras ) son proporcionalmente más grandes que las falanges, fuertemente aplanados de lado a lado y recurvados con más grados de especialización que los terizinosauroides . La mayoría de los terizinosáuridos tenían unguales puntiagudos y recurvados con tubérculos muy robustos ( unión de los tendones flexores ). Estos rasgos se ven mejor en Nothronychus y Segnosaurus . [3] [10] [12] En Therizinosaurus , sin embargo, los unguales manuales eran extremadamente alargados y rectos con curvas pobres. Aunque la mayoría de ellos están incompletos, si se restauraran, medirían alrededor de 1 m (3,3 pies) de largo, lo que los convierte en las garras de mano más grandes de cualquier animal terrestre conocido. Los tubérculos no están tan desarrollados como en otros terizinosaurios aunque, además, Therizinosaurus tenía algunas de las extremidades anteriores más largas conocidas por cualquier dinosaurio bípedo: el brazo derecho conservado en el espécimen IGM 100/15 tiene una longitud total de 2,4 m (7,9 pies) . [2] [27]
La columna vertebral estaba altamente neumatizada (espaciada por aire) y está relativamente bien documentada desde varios elementos mal conservados hasta bien conservados entre géneros, pero los especímenes de Nanshiungosaurus y Nothronychus conservan la serie más completa de vértebras. [4] [12] Therizinosaurids tenía grande y robusta vértebras cervicales con relativamente corto espinas neurales y platycoelous (cóncava en ambos extremos) a opisthocoelus (extremos posterior cóncava) Centra que fueron alargados y que tenían algún grado de pneumacity. En las vértebras dorsales, las espinas neurales son más alargadas y rígidas. En las superficies dorsolaterales del centro están presentes varios pneumatoporos (pequeñas aberturas que conducen a bolsas de aire) y se reducen progresivamente de tamaño. Algunas especies como N. graffami tenían una estructura angosta en forma de joroba en la espalda, como lo indican las espinas neurales muy alargadas de las primeras dorsales. En los terizinosáuridos, el sacro estaba compuesto por unas seis vértebras sacras con centros anchos que tienen facetas redondeadas. Las vértebras caudales eran robustas con proyecciones transversales rígidas y redondeadas. En comparación con los primeros miembros, los terizinosáuridos tenían una reducción en el número de caudales y una constricción menor en forma de galón , lo que indica una cola más corta y flexible . [3] [4] [12]
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Therizinosaurids tenía amplios torsos con el apoyo de un amplio, la pereza -como la pelvis . La caja torácica era muy redondo y compuesta por alargados costillas con bastante robusto capítulos . El elemento más modificado dentro de la estructura de los terizinosáuridos fue la posesión de una pelvis opistopúbica única (pubis e isquion extendiéndose hacia atrás), una característica conocida de otra manera solo en aves y ornitisquios . El ilion era más grande que el isquion y el pubis , con láminas ilíacas muy desviadas y pronunciadas. La prominente extensión del ilion muestra que los terizinosaurios tenían muslos masivos . En la parte inferior del isquion, estaba presente un gran proceso obturador (expansión en forma de cresta), más notablemente en Segnosaurus y Nothronychus . El pubis era más grande que el isquion y tenía una gran bota púbica (amplia expansión al final). A diferencia de cualquier otro grupo de terópodos, el pubis y el isquion se unieron formando una estructura sólida con un extremo cuadrado. [3] [4] [12] Tanto el fémur como la tibia eran de constitución robusta. El primero era relativamente recto con articulaciones bien desarrolladas y cabeza femoral. La tibia era un poco más corta que el fémur y tenía un extremo inferior ancho, formando un tobillo prominente . El peroné estaba pellizcado hasta el fondo y muy rígido. Tanto el astrágalo como el calcáneo eran generalmente huesos robustos y alargados, pero el cuerpo del astrágalo aparentemente estaba reducido en este grupo. El astrágalo tiene un cóndilo lateral alargado pero el medial es más estrecho. La proyección lateral del astrágalo está engrosada y se extiende hasta la línea media de todo el elemento desde el lado interior hacia la parte trasera, dejando espacio para el extremo inferior de la tibia; esto expone la superficie lateral de la tibia en una vista frontal. El calcáneo era más grande y robusto que la mayoría de los terópodos. Tiene una forma redondeada con superficies articulares cóncavas y tenía una articulación móvil con los elementos adyacentes como el astrágalo o los tarsales distales. Otro elemento muy modificado fue el tetradactyl pes : el metatarso estaba compuesto por cuatro metatarsianos acortados y completamente funcionales . Los metatarsos III y IV eran casi del mismo tamaño, el segundo era ligeramente estrecho y el primero era el más corto. Sin embargo, hay rastros del metatarsiano V, pero está muy reducido y no tiene importancia funcional, como se ve en Segnosaurus . La fórmula de la falange era como en otros maniraptoranos, IV-4, III-3, II-2 e I-1 (excluyendo los unguales). Los unguales de pedal eran puntiagudos, de lado a lado aplastados y más pequeños que los unguals manuales. [7] [10] [12] En Erlikosaurus , sin embargo, son masivos, combinando una forma rígida y recurvada con tubérculos robustos. [6]
