Therizinosaurus ( / ˌ theta ɛ r ɪ ˌ z ɪ n oʊ s ɔr ə s / ; significa "guadaña lagarto") es un género de muy grande therizinosaurid que vivió en Asia durante el cretáceo período en lo que ahora es la Formación Nemegt alrededor Hace 70 millones de años. Contiene la especie de tipo único Therizinosaurus cheloniformis . Los primeros restos de Therizinosaurus fueron encontrados en 1948 por una expedición de campo de Mongolia en elDesierto de Gobi y posteriormente descrito por Evgeny Maleev en 1954. El género se conoce solo por unos pocos huesos, incluidos los gigantescos unguales manuales (huesos de garra), de los que recibe su nombre, y hallazgos adicionales que comprenden elementos de las extremidades anteriores y posteriores que se han descubierto durante los años sesenta y ochenta.
Therizinosaurus | |
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Extremidades anteriores montadas del espécimen MPC-D 100/15 en el Museo de Ciencias de la ciudad de Nagoya | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Therizinosauroidea |
Familia: | † Therizinosauridae |
Género: | † Therizinosaurus Maleev , 1954 |
Especie tipo | |
† Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954 |
Therizinosaurus era un terizinosaurio colosal que podía crecer hasta 9-10 m (30-33 pies) de largo y pesar posiblemente más de 3 t (3000 kg). Al igual que otros terizinosaurios, habría sido un navegador alto de movimiento lento y cuello largo equipado con una rhamphotheca (pico córneo) y un torso ancho para el procesamiento de alimentos. Las extremidades anteriores eran particularmente robustas y tenían tres dedos que llevaban unguales que, a diferencia de otros parientes, estaban muy rígidos, alargados y solo tenían curvaturas significativas en las puntas. Therizinosaurus tenía los unguales manuales más largos conocidos de cualquier animal terrestre, alcanzando más de 50 cm (500 mm) de longitud. Sus extremidades posteriores terminaron en cuatro dedos funcionalmente de soporte de peso que difieren de otros grupos terópodos en la que el primer dedo del pie se reduce a un dewclaw y también se asemejan a las no relacionadas sauropodomorfos .
Fue uno de los últimos y más grandes representantes de su grupo único, el Therizinosauria (antes conocido como Segnosauria; los segnosaurios). Durante y después de su descripción original en 1954, Therizinosaurus tuvo relaciones bastante complejas debido a la falta de especímenes completos y parientes en ese momento. Maleev pensó que los restos de Therizinosaurus pertenecían a un gran reptil parecido a una tortuga , y también nombró una familia separada para el género: Therizinosauridae . Más tarde, con el descubrimiento de parientes más completos, se pensó que Therizinosaurus y sus parientes representaban algún tipo de sauropodomorfos del Cretácico tardío u ornitisquios de transición , aunque en algún momento se sugirió que podría haber sido un terópodo. Después de años de debate taxonómico, sin embargo, ahora se ubican en uno de los principales clados de dinosaurios, Theropoda , específicamente como maniraptorans . Therizinosaurus se recupera ampliamente dentro de Therizinosauridae según la mayoría de los análisis.
La anatomía inusual de brazos y cuerpo (extrapolada después de parientes) de Therizinosaurus se ha citado como un ejemplo de evolución convergente con calicoterinas y otros mamíferos principalmente herbívoros , lo que sugiere hábitos de alimentación similares. Las garras de mano alargadas de Therizinosaurus eran más útiles para tirar de la vegetación a su alcance en lugar de usarse para un ataque activo o defensa debido a su fragilidad, sin embargo, pueden haber tenido algún papel de intimidación. Sus brazos también eran particularmente resistentes al estrés , lo que sugiere un uso robusto de estas extremidades. Therizinosaurus era un animal muy alto, probablemente teniendo una competencia reducida por el follaje en su hábitat y superando a depredadores como Tarbosaurus .