Clasificación
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La familia Therizinosauridae fue acuñada por Evgeny Maleev en 1954 para contener al enigmático Therizinosaurus , quien interpretó este taxón como una representación de tortugas marinas gigantes. Más tarde se encontraron parientes de Therizinosaurus, pero no se los reconoció como tales durante algún tiempo. [1] Con la descripción de Segnosaurus en 1979, el paleontólogo Altangerel Perle acuñó la familia Segnosauridae para contener este enigmático taxón y tentativamente consideró que este grupo representaba a los terópodos. Señaló que esta nueva familia era diferente de Therizinosauridae en función de los rasgos de garra y antebraquio. [3] Además, en el mismo año, Perle y Rinchen Barsbold analizaron la estructura de la pelvis del Segnosaurus y concluyeron que era inusualmente diferente de las de los terópodos "tradicionales". Con base en estas observaciones, propusieron que los segnosauridos deberían separarse en un grupo separado, cerca del nivel de la división principal infraorden Saurischia . [28] Paralelo a esto, el recién descrito Nanshiungosaurus fue asignado a los Titanosaurinae por Dong Zhiming basándose en la suposición de que era un género de saurópodos. [4] Al año siguiente, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden terópodo Segnosauria, que contiene Segnosauridae. En este nuevo artículo también describieron al nuevo Erlikosaurus y Enigmosaurus (entonces sin nombre) y señalaron que los segnosaurios eran más similares a los dinosaurios terópodos y, aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos , estas similitudes eran superficiales y distintas cuando se examinaban en detalle. [5]
En 1982, Perle describió un tercer espécimen de los terizinosaurios Therizinosaurus . Refirió este material al género basándose en las sorprendentes similitudes con los especímenes de Segnosaurus . Además, Perle acompañó las extremidades anteriores en estos dos taxones y concluyó que se caracterizaban por brazos alargados, posiblemente pertenecientes a un solo grupo taxonómico. [7] Sin embargo, basándose en características osteológicas, en 1984 Gregory S. Paul propuso que los segnosaurios no eran terópodos sino prosaurópodos del Cretácico Superior y representaban una forma de transición entre prosaurópodos y ornitisquios. Por ejemplo, los segnosaurios se parecían a los prosaurópodos en la morfología del cráneo y del pie y también eran similares a los ornitisquios en el hocico, el pubis y el tobillo. [29] En 1988 sugirió una clasificación segnosauriana para los terizinosaurios Therizinosaurus . [30] En un artículo de revisión sobre el libro The Dinosauria en 1990, Barsbold y Teresa Maryańska consideraron a Segnosauria como un grupo enigmático de saurisquios con una posición sujeta a cambios. Sin embargo, no estaban de acuerdo con Therizinosaurus como un taxón segnosauriano ya que se conocía por el material de las extremidades anteriores; Sin embargo, corroboraron el material de las patas traseras como segnosaurio. Por último, Barsbold y Maryańska notaron las sorprendentes similitudes entre las pelvis de Nanshiungosaurus y Segnosaurus , como la condición opistopúbica y la gran hoja ilíaca. Concluyeron que el primero era parte de Segnosauridae. [31]
Con la descripción de los terizinosauroides Alxasaurus en 1993 por Dale A. Russell y Dong Zhiming, las afinidades del grupo fueron bastante más claras. Este nuevo taxón representaba el miembro más completo y se conocía a partir de múltiples especímenes con numerosos rasgos de terópodos. Además, las patas traseras conservadas en algunos especímenes mostraron que la asignación de extremidades traseras segnosaurian a Therizinosaurus era correcta y que los "segnosaurios" eran de hecho terópodos. Russell y Dong también notaron las similitudes extremas entre Therizinosauridae y Segnosauridae y consideraron que este último era un sinónimo del primero debido a su prioridad . Sin embargo, Alxasaurus era un género bastante más primitivo y se acuñó la superfamilia Therizinosauroidea para contenerlo y especies relacionadas. [32] Posteriormente a este año, Clark y sus colegas redescribieron el cráneo holotipo de Erlikosaurus y encontraron más rasgos de terópodos que cuando se describieron por primera vez. Llegaron a la conclusión de que era más probable que los terizinosaurios se clasificaran como terópodos maniraptoranos. [33] Therizinosauria en sí, fue erigido en 1997 por Rusell para contener todos estos terópodos. Este nuevo infraorden estaba compuesto por Therizinosauroidea y los Therizinosauridae más avanzados. [34] La familia Therizinosauridae recibió por primera vez una definición filogenética por Paul Sereno en 1998, quien la definió como todos los dinosaurios más cercanos a Erlikosaurus que a Ornithomimus . [35]
En 2010, Lindsay Zanno realizó el análisis filogenético más detallado del Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la pérdida potencial de especímenes de holotipos, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más importantes para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. La posición de Segnosaurus y la de algunos otros terizinosaurios asiáticos se vio afectada por estos factores; Zanno afirmó que se necesitarían más especímenes bien conservados y que sería necesario redescubrir los elementos faltantes. Zanno también revisó Therizinosauroidea para excluir a Falcarius y lo retuvo en el clado más amplio Therizinosauria, que se convirtió en el sinónimo principal de Segnosauria. Además, definió a Therizinosauridae como el clado menos inclusivo que contiene Erlikosaurus , Nothronychus , Segnosaurus y Therizinosaurus . [36] Falcarius y Jianchangosaurus son ahora considerados como los terizinosaurios más primitivos mientras que los terizinosauroides se consideran más derivados que estos dos taxones, pero menos derivados que los terizinosaurios. [19] [37]
La mayoría de los análisis filogenéticos recuperan la familia Therizinosauridae que contiene Erlikosaurus , Erliansaurus , Nanshiungosaurus , Neimongosaurus , Nothronychus , Segnosaurus y Therizinosaurus . Sin embargo, Suzhousaurus se recupera comúnmente dentro del grupo. [38] [19] [39] [37] Therizinosauridae, junto con un puñado de géneros nombrados, constituyen la superfamilia de Therizinosauroidea y, finalmente, Therizinosauroidea cae dentro del infraorden superior de Therizinosauria. [19] [37] Aunque aún no se ha llegado a un consenso, se ha propuesto que los terizinosaurios son el clado más primitivo dentro de Maniraptora , así como el clado hermano de los oviraptorosaurios . [40] [11]
El siguiente cladograma sigue el análisis filogenético de 2019 realizado por Scott Hartman y sus colegas, que se basa en gran medida en el trabajo de Zanno en 2010. Si bien la mayoría de los terizinosaurios se recuperan en posiciones relativamente tradicionales y bien establecidas, el terizinosauroide "N". bohlini se recuperó inusualmente como un taxón de terizinosaurios: [37]
Therizinosauridae |
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Paleobiología
Alimentación
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En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los terizinosaurios eran los candidatos más considerados para la herbivoría entre los terópodos debido a las pequeñas, densamente empaquetadas y gruesas estrías; dientes en forma de lanza con una tasa de reemplazo relativamente baja; un pico queratinoso bien desarrollado; cuello largo para hojear; cráneos relativamente pequeños; una capacidad intestinal muy grande, como lo indica la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos de abocinamiento hacia afuera del hueso ilíaco; y la notable falta de adaptaciones cursorial en las extremidades posteriores. Todas estas características sugieren que los miembros de esta familia se alimentan de la vegetación , además de preprocesarla en la boca para comenzar la descomposición de la celulosa y la lignina . Esto es quizás aún más cierto para los terizinosaurios, que parecen haber explotado aún más a estos personajes. Una de las adaptaciones más notables en los terizinosaurios avanzados son los pies de cuatro dedos, que tenían un primer dedo completamente funcional que soportaba peso y que probablemente se adaptó a un estilo de vida lento. Zanno y sus colegas encontraron que Ornithomimosauria , Therizinosauria y Oviraptorosauria tenían evidencia directa o morfológica de herbivoría , lo que significaría que esta dieta evolucionó de forma independiente varias veces en terópodos celurosaurianos o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa con carnivoría emergente. en maniraptorans más derivados. [11] El cráneo de los terizinosáuridos también estaba especializado, ya que probablemente estaba rematado con una tribuna en forma de pico en la parte delantera. Se ha argumentado que esta tribuna probablemente estaba cubierta con un pico queratinoso , una adaptación que podría haber ayudado a mejorar la estabilidad craneal al mitigar el estrés y la tensión que experimenta el cráneo durante la alimentación. [41] [25]