Historia del descubrimiento
En 1948, se llevaron a cabo varias expediciones paleontológicas de Mongolia organizadas por la Academia de Ciencias de la URSS en la Formación Nemegt del desierto de Gobi , suroeste de Mongolia , con el objetivo principal de encontrar nuevos fósiles . Las expediciones desenterraron numerosos restos fósiles de dinosaurios y tortugas de la localidad del estratotipo Nemegt (también conocida como Valle de Nemegt), pero los elementos más notables recogidos fueron tres unguales manuales parciales (huesos de garras) de tamaño considerable. Este conjunto de unguales se encontró en una subdivisión de la localidad de Nemegt designada como Cantera V cerca del esqueleto de un gran terópodo, pero también en asociación con otros elementos, incluido un fragmento de metacarpiano y varios fragmentos de costillas . Fue etiquetado con el número de muestra PIN 551-483 y más tarde, estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo ruso Evgeny Maleev en 1954, quien los utilizó para nombrar científicamente el nuevo género y especie tipo Therizinosaurus cheloniformis , convirtiéndose en el espécimen holotipo . El nombre genérico , Therizinosaurus , se deriva del griego θερίζω ( therízo , que significa guadaña, cosechar o cortar) y σαῦρος ( sauros , que significa lagarto) en referencia a los enormes unguales manuales, y el nombre específico , cheloniformis , se toma del griego χελώνη ( chelóni , que significa tortuga) y en latín formis, ya que se pensaba que los restos pertenecían a un reptil parecido a una tortuga . Maleev también acuñó una familia separada para este nuevo y enigmático taxón : Therizinosauridae . Dado que se sabía poco de Therizinosaurus en el momento de la descripción original, Maleev pensó que el PIN 551-483 pertenecía a una gran tortuga marina de 4,5 m (15 pies) de largo que dependía de sus garras gigantes para cosechar algas. [1]
Aunque no se entendió completamente a qué tipo general de animal pertenecían estos fósiles, en 1970 el paleontólogo ruso Anatoly K. Rozhdestvensky fue uno de los primeros autores en sugerir que Therizinosaurus era un terópodo y no una tortuga. Hizo comparaciones entre Chilantaisaurus y los holotipos unguales de Therizinosaurus para proponer que estos apéndices en realidad provenían de un dinosaurio carnosaurio , interpretando así a Therizinosaurus como un terópodo. Rozhdestvensky también ilustró los tres unguales manuales holotípicos y volvió a identificar el fragmento metacarpiano como un hueso metatarsiano , y basándose en la forma inusual de los fragmentos metatarsianos y de las costillas, los enumeró como restos de saurópodos . [2] Estas afinidades terópodas también fueron seguidas por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska y la coautora Ewa Roniewicz en 1970 durante su nombramiento y descripción de Deinocheirus, otro terópodo grande y enigmático de la formación que inicialmente se conocía a partir de brazos parciales. Al igual que Rozhdestvensky, sugirieron que era más probable que los unguales holotipo pertenecieran a un terópodo carnosaurio, en lugar de a una gran tortuga marina. [3]
Especímenes adicionales
Otras expediciones en la Formación Nemegt desenterraron más fósiles de Therizinosaurus . En 1968, antes de las declaraciones de Rozhdestvensky, Osmólska y Roniewicz, se encontró la parte superior de un manual ungual en la localidad de Altan Uul y se etiquetó como MPC-D 100/17 (anteriormente IGM o GIN). En 1972, otro ungual fragmentado (espécimen MPC-D 100/16) fue descubierto en los Lechos Blancos Superiores de la localidad de Hermiin Tsav, conservando solo su porción inferior. [4] [5] Durante el año 1973, un espécimen mucho más completo, más grande y articulado fue recolectado también de Hermiin Tsav. Esta muestra fue etiquetada como MPC-D 100/15 y consta de brazos izquierdo y derecho, incluidos los escapulocoracoides , ambos húmero (huesos del brazo superior), cúbito derecho con radio y cúbito izquierdo, dos carpos derechos , el metacarpo derecho que incluye un dedo completo. Il, y unas costillas con gastralia (costillas del vientre). Como ocurre con los fósiles, algunos elementos no se conservaron del todo, como los escapulocoracoides con extremos rotos, y el brazo izquierdo es menos completo que el derecho. Todos estos especímenes fueron descritos por primera vez y referidos a Therizinosaurus por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold en 1976 . En esta nueva monografía, señaló que los fragmentos de costillas en MPC-D 100/15 eran más delgados que los del holotipo, e identificó MPC-D 100/16 y 100/17 como pertenecientes a los dígitos I y III, respectivamente. . Barsbold tenía claro que MPC-D 100/15 representaba a Therizinosaurus como el ungual en este espécimen que compartía el alargamiento y morfología aplanada de todos los especímenes anteriores. Concluyó que Therizinosaurus era un taxón terópodo ya que MPC-D 100/15 coincidía con múltiples caracteres terópodos. [4]