Como lo indican sus respectivas morfologías dentales, los terizinosaurios contemporáneos Erlikosaurus y Segnosaurus fueron separados por partición de nicho . Estas diferenciaciones incluyen los dientes relativamente indistintos y simétricos con estrías moderadas ( dentículos ) en Erlikosaurus , y las estrías agrandadas en Segnosaurus compuestas de carinae adicionales y carinae plegadas con bordes frontales denticulados, que juntos crearon una superficie rugosa y triturada cerca de la base del diente. coronas que aparentemente eran exclusivas de Segnosaurus y sugieren que consumían recursos alimenticios únicos o usaban estrategias de alimentación altamente especializadas, y tenían un mayor grado de procesamiento de alimentos por vía oral que otros terizinosaurios. [25] Además de estas diferencias morfológicas, en 2019 Button y Zanno señalan que los dinosaurios herbívoros siguieron dos modos principales de alimentación distintos. Uno de ellos fue el procesamiento de alimentos en el intestino, que se caracteriza por cráneos gráciles y fuerzas de mordida relativamente bajas. El segundo fue el procesamiento de alimentos por vía oral, caracterizado por características asociadas con un procesamiento extenso, como la mandíbula inferior o la dentición. Se encontró que Segnosaurus estaba en el primer modo, mientras que Erlikosaurus tenía más probabilidades de caer en el segundo grupo, lo que indica que estos dos terizinosaurios estaban funcionalmente separados y ocupaban diferentes nichos. [42] Durante el mismo año, Ali Nabavizadeh concluyó que la mayoría de los terizinosaurios se alimentaban principalmente de orales (moviendo sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo y no hacia los lados) y levantaban sus mandíbulas de forma isognata, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se contactaban entre sí a la vez. . [43]
Sin embargo, los terizinosaurios avanzados del Cretácico Superior tenían fuerzas de mordida relativamente débiles en comparación con los terizinosaurios primitivos. En 2013, el paleontólogo Stephan Lautenschlager realizó reconstrucciones digitales de la musculatura craneal en Erlikosaurus y descubrió que la fuerza de mordida de Edmontosaurus era mayor que la del primero. La fuerza de mordida menor para Erlikosaurus sirvió mejor para pelar y cortar hojas , en lugar de masticar activamente. [44] En un estudio más reciente con más taxones de terizinosaurios, Lautenschlager encontró conclusiones similares. Las tendencias evolutivas en la mecánica de la mandíbula de los terizinosaurios notaron un cambio en la fuerza de mordida a lo largo del tiempo, desde fuerzas de mordida más altas en los primeros miembros a menores en los terizinosaurios avanzados. Los terizinosáuridos fueron ayudados por la punta hacia abajo y las regiones sinfisarias (unión entre los huesos) de los dentarios , y probablemente también por los picos. Por el contrario, los dentarios más rectos y alargados de los terizinosaurios primitivos tenían las mayores magnitudes de estrés y tensión. Un movimiento de la cabeza hacia abajo mientras se agarra la vegetación era más probable que un movimiento hacia los lados o hacia arriba, aunque tal comportamiento sería más probable en los terizinosaurios con sus mandíbulas que mitigan el estrés. [45]
Forrajeando
Entre los terizinosaurios, las extremidades anteriores aumentaron en robustez y también se incrementó la flexibilidad de la muñeca , con esto, es probable que el presunto alcance para buscar alimento se haya alargado. Además, la cintura pectoral se ha modificado para aumentar aún más el alcance en posición vertical, sin embargo, se cree que la capacidad de agarre de los animales ha disminuido. Estas adaptaciones están más vinculadas para ayudar con su estilo de vida herbívoro, ya que se han especializado en la capacidad de cosechar y recolectar vegetación. [12] Además. en los terizinosaurios Neimongosaurus , el rango de movimiento en los brazos era aproximadamente circular en la articulación glenoide-humeral en el hombro, y se dirigía hacia los lados y ligeramente hacia abajo, que divergía de los rangos más ovalados, dirigidos hacia atrás y hacia abajo de otros terópodos. . Esta capacidad de extender los brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a