También durante el año 1973, el espécimen MPC-D 100/45 fue descubierto por la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongol en la localidad de Hermiin Tsav. A diferencia de los hallazgos anteriores, MPC-D 100/45 está representado por un miembro posterior derecho compuesto por un fémur muy fragmentado con el extremo inferior de la tibia , astrágalo , calcáneo , tarso IV, un tetradacilo funcional (cuatro dedos) que compromete cuatro patas parciales. metatarsianos , dedos I y III parcialmente conservados, y dedos II y IV casi completos. Estos restos más nuevos fueron descritos por el también paleontólogo mongol Altangerel Perle en 1982 . Consideró que la derivación de Therizinosaurus y Therizinosauridae a Chelonia ( orden de las tortugas ) era poco probable, y planteó la hipótesis de que Therizinosaurus y Segnosaurus , en el momento de esta descripción considerados como un dinosaurio terópodo, eran particularmente similares en función de su morfología escapulocoracoide respectiva, solo difiriendo Talla. Perle refirió MPC-D 100/45 a Therizinosaurus dado que este espécimen se encontró cerca de la ubicación de MPC-D 100/15 y era virtualmente similar al pes descrito para Segnosaurus . [6] En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska estuvieron de acuerdo con Perle en que el material de las patas traseras de Hermiin Tsav que describió en 1982 era terizinosaurio (entonces llamado segnosaurios) dado que el metatarso era robusto y el astrágalo tenía un proceso ascendente arqueado lateralmente (extensión ósea ), pero arrojó dudas con su referencia a Therizinosaurus y la identidad segnosauriana de este taxón, ya que solo se conocía de la cintura pectoral y otros elementos de las extremidades anteriores, lo que imposibilita las comparaciones directas entre los especímenes. Consideraron que este espécimen representaba a un representante de Segnosauria del Cretácico Superior, pero no al Therizinosaurus . [7]
Sin embargo, en 2010, la paleontóloga norteamericana Lindsay E. Zanno, en su gran reevaluación taxonómica de Therizinosauria, consideró que la derivación de MPC-D 100/45 a Therizinosaurus probablemente se basaba en el razonamiento de que se recopiló en el mismo contexto estratigráfico (Formación Nemegt ) como el holotipo, y compartía la morfología robusta y de cuatro dedos de otros terizinosaurios como Segnosaurus . También excluyó el material de las costillas del holotipo, ya que Rozhdestvensky lo volvió a identificar como probablemente proveniente de un dinosaurio saurópodo, y no del propio Therizinosaurus . [8]
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Therizinosaurus_size.png/220px-Therizinosaurus_size.png)
Para los estándares de maniraptoran , Therizinosaurus obtuvo tamaños enormes, que se estima que alcanzaron de 9 a 10 m (30 a 33 pies) de longitud con pesos pesados de 3 t (3,000 kg) a posiblemente más de 5 t (5,000 kg). [9] [10] [11] Estas dimensiones hacen que Therizinosaurus sea el terizinosaurio más grande conocido y el maniraptorano más grande conocido. Junto con el ornitomimosaurio contemporáneo Deinocheirus , era el maniraptoriforme más grande . [12] Aunque los restos del cuerpo de Therizinosaurus son relativamente incompletos, se pueden hacer inferencias sobre sus características físicas basadas en terizinosaurios más completos y relacionados . Al igual que otros miembros de su familia, Therizinosaurus tenía un cráneo proporcionalmente pequeño con una rhamphotheca (pico córneo) sobre su largo cuello; pasos bípedos ; una gran barriga para el procesamiento del follaje; y escaso emplumado . Otros rasgos que probablemente estaban presentes en Therizinosaurus incluyen una columna vertebral fuertemente neumatizada (llena de aire) y una pelvis ophistopúbica (orientada hacia atrás) de construcción robusta . [13] [14] [15]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Therizinosaurus_Restoration.png/220px-Therizinosaurus_Restoration.png)
En 2010, Senter y James utilizaron ecuaciones de longitud de las patas traseras para predecir la longitud total de las patas traseras en Therizinosaurus y Deinocheirus . Llegaron a la conclusión de que un Therizinosaurus promedio puede haber tenido piernas de aproximadamente 3 m (9,8 pies) de largo. [16] Más recientemente, Mike Taylor y Matt Wedel sugirieron que todo el cuello tendría 2,9 veces el tamaño del húmero, que era de 76 cm (760 mm), lo que da como resultado un cuello de 2,2 m (7,2 pies) de largo según las comparaciones con la serie de vértebras cervicales de Nanshiungosaurus . [17] La característica más distintiva de Therizinosaurus era la presencia de gigantes unguales en cada uno de los tres dedos de sus manos. Estos eran comunes entre los terizinosaurios, pero particularmente grandes y rígidos en Therizinosaurus , y se consideran los más largos conocidos de cualquier animal terrestre. [12]
Extremidad anterior
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/a4/Therizinosaurus_arm_diagram.png/220px-Therizinosaurus_arm_diagram.png)