estos terizinosaurios a alcanzar y agarrar el follaje. [46] En 2014, Lautenschlager probó la función biomecánica de múltiples garras de terizinosaurios. Señaló que las manos de algunos terizinosáuridos (como Nothronyhus o Therizinosaurus ) eran más efectivas al perforar o derribar la vegetación. Los brazos tendrían que poder extender el alcance del animal hasta un punto que no podría alcanzar la cabeza si se usaran para ramonear y derribar vegetación. Sin embargo, en los géneros en los que se conservan los elementos del cuello y de las extremidades anteriores, los cuellos tenían la misma longitud o eran más largos que las extremidades anteriores, por lo que solo sería probable arrancar la vegetación si las partes inferiores de las ramas largas se derribaran para acceder a la vegetación fuera del alcance. Lautenschlager también descubrió que las garras de terizinosaurio no se habrían utilizado para excavar, lo que se habría hecho con las garras de los pies porque, como en otros maniraptoranos, las plumas de las extremidades anteriores habrían interferido con esta función. Además, esta acción conduce a una mayor tensión de estrés en el área dorsal de la garra, esto es más evidente en Therizinosaurus . Sin embargo, no pudo confirmar ni ignorar que las garras de la mano podrían haber sido completamente utilizadas para exhibición sexual , autodefensa, competencia intraespecífica , agarre de pareja durante el apareamiento o estabilización de agarre durante la búsqueda de alimento . [47]
Cerebro y sentidos
El grupo también se destaca por las adaptaciones a las estructuras de su oído . La estructura de su oído interno es casi aviar, con canales semicirculares en forma de pájaro y una cóclea extendida . Para las aves, una cóclea extendida les permite escuchar a través de un rango mayor de frecuencias , lo que sugiere una función similar en los pesados terizinosaurios y también les permite una buena audición y equilibrio, que de hecho son rasgos que se asocian mejor con los terópodos carnívoros . Además, se cree que el alargamiento de la cóclea, una adaptación que ha evolucionado independientemente en varios otros grupos de terópodos, mejora aún más la agudeza auditiva. El prosencéfalo de los terizinosáuridos estaba bastante agrandado y desarrollado con bulbos olfativos alargados . Las adaptaciones al oído interno y al prosencéfalo de los terizinosáuridos probablemente cumplieron una serie de funciones, como sentidos del olfato bien desarrollados , comportamiento social complejo , mayor estado de alerta a las vocalizaciones de los juveniles o incluso comunicarse con sus congéneres , además, las grandes cámaras neumáticas. en las áreas sensoriales en los cráneos de terizinosaurios ( Erlikosaurus o Nothronychus mckinleyi ) indica que los sistemas timpánicos darían como resultado una recepción de sonido de baja frecuencia aumentada y óptima , posiblemente infrasonido . Tal es el caso de N. mckinleyi , que tenía una frecuencia auditiva promedio de 1100 a 1450 Hz y posibles límites superiores entre 3000 y 3700 Hz. Las características incluyen no solo una neumática basal craneal extensa, sino también el desarrollo de una bulla basifenoide (estructura ósea hueca). Además, la orientación del canal semicircular horizontal en relación con la orientación horizontal del cóndilo occipital dio a los terizinosaurios una postura de cabeza horizontal que permitió la visión binocular con campos visuales superpuestos. Una gran mayoría de estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores y otros terópodos, lo que indica que los terizinosaurios heredaron muchos de estos rasgos de sus pequeños antepasados carnívoros maniraptoranos y conservaron la configuración ancestral carnívora de la oreja que se utilizaría para sus diferentes y muy especializados fines dietéticos. [48] [49]
Locomoción
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En 1964, Zakharov describió y nombró al ichnogenus Macropodosaurus particular , que está representado por una serie de huellas de cuatro dedos . Estas pistas se encontraron en camas del Cenomaniano edad en Tayikistán , señalando que fueron hechos por un bípedo de cuatro dedos dinosaurio y los dedos de los pies se palmeados o por lo menos, muy carnoso. Es poco probable que estos fueran hechos por un animal cuadrúpedo ya que no se encontraron huellas manuales en asociación. Las huellas miden aproximadamente 50 cm (500 mm) de largo y 30 cm (300 mm) de ancho. Dado que la investigación de los terizinosaurios comenzó después de estos hallazgos, Zakharov no pudo determinar el tipo exacto de dinosaurio. [50] Sennikov en 2006 reexaminó estas huellas y concluyó que un dinosaurio de