El brazo de Therizinosaurus cubría 2,4 m (7,9 pies) de longitud total (húmero, radio y segundo metacarpiano con longitudes de falanges). [16] La escápula medía 67 cm (670 mm) de largo con una lámina dorsal robusta y aplanada, una amplia apófisis acromial (extensión ósea) y una superficie ventral muy ensanchada. Cerca del borde anterior del ensanchamiento escapular y cerca de la sutura escapulocoracoidea (articulación ósea), se localizó un foramen ; Probablemente funcionó como un canal para los vasos sanguíneos y los nervios cuando estaba vivo. El borde posterior de la escápula era robusto y el acromion tenía una estructura ligera, probablemente fusionado en un sistema cartilaginoso con su periferia en vida. La coracoides medía 36 cm (360 mm) de longitud, tenía una superficie lateral ancha y convexa que formaba una concavidad ligeramente inclinada cerca de la sutura escapulocoracoidea. Esta concavidad se inclina hacia el ensanchamiento escapular. Cerca de la sutura escapulocoracoides, este borde se volvió muy delgado y posiblemente en cartílago junto con la periferia de la coracoides en vida, como el caso del borde escapular. También estaba presente un gran foramen en la coracoides. La glenoides era ancha y profunda, apuntando ligeramente hacia el lado lateral externo. Tenía bordes robustos y convexos en forma de cresta. El espesor supraglenoideo se desarrolló en forma de cresta convexa, se dividió a lo largo de la parte superior de la sutura escapulocoracoidea. La unión del músculo bíceps fue desarrollada de manera prominente por un tubérculo grande con una parte superior robusta, lo que indica músculos poderosos en la vida. [4] [18] [8]
El húmero tenía una estructura robusta y medía 76 cm (760 mm) de largo. Tenía un extremo superior ancho. La cresta deltopectoral ( inserción del músculo deltoides ) era particularmente larga y gruesa, con su parte superior ubicada aproximadamente a 1/3 del extremo superior. La longitud de la cresta no era menos de 2/3 de la longitud de todo el elemento óseo. El extremo inferior del húmero estaba muy expandido y ensanchado. Los cóndilos se desarrollaron en el lado anterior de la expansión inferior mientras que los epicóndilos eran muy anchos y se proyectaban sobre los límites de las áreas articulares. El cúbito medía 62,02 cm (620,2 mm) y la mayor parte de su longitud estaba ocupada por su eje recto. El proceso cubital fue muy amplio. El área articular superior se dividió en lados laterales internos y externos. El lado lateral tenía un borde de forma triangular y era ligeramente cóncavo; estaba limitado en una vista superior por la depresión para la articulación superior del radio. El lado interior formaba una depresión de forma semilunar que cubría el cóndilo del húmero en forma de luna. El radio fue 55,04 cm (550,4 mm) de largo y ligeramente curvadas S- . Su extremo superior estaba aplanado en sentido lateral, muy ancho, y el extremo distal era muy robusto. [4] [18] [8]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/1/14/Therizinosaurus_ungual_specimens.png/220px-Therizinosaurus_ungual_specimens.png)
El primer hueso del carpo inferior medía 8,23 cm (82,3 mm) de alto y 8,53 cm (85,3 mm) de ancho y tenía dos superficies de articulación en su extremo inferior. La superficie superior de este carpo estaba dividida por una amplia depresión que formaba la articulación del carpo . En su lado interno presentaba un contorno triangular que se adhería a la superficie superior del metacarpiano I, ocupando un poco menos que el lado lateral, que se articula con el metacarpiano II. Estas áreas estaban separadas por una proyección ósea oblicua. El segundo carpo inferior era más pequeño que el primero, midiendo 5,6 cm (56 mm) de alto y 5,93 cm (59,3 mm) de ancho. Su superficie inferior estaba aplanada y la superficie articular del carpo se extendía desde el primer carpo hasta el segundo carpo sobre la articulación de los dos huesos. [4] [18] [8]
El metacarpiano I tenía 14,55 cm (145,5 mm) de largo y en comparación con los demás era más robusto. Su lado lateral era amplio, especialmente en la zona más alta; el borde interior era delgado y estrecho. La articulación superior se configuró en tres partes. La superficie articular inferior era algo asimétrica y doblada hacia el interior desde la izquierda, junto con una abertura amplia y profunda. La longitud total de este metacarpiano era mayor que 2/3 de la longitud del metacarpiano III, que puede haber sido un rasgo único de Therizinosaurus . El metacarpiano II medía 28,68 cm (286,8 mm) de longitud y era el metacarpiano más alargado y robusto. Tenía una articulación superior inclinada, cuadrada y aplanada. La articulación en la parte inferior de la cabeza tenía cóndilos muy simétricos, estando dividida por una depresión amplia y profunda. Las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas. El metacarpiano III cubría 19,16 cm (191,6 mm) de longitud y tenía un eje muy delgado en comparación con los otros metacarpianos. Su articulación superior se dividió en tres partes. La cabeza articular inferior era asimétrica con aberturas amplias y profundas. Como en el metacarpiano II, las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas. [4] [18] [8]
Solo se conoce el segundo dígito de la manus en Therizinosaurus . Constaba de dos falanges y un gran ungual . La primera y la segunda falanges eran algo iguales en forma y longitud (14,17 cm (141,7 mm) y 14,38 cm (143,8 mm), respectivamente), y compartían la estructura robusta y robusta. Las facetas articulares superiores eran muy simétricas y tenían una cresta, particularmente más alta en la primera falange. El borde superior de esta cresta era muy puntiagudo y grueso; Probablemente sirvió como sitio para la unión de los tendones extensores en la vida. Las cabezas inferiores eran casi simétricas, pero la depresión central era considerablemente más ancha y profunda en la primera falange. Los unguales manuales de Therizinosaurus eran especialmente enormes y largos, se estima que cubrían aproximadamente 52 cm (520 mm) de longitud. A diferencia de otros terizinosaurios , eran muy rectos, de lado a lado aplanados y tenían curvaturas agudas solo en las puntas, una característica única de Therizinosaurus . El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se unían al ungual, era grueso y robusto, lo que indica una gran almohadilla en vida. La superficie de articulación que conectaba la falange anterior era ligeramente cóncava y estaba dividida en dos por una cresta central. [4] [18] [8]
Miembro trasero
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/7/77/Therizinosaurus_IGM_100_45_diagram.png/220px-Therizinosaurus_IGM_100_45_diagram.png)
Therizinosaurus tenía una tibia bastante robusta y robusta que era muy ancha en su extremo inferior. El metatarso era robusto y corto (casi parecido a un sauropodomorfo ) y estaba compuesto por cinco metatarsianos . Los primeros cuatro eran funcionales y terminaban en dígitos que soportaban peso, por lo que tenían una condición de tetradactilo (cuatro dedos). El último o quinto metatarsiano era un hueso muy reducido ubicado en el lado lateral del metatarso y no tenía importancia funcional. A diferencia de la mayoría de los otros grupos de terópodos, el primer dedo del pedal era, aunque más corto que los demás, funcional y soportaba peso. El segundo y el tercero eran igualmente largos, mientras que el cuarto era más pequeño y algo más delgado. Los pedales unguales estaban aplastados de lado a lado y probablemente afilados. La morfología de los pies de Therizinosaurus y otros terizinosaurios fue única, ya que la fórmula general del terópodo incluye pies de tridactilo (tres dedos) en los que el primer dedo se redujo a un rocío y se mantuvo fuera del suelo. [6] [15]
Clasificación
Maleev originalmente clasificó a Therizinosaurus como una tortuga marina gigante y el género fue asignado por Maleev a un Therizinosauridae separado dado lo enigmático que era el espécimen. [1] Los fósiles permanecieron con incertidumbre entre la comunidad científica, sin embargo, en 1970 Rozhdestvensky fue uno de los primeros paleontólogos en sugerir que Therizinosaurus era en realidad un dinosaurio terópodo en lugar de una tortuga. También sugirió que las supuestas costillas del holotipo probablemente eran de un dinosaurio diferente, posiblemente algún sauropodomorfo. [2] En 1976 Barsbold concluyó que Therizinosaurus era un terópodo porque MPC-D 100/15 coincidía con numerosos caracteres terópodos y Therizinosauridae con Deinocheiridae probablemente eran sinónimos. [4] Con el descubrimiento y descripción de Segnosaurus , en 1979 Perle nombró a una nueva familia de dinosaurios, Segnosauridae . Tentativamente colocó a la familia dentro de Theropoda dadas las similitudes de la mandíbula y la dentición con otros miembros. [19] Un año después, el nuevo género Erlikosaurus fue nombrado por Barsbold y Perle en 1980. Llamaron a un nuevo infraorden llamado Segnosauria, compuesto por Erlikosaurus y Segnosaurus . También notaron que, si bien eran aberrantes y tenían pieles parecidas a las de los ornitisquios, los segnosaurios presentaban rasgos similares a otros terópodos. [20] Con el descubrimiento de la pata trasera referida a Therizinosaurus en 1982 por Perle, concluyó que Segnosaurus era muy similar a este último basado en la morfología de la pes y posiblemente pertenecían a un solo grupo, si no al mismo. [6] En 1983, Barsbold nombró un nuevo género de segnosaurio Enigmosaurus . Analizó la pelvis de este nuevo género y señaló que los segnosauridos eran tan diferentes de otros terópodos que podrían estar fuera del grupo o representar un linaje diferente de dinosaurios terópodos. [18] Más tarde, ese mismo año, intensificó la exclusión de los segnosaurios de ser terópodos al señalar que sus pieles se parecían a las de los dinosaurios saurópodos . [21]