grado terizinosaurio podría haber hecho esas huellas. Comparó Macropodosaurus con los pies articulados de Erlikosaurus y el referido de Therizinosaurus revelando que cuando se articulan en una posición plantígrada encajan en la morfología de Macropodosaurus . Por lo tanto, consideró que estas huellas estaban más asociadas con los terizinosaurios y fue uno de los primeros en proponer una postura plantígrada en los terizinosaurios. [51] Una huella adicional de grado Macropodosaurus fue descubierta en Polonia y reportada por primera vez en 2008. Esta huella recuerda a las huellas descritas por Zakharov y por lo tanto asignadas a Macropodosaurus sp. Estas huellas podrían indicar la presencia de terizinosaurios en Europa . [52] En 2017, Masrour y sus colegas informaron sobre huellas de Macropodosaurus en lo que ahora es Marruecos . Son similares a la descripción original con cierto grado de semiplantigradism. [53]
Sin embargo, varias otras huellas pueden indicar una postura más digitígrada. Tal es el caso de las huellas de la Formación Cantwell etiquetadas con los números DMNH 2010-07-01, 2013-08-04, 2013-08-06 y 2014-11-05. Estas impresiones están compuestas por cuatro dedos con el primer dedo un poco más pequeño que los otros, lo que se atribuye a los terizinosáuridos. Al menos una huella, DMNH 2010-07-01, se comparó directamente con el pie derecho relativamente completo de Erlikosaurus, revelando una morfología consistente. Sin embargo, la mayor parte de la huella fue hecha (aparentemente) por los dedos y la almohadilla del pie, lo que indica una posición más erguida de los metatarsianos. [54] [55] Sin embargo, Botelho y sus colegas también han considerado una postura plantígrada para los terizinosaurios en 2016. En consecuencia, los miembros de Therizinosauridae (como Neimongosaurus o Nothronychus ) reevolucionaron un primer dedo completamente funcional que se articula al tobillo . [56]
Reproducción
Anidamiento
Algunos de los primeros huevos dendroolítidos —que se atribuyen a terizinosaurios— fueron reportados en las formaciones Bayan Shireh y Nanchao en el mismo año 1997. Estos consistieron en varias nidadas de huevos (un grupo) con una composición promedio de 7 o más huevos. [57] [58] [59] Además, la Formación Bayan Shireh ha producido taxones de terizinosauridos específicos completamente desarrollados, como Erlikosaurus y Segnosaurus . [5] [25] Los nidos de huevos de la Formación Nanchao permanecieron sin describir durante varios años, solo fueron examinados brevemente pero identificados por contener embriones fosilizados . [60] [61] Sin embargo, en 2007 estos fueron descritos por el paleontólogo Martin Kundrát y sus colegas e identificados tentativamente como terizinosaurios basándose en características anatómicas como la premaxila sin dientes con un borde hacia abajo, dentario con una repisa lateral, dientes con hoja- coronas en forma, húmero con una cresta deltopectoral prominente, ilion con un extremo anterior expandido y los unguales manuales alargados y puntiagudos. La mayoría de los huevos tienen un tamaño promedio de 7 cm × 9 cm (70 mm × 90 mm) y, dadas estas dimensiones, probablemente fueron puestos por una hembra de tamaño mediano. Aunque se encontraron varias nidadas de huevos, se encontró una que contenía 7 huevos de los cuales 3 de ellos conservaban los embriones. [62] En 2019, Hartman y sus colegas fueron los primeros autores en incluir estos embriones en un análisis filogenético y, como era de esperar, los embriones se recuperaron como terizinosáuridos. [37]
En un resumen de la conferencia de 2013, el paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron sobre un sitio de anidación excepcional de dinosaurios terópodos en la Formación Javkhlant , que contenía al menos 17 nidadas de huevos de la misma capa dentro de un área de 22 m por 52 m. Cada nidada contenía huevos esféricos que estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin una abertura central. Basándose en las características microscópicas de las cáscaras de huevo, identificaron los huevos como dendroolítidos, que anteriormente se habían atribuido a dinosaurios de grado terizinosaurio. Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosáuridos anidaron coloniales y el hecho de que se encontraran en una sola capa estratigráfica sugiere que anidaron en el sitio en una sola ocasión y por lo tanto no exhibieron comportamiento filopátrico . [63] Este sitio de anidación fue descrito formalmente en 2019 por Kohei Tanaka y sus colegas. En esta descripción completa, la cantidad de nidadas de huevos se corrigió a al menos 15, notando que los huevos se pusieron en nidadas compuestas de 3 a 30 huevos y eclosionaron en la misma temporada única de anidación. Los huevos tienen un diámetro medio de 13 cm (130 mm) con algunas variaciones entre 10 cm (100 mm) y 15 cm (150 mm). Sobre la base de la superficie exterior lisa, tanto la parte interior como la exterior, y varios canales de poros de forma irregular de estos huevos, se corroboró que pertenecen a los Dendroolithidae. Aproximadamente el 50% del área de anidación se ha erosionado y, según la distribución de las nidadas de huevos, la densidad de nidos se puede estimar en alrededor de 1 nido por 10 m 2 . Esto indica que originalmente estaban presentes hasta 32 nidos. El hábitat en el que anidaron los padres era una llanura inundable semiárida y las nidadas de huevos estaban cubiertas de material rico en materia orgánica durante la incubación, como lo hacen algunos arcosaurios existentes en la actualidad ( cocodrilos y pájaros megapodos ). Además, la asociación de fragmentos de cáscara de huevo indica que muchas de las nidadas nacieron antes de que el sitio fuera enterrado por una inundación. De un total de 15 nidadas, al menos 9 nacieron con éxito, lo que representa una tasa de éxito de anidación de al menos el 60% para todo el sitio. [64]
El sitio de anidación prominente de la Formación Javkhlant indica que la anidación colonial primero evolucionó en especies de dinosaurios no aviares para aumentar el éxito de eclosión en ecosistemas sujetos a una alta presión de depredación de nidos (como esta formación). Por último, aunque los huevos dendroolítidos también se atribuyen a los megalosauroides , y no se conocen terizinosaurios de la Formación Javkhlant, se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron otros huevos dendroolítidos y los terizinosaurios Enigmosaurus , Erlikosaurus y Segnosaurus . Además, es notable la ausencia de megalosauroides en estas formaciones. [64]
Ontogenia
Se informaron al menos cuatro etapas embrionarias de desarrollo de los embriones de Nanchao; Kundrát y sus colegas los clasificaron de las etapas A a D según el desarrollo. El estadio A es el más temprano de todos y se caracteriza por la escasa osificación de los huesos y la estructura porosa del centro de la columna vertebral . Durante las etapas B y C, los huesos se vuelven un poco más articulados y osificados. Estos parecen corresponder con niveles de desarrollo de 45-50 y embriones de 64 días del caimán americano . La última y más avanzada etapa es D, donde los embriones tenían centros vertebrales completamente osificados y una sutura neurocentral parcialmente reducida en sus vértebras cervicales. Además, la mayoría de los personajes terizinosaurios son más notorios en esta fase, como el premaxilar desdentado . El embrión más maduro está representado por CAGS-01-IG-5, que tenía una osificación claramente más desarrollada que las crías de cocodrilo. Esto indica que los terizinosaurios embrionarios alcanzaron un esqueleto más maduro que otros arcosaurios que nacieron en ovo y permanecieron dentro del huevo durante un período más largo para agrandar sus proporciones a pesar de la osificación avanzada. Sobre la base de los estados de desarrollo conservados dentro de los embriones, Kundrát y sus colegas sugirieron un período de incubación aproximado de entre 1,5 y 3 meses. [62]
Dado que algunos embriones tenían sus huesos osificados y el hecho de que no se encontraron adultos asociados con los nidos, las crías de terizinosáuridos eran altamente precoces (capaces de locomoción desde el nacimiento) y podían dejar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. Los nidos construidos de forma subterránea podrían ser un indicativo de la falta de cuidado de los padres durante el período de incubación; además, la madurez esquelética de los embriones en etapa D se adaptó considerablemente para permitir la locomoción inmediata después del nacimiento, lo que podría sugerir un comportamiento superprecocial. La independencia de sus padres también puede estar respaldada por el desarrollo de los dientes de las crías que es consistente con una dieta omnívora . [62]
Paleoecología
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Los terizinosaurios eran herbívoros muy especializados que desarrollaron un estilo de vida convergente hacia los perezosos terrestres más recientes . Son tan similares en algunos aspectos que esta idea también se refleja en el nombre de varias especies, como Nothronychus (garra perezosa) o Suzhousaurus megatherioides ( similar a Megatherium ). [47] Múltiples de sus rasgos anatómicos y fisiológicos, como dientes en forma de hoja, toscamente aserrados, brazos fuertes con garras grandes, un cuello notoriamente alargado y el desarrollo de un pico queratinoso sitúan a los terizinosaurios como herbívoros exploradores . Más específicamente, los terizinosaurios habitaban nichos de ramoneo alto en sus ecosistemas y comúnmente vivían en hábitats semiáridos a humedales compuestos de vegetación alta como se ve en el entorno fluvial-lacrustre de la mayoría de los especímenes. [27] [55] [65]