En consecuencia, la asignación de segnosaurios comenzó a desplazarse hacia los sauropodomorfos. En 1984, Gregory S. Paul afirmó que los segnosaurios, en lugar de ser terópodos aberrantes, eran de hecho sauropodomorfos que lograron permanecer con éxito en el período Cretácico. Basó esta idea en rasgos anatómicos como el cráneo y una configuración similar del pie. [22] Mantuvo su posición en 1988 colocando el Segnosauria en el ahora obsoleto Phytodinosauria , y fue uno de los primeros en sugerir una asignación de segnosaurio para el enigmático Therizinosaurus . [23] Otros paleontólogos prominentes como Jacques Gauthier o Paul Sereno apoyaron esta visión. [24] [25] En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska estuvieron de acuerdo en que el material de las patas traseras de Hermiin Tsav referido a Therizinosaurus en 1982 era segnosauriano ya que coincidía con varios rasgos, pero consideraba poco probable que perteneciera al género y especie ya que no había material superpuesto entre muestras. Barsbold y Maryanska también estuvieron en desacuerdo con los investigadores anteriores que clasificaron a Deinocheirus como un segnosaurio. [7] En el mismo año, David B. Norman consideró que Therizinosaurus era un terópodo de clasificación incierta. [26]
Sin embargo, con el descubrimiento inesperado y la descripción de Alxasaurus en 1993, los paleontólogos Dale Russell y Dong Zhiming cuestionaron las afinidades sauropodomorfos ampliamente aceptadas de los segnosaurios . Este nuevo género era mucho más completo que cualquier otro segnosaurio y múltiples características anatómicas indicaban que estaba relacionado con Therizinosaurus . Con esto, identificaron a los Therizinosauridae junto con los Segnosauridae como el mismo grupo, teniendo el nombre anterior prioridad taxonómica . Debido a algunos caracteres primitivos presentes en Alxasaurus, se acuñó un nuevo rango taxonómico, el Therizinosauroidea , que contiene este nuevo taxón y el Therizinosauridae. Toda esta nueva información proporcionó datos sobre las afinidades de los terizinosauroides recién nombrados. Por último, Russell y Dong concluyeron que estos animales eran terópodos reales con características inusualmente aberrantes. [27] En 1994, Clark y sus colegas redescribieron el cráneo muy completo de Erlikosaurus y esta vez se encontraron aún más rasgos de terópodos. También validaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron a los terizinosauroides como dinosaurios maniraptoranos. [28] En 1997, Rusell acuñó el infraorden Therizinosauria para contener a todos los segnosaurios. Este nuevo infraorden estaba compuesto por Therizinosauroidea y los Therizinosauridae más avanzados. En consecuencia, Segnosauria se convirtió en sinónimo de Therizinosauria. [29] Aunque persistieron algunas incertidumbres, Xu Xing y sus colegas describieron en 1999 un terizinosauroide pequeño y emplumado de China , el nuevo género Beipiaosaurus . Definitivamente confirmó la ubicación de los terizinosaurios entre los terópodos y también su lugar taxonómico en Coelurosauria . Este descubrimiento también indicó que las plumas estaban muy distribuidas entre los dinosaurios terópodos. [30]
En 2010 , Lindsay Zanno revisó la taxonomía de los terizinosaurios con gran detalle. Encontró que muchas partes del holotipo del terizinosaurio y los especímenes referidos se perdieron o dañaron, y los especímenes dispersos sin elementos superpuestos eran desventajas al concluir las relaciones de los miembros. Zanno aceptó la remisión del espécimen IGM 100/45 a Therizinosaurus ya que coincide con múltiples rasgos de terizinosaurio, pero decidió no incluir el espécimen en su análisis taxonómico debido a la falta de restos comparativos de las extremidades anteriores. También excluyó las supuestas costillas que estaban presentes en el holotipo, ya que probablemente provenían de un animal diferente y no de Therizinosaurus . [8] En 2019 , Hartman y sus colegas también realizaron un gran análisis filogenético de Therizinosauria basado en los caracteres proporcionados por Zanno en su revisión. Encontraron resultados similares a Zanno con respecto a la familia Therizinosauridae pero esta vez con la inclusión de más taxones y especímenes. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Therizinosaurus dentro de Therizinosauria según Hartman y sus colegas en 2019: [31]
Therizinosauridae |
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Paleobiología
Alimentación
En 1993, Dale A. Russell y Donald E. Russell analizaron Therizinosaurus y Chalicotherium (las especies tratadas en este estudio ahora se consideran Anisodon [32] ) y observaron similitudes en sus respectivos planes corporales , a pesar de que forman parte de diferentes grupos. Ambos géneros tenían brazos grandes, bien desarrollados y relativamente fuertes; la cintura pélvica era robusta y adecuada para un comportamiento sentado; y la estructura de las patas traseras (particularmente el pie) era robusta y acortada. Consideraron que estas adaptaciones representan un ejemplo de evolución convergente —una condición en la que los organismos desarrollan rasgos similares sin estar necesariamente relacionados— entre los géneros extintos de mamíferos y dinosaurios. Además, este plan corporal es algo exhibido por los gorilas de hoy en día . Debido a que se sabe que los animales con este tipo de plan corporal representan a los herbívoros , los autores sugirieron este estilo de vida para Therizinosaurus . Russell y Russell reconstruyeron el comportamiento de alimentación del Therizinosaurus como si pudiera sentarse mientras