Como se refleja en al menos 31 huellas de terizinosaurios en la Formación Cantwell de Alaska , algunas especies formaron pequeñas manadas , lo que es consistente con la compleja estructura del cerebro y el oído de estos terópodos. La coexistencia con hadrosáuridos en esta área también puede indicar que estos dinosaurios muy diferentes se beneficiaron de una interacción ecológica, al igual que algunos animales hoy en día se congregan por razones de beneficio mutuo , como una mayor adquisición de recursos o una menor presión de depredación. También es posible que una manada de hadrosáuridos y terizinosáuridos cruzaran este terreno en diferentes momentos y no se encontraran entre sí. Independientemente de estas explicaciones, la trayectoria del terizinosaurio refleja un comportamiento gregario en estos terópodos. [55]
Distribución
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Aunque la gran mayoría de todos los terizinosáuridos provienen de Asia (especialmente de China y Mongolia ), [36] [39] los restos relativamente completos de Nothronychus se han encontrado fuera de Asia en América del Norte . [12] Aunque el registro fósil de therizinosaurids indica que la familia floreció cerca del Turoniano etapa del Cretácico superior , por el Barremian etapa ya había un pan- Laurasia distribución de therizinosauroids. Desde que Laurasia comenzaba a romperse durante el Cretácico, han surgido dos teorías para explicar cómo los terizinosaurios podrían haberse extendido por Laurasia. Una teoría es que los miembros primitivos ya estaban presentes tanto en Asia como en América del Norte antes de que comenzara a separarse, lo que sugiere un surgimiento de terizinosaurios de al menos el Triásico Tardío. Una segunda teoría es que el grupo se dispersó entre Asia y América del Norte a través de un puente terrestre de Beringia "Cretácico" durante las etapas Berriasiano - Valanginiano . Esta última propuesta está respaldada por la presencia de terizinosaurios en América del Norte durante el Cretácico superior temprano como Nothronychus . [36] Sin embargo, se conocen huellas de grado terizinosaurio en lugares remotos como Europa o África. En Polonia se encontraron varias huellas de cuatro dedos, y en Marruecos se encontraron una serie de huellas que datan del Cretácico Superior. Ambos hallazgos pueden indicar que los terizinosaurios estaban mucho más dispersos de lo que se pensaba anteriormente. [52] [53]
La idea de un puente terrestre está aún más respaldada por la coexistencia de múltiples huellas de hadrosáuridos y terizinosáuridos en la formación Cantwell inferior del Parque Nacional Denali , que refleja un importante intercambio de fauna entre masas terrestres . Estas huellas muestran la presencia dominante de hadrosáuridos y una concentración reducida de terizinosáuridos en el mismo lugar y potencialmente al mismo tiempo. Como lo indica el descubrimiento de una impresión parecida a un nenúfar que representa una sola hoja fósil del mismo sitio, la huella fue hecha por los dinosaurios mientras cruzaban un cuerpo de agua poco profundo lejos de los canales principales del río, lo cual es curioso dado que durante el Cretácico tardío, esta parte de América del Norte era un hábitat semiárido. Esta ocurrencia en esta única localidad dentro de la formación Cantwell inferior no se ha documentado en ninguna otra parte de América del Norte y estos rastros representan el primer encuentro reportado entre dinosaurios notoriamente diferentes de América del Norte. La diversidad de ichnotaxa en este sitio apoya la idea de faunas de dinosaurios similares entre Alaska y Asia durante el período Cretácico Tardío, específicamente con la Formación Nemegt que tenía ambientes relativamente húmedos. Fiorillo y sus colegas sugirieron que Alaska representaba una "puerta" para el intercambio de fauna entre las dos masas continentales y la existencia de un puente terrestre de Beringia "Cretácico" permitió aún más esta mezcla de faunas, que se alentó ya que había hábitats similares presentes en Asia y América del Norte. . [55]
Ver también
- Cronología de la investigación de los terizinosaurios
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enlaces externos
- Erlikosaurus restauró un cráneo 3D en Sketchfab
- Vértebra Segnosaurus del blog Theropod Database
- Huella de DMNH 2013-08-06 en Sketchfab