consumía follaje de grandes arbustos y árboles . El material vegetal se habría cosechado con las manos y esta acción probablemente se vio favorecida por su cuello alargado que impedía el uso de grandes cantidades de fuerza y esfuerzo. Como sus brazos eran lo suficientemente largos como para haber tocado el suelo durante ciertas posturas, podrían haber ayudado al dinosaurio a levantarse de una posición boca abajo. Si navegaba en una postura bípeda , Therizinosaurus pudo haber podido alcanzar una vegetación aún más alta sostenida por sus patas cortas y robustas. Mientras que Chalicotherium era más adecuado para enganchar ramas, Therizinosaurus era mejor para empujar grandes grupos de follaje debido a sus largas garras. También es posible que Therizinosaurus fuera menos capaz de una gran precisión en sus movimientos que Chalicotherium , debido a que este último tenía capacidades cerebrales , dentales y musculares más desarrolladas . [33]
Anthony R. Fiorillo y sus colegas en 2018 sugirieron que Therizinosaurus tenía una fuerza de mordida reducida que podría haber sido útil para cultivar vegetación o buscar alimento , basándose en terizinosaurios relativos como Erlikosaurus y Segnosaurus . A medida que la fuerza de mordida comenzó a disminuir de terizinosaurios primitivos a derivados, Therizinosaurus , siendo un miembro derivado, habría estado sujeto a esta relación evolutiva. [34]
Función de brazos y garras
Cuando Maleev lo describió por primera vez en 1954, consideró que las garras inusualmente grandes se usaban para cosechar algas. Sin embargo, esto se basa en la suposición de una tortuga marina gigante. [1] En 1970, Rozhdestvensky volvió a examinar las garras y sugirió una posible función especializada en la apertura de termiteros o una dieta frugívora . [2] Barsbold en 1976 sugirió que las inusuales garras de Therizinosaurus podrían haber sido empleadas para empalar o excavar terrenos sueltos, sin embargo, señaló su notoria fragilidad al impactar. [4] En 1995, Lev A. Nessov sugirió que las garras alargadas se usaban para defenderse de los depredadores y que los juveniles podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea , de manera similar a los perezosos o polluelos hoatzin de hoy en día . [35]
En 2014, Lautenschlager probó la función de varias garras de mano de terizinosaurio, incluido el Therizinosaurus, a través de simulaciones digitales. Se simularon tres escenarios funcionales diferentes para cada morfología de garra con una fuerza de 400 N aplicada en cada escenario: rascado / excavación ; enganchar y tirar; y piercing. Aunque las robustas garras de Alxasaurus dieron como resultado magnitudes de baja tensión , la tensión fue mayor con la curvatura y elongación de las garras en Falcarius , Nothronychus y Therizinosaurus . Algunas de las mayores magnitudes de tensión, deformación y deformación se obtuvieron en el escenario de raspado / excavación, el escenario de gancho y tracción, en contraste, resultó en magnitudes más bajas, y se encontraron menores en el escenario de perforación. Particularmente, el estrés general fue más pronunciado en las garras inusuales de Therizinosaurus , que pueden representar un caso excepcional de especialización en elongación . Lautenschlager notó que las garras más fuertemente curvadas y alargadas de algunos taxones de terizinosaurios eran pobremente funcionales en forma de rascar / excavar, lo que indica que esta es la función más improbable. Aunque se ha informado de un comportamiento fossorial (excavación) en varias especies de dinosaurios, el gran tamaño corporal descarta en gran medida la posibilidad de excavar madrigueras en los terizinosaurios. Sin embargo, una acción de excavación general se habría realizado con las garras del pie porque, como en otros maniraptoranos, las plumas en los brazos habrían interferido con esta función. En lugar de ser utilizado para el comportamiento fossorial, es más probable que Therizinosaurus use sus manos en forma de gancho y tracción para tirar o agarrar la vegetación a su alcance. Este comportamiento herbívoro haría a los terizinosaurios en su mayoría similares a los osos hormigueros existentes y a los perezosos terrestres extintos . Lautenschlager no pudo confirmar ni ignorar que las garras de la mano podrían haber sido utilizadas para la defensa, la competencia intraespecífica , la estabilización al agarrar los troncos de los árboles durante el ramoneo, el dimorfismo sexual o el agarre de las parejas durante el apareamiento dada la falta de más especímenes. Aclaró que no hay evidencia de que las largas garras de Therizinosaurus hubieran sido utilizadas en defensa o ataque activo, sin embargo, es posible que estos apéndices hayan tenido algún rol al enfrentar una amenaza, como la intimidación. [36]
Scott A. Lee y Zachary Richards en 2018, basándose en mediciones de resistencia a la flexión de varios húmero de dinosaurio, encontraron que el húmero de dinosaurios carnosaurio , terizinosaurio y tiranosaurio era relativamente resistente al estrés. Esta mayor capacidad para resistir el estrés respalda la idea de que Therizinosaurus y otros therizinosaurianos usaban sus brazos de una manera robusta que generaba fuerzas significativas. También sugirieron que las garras prominentes de algunos miembros podrían haber sido utilizadas como defensa contra depredadores y otras funciones diversas. A diferencia de los ornitomimosaurios generalmente ligeros y ágiles que evitaban la depredación con rapidez , Therizinosaurus y sus parientes dependían de los brazos y las garras para hacer frente a las amenazas. [37]
Paleoambiente
Los restos de Therizinosaurus se han encontrado en la conocida Formación Nemegt del desierto de Gobi . Aunque esta formación nunca ha sido fechada radiométricamente debido a la discontinuidad de las exposiciones y la ausencia de facies de rocas volcánicas datables , el ensamblaje de fósiles de vertebrados sugiere una etapa temprana de Maastrichtiano posiblemente hace entre 70 y 68 millones de años . La Formación Nemegt se divide en tres miembros informales. El miembro inferior está compuesto principalmente por sedimentos fluviales , mientras que los miembros medio y superior consisten en sedimentación de llanura aluvial , paludal , lacustre y fluvial. [38] [39]
Los entornos en los que habitaba Therizinosaurus han sido determinados por la sedimentación a través de la formación, el nivel de δ13C conservado en el esmalte de los dientes de muchos dinosaurios herbívoros y la gran cantidad de madera petrificada en la formación. Consistían en grandes meandros y ríos trenzados con extensos bosques compuestos por grandes, cerrado, dosel -como los bosques de Araucarias que apoyaron diversos dinosaurios herbívoros como Therizinosaurus . El clima de la formación era relativamente templado (media anual temperaturas entre 7,6 y 8,7 ° C), caracterizado por monzones con frío, seco inviernos y calientes, lluviosos veranos con la adición de medios anuales precipitaciones entre 775 mmm y 835 mmm, una precipitación que estuvo sujeto a importantes fluctuaciones estacionales . [39] [40] Los ambientes húmedos de la Formación Nemegt pueden haber actuado como un área similar a un oasis que atrajo oviraptóridos de localidades áridas vecinas como la Formación Barun Goyot , como se evidencia en la presencia de Nemegtomaia en ambas regiones. [41] Se ha sugerido previamente que la Formación Nemegt puede haber sido similar al delta del Okavango actual , que también está compuesto por un entorno mésico (bien regado). [42]
La paleofauna de la Formación Nemegt fue diversa y rica, compuesta por otros dinosaurios como los alvarezsaurios Mononykus y Nemegtonykus ; deinonychosaurs Adasaurus y Zanabazar ; ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus ; oviraptorosaurios Avimimus , Rinchenia y Elmisaurus ; tiranosáuridos Alioramus y posiblemente Bagaraatan ; anquilosaurios Saichania y Tarchia ; y paquicefalosáuridos Homalocephale y Prenocephale . La megafauna de Nemegt incluía al ornitomimosaurio Deinocheirus ; hadrosáuridos Barsboldia y Saurolophus ; titanosaurios Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia ; y el depredador del ápice Tarbosaurus . [43] [41] [44] [45] La paleofauna adicional incluye aves como Judinornis o Teviornis ; abundantes ostrácodos de agua dulce en numerosas localidades; pescar ; tortugas terrestres y acuáticas como Mongolochelys y Nemegtemys ; y el cocodrilomorfo Paralligator . [46] [47] [48] [49]
Como los sedimentos en los que se han encontrado restos de Therizinosaurus son de base fluvial, se sugiere que pudo haber preferido forrajear en áreas ribereñas . [33] Therizinosaurus, debido a su prominente altura y su estilo de vida de gran ramoneo, fue uno de los dinosaurios más altos de la paleofauna de la Formación Nemegt. Probablemente no tuvo una competencia significativa con otros herbívoros por el follaje, sin embargo, podría haber ocurrido un nicho de división con los titanosaurios, también dinosaurios de cuello largo, de la formación. Si Therizinosaurus fuera un herbívoro, por otro lado, habría competido con los herbívoros contemporáneos como Saurolophus . Aunque los pequeños depredadores como los dromeosáuridos y los troodóntidos no representaban una amenaza para Therizinosaurus , el único otro depredador que rivalizaba en tamaño era Tarbosaurus . Debido a la mayor altura del Therizinosaurus , es posible que un Tarbosaurus grande no haya podido morder más alto que los muslos o el vientre de un Therizinosaurus adulto de pie . Las garras alargadas pueden haber sido útiles para la autodefensa o para intimidar al depredador durante esta situación. [16] También es posible que Therizinosaurus compitiera por otros recursos diversos con Deinocheirus , Saurolophus , Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [42]
Ver también
- Cronología de la investigación de los terizinosaurios
Referencias
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enlaces externos
Medios relacionados con Therizinosaurus en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Therizinosaurus en Wikispecies
- Therizinosaurus en la Encyclopædia Britannica
- Therizinosaurus ungual 3D en Sketchfab