Las termotogas son un filo del dominio Bacteria . El phylum Thermotogae se compone de bacterias gramnegativas , anaeróbicas y principalmente termofílicas e hipertermófilas . [1] [2]
Termotogas | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Superphylum: | |
Filo: | Thermotogae Reysenbach 2002 enmienda. Bhandari y Gupta 2014 |
Clase: | Thermotogae Reysenbach 2002 enmienda. Bhandari y Gupta 2014 |
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Sinónimos | |
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Caracteristicas
El nombre de este filo se deriva de la existencia de muchos de estos organismos a altas temperaturas junto con la característica estructura de la vaina, o "toga", que rodea las células de estas especies. [3] Recientemente, también se han identificado algunas termotogas existentes a temperaturas moderadas. [4] Aunque las especies de termotogas exhiben tinciones Gram-negativas , están limitadas por una membrana lipídica de una sola unidad, por lo que son bacterias monodermos . [2] [5] [6] Debido a la capacidad de algunas especies de termotogas para prosperar a altas temperaturas, se consideran objetivos atractivos para su uso en procesos industriales. [7] La capacidad metabólica de las termotogas para utilizar diferentes carbohidratos complejos para la producción de gas hidrógeno llevó a estas especies a ser citadas como una posible fuente biotecnológica para la producción de energía alternativa a los combustibles fósiles. [8]
Taxonomía
Este filo actualmente consta de una sola clase (termotogas), cuatro órdenes ( Thermotogales , Kosmotogales , Petrotogales y Mesoaciditogales ) y cinco familias (Thermatogaceae, Fervidobacteriaceae, Kosmotogaceae, Petrotogaceae y Mesoaciditogaceae). [1] [2] [3] [9] [10] [11] [12] Contiene un total de 15 géneros y 52 especies. [13] En los árboles de ARNr 16S, se ha observado que las Termotogas se ramifican con las Aquificae (otro filo que comprende organismos hipertermófilos ) muy cerca del punto de ramificación arquea-bacteriana. [1] [3] Sin embargo, una estrecha relación de Thermotogae con Aquificae, y la profunda ramificación de este último grupo de especies, no está respaldada por estudios filogenéticos basados en otras secuencias de genes / proteínas. [2] [14] [15] [16] [17] y también por indeles de firma conservados en varias proteínas universales altamente conservadas. [18] [19] Las Termotogas también han sido examinadas por su supuestamente profusa transferencia de genes Lateral con organismos Archaeal . [20] [21] Sin embargo, estudios recientes basados en metodologías más sólidas sugieren que la incidencia de LGT entre Thermotogae y otros grupos, incluyendo Archaea, no es tan alta como se sugirió en estudios anteriores. [22] [23] [9] [24]
Firmas moleculares
Hasta hace poco, no se conocían marcadores bioquímicos o moleculares que pudieran distinguir la especie del phylum Thermotogae de todas las demás bacterias. [1] Sin embargo, un estudio genómico comparativo reciente ha identificado un gran número de indeles de firma conservados (CSI) en proteínas importantes que son específicas para todas las especies de Thermotogae o varios de sus subgrupos. [2] [9] Muchos de estos CSI en proteínas importantes de mantenimiento como Pol1 , RecA y TrpRS , y las proteínas ribosomales L4, L7 / L12, S8, S9, etc.están presentes de forma única en diferentes especies de termotogas secuenciadas que proporcionan nuevos marcadores moleculares para este filo. Estos estudios también identificaron CSI específicos para cada orden y cada familia. [12] Estos indeles son la premisa de la organización taxonómica actual de las termotogas y están fuertemente respaldados por análisis filogenómicos. [2] [9] También se han encontrado CSI adicionales que son específicos para Thermotoga , Pseudothermotoga , Fervidobacterium y Thermosipho . Estos CSI son específicos para todas las especies dentro de cada género respectivo y están ausentes en todas las demás bacterias, por lo que son marcadores específicos. [2] [9] Un clado que consiste en las especies de ramificación profunda Petrotoga mobilis , Kosmotoga olearia y la bacteria Thermotogales mesG1 también fue apoyado por siete CSI. [9] Además, también se informaron algunos CSI que proporcionaron evidencia de LGT entre los Thermotogae y otros grupos procarióticos. [9] Los marcadores moleculares recientemente descubiertos proporcionan un medio novedoso para la identificación y circunscripción de especies del filo en términos moleculares y para futuras revisiones de su taxonomía.
Además, se identificó un CSI de inserción de 51 aa como específico para todos los Thermotogales y Aquificales , otro orden que comprende especies hipertermófilas. [25] Los estudios filogenéticos demostraron que la presencia del mismo CSI dentro de estos dos grupos de bacterias no relacionados no se debe a la transferencia lateral de genes , sino que el CSI probablemente se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos de termófilos debido a la presión selectiva . [25] El inserto está ubicado en la superficie de la proteína en el dominio ATPasa, cerca del sitio de unión de ADP / ATP. Los estímulos dinámicos moleculares revelaron una red de enlaces de hidrógeno formados entre moléculas de agua, residuos dentro del CSI y una molécula de ADP / ATP. Se cree que esta red ayuda a mantener la unión de ADP / ATP a la proteína SecA a altas temperaturas, contribuyendo al fenotipo termoestable general de algunas especies de Thermotogales . [25]
Filogenia
La filogenia basada en el trabajo del Proyecto Árbol Vivo para Todas las Especies . [26]
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Taxonomía
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LSPN) [27] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [28]
- Phylum Thermotogae Reysenbach 2002 enmienda. Bhandari y Gupta 2014 [Thermotogaeota Oren et al. 2015 ]
- Clase Thermotogae Reysenbach 2002 [Togobacteria Cavalier-Smith 2002 ]
- Género Caldotoga ♥ Xue et al. 1999
- Especie Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999
- Solicitar Thermotogales Reysenbach 2002 enmienda. Bhandari y Gupta 2014
- Familia Fervidobacteriaceae Bhandari & Gupta 2014
- Género Fervidobacterium Patel et al. 1985
- Especies F. pennivorans Friedrich y Antranikian 1999
- Especie F. changbaicum Cai et al. 2007
- Especie F. gondwanense Andrews y Patel
- Especie F. islandicum Huber et al. 1991
- Especie F. nodosum Patel et al. 1985 (tipo sp.)
- Especie F. riparium Podosokorskaya et al. 2011
- Género Thermosipho Huber et al. 1989 enmienda. Ravot y col. 1996
- Especies T. ferriphilus ♠ Kendall et al. 2002
- Especie T. activus Podosokorskaya et al. 2014
- Especie T. impactus Podosokorskaya et al. 2011
- Especie T. africanus Huber et al. 1989 enmienda. Ravot y col. 1996 (tipo sp.)
- Especie T. atlanticus Urios et al. 2004
- Especie T. geolei L'Haridon et al. 2001
- Especie T. globiformans Kuwabara et al. 2011
- Especie T. japonicus Takai y Horikoshi 2000
- Especie T. melanesiensis Antoine et al. 1997
- Género Fervidobacterium Patel et al. 1985
- Familia Thermotogaceae Reysenbach 2002 enmienda. Bhandari y Gupta 2014
- Género Pseudothermotoga Bhandari & Gupta 2014
- Especie P. elfii (Ravot et al. 1995) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga elfii Ravot et al. 1995 ]
- Especie P. hypogea (Fardeau et al. 1997) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga hypogea Fardeau et al. 1997 ]
- Especie P. lettingae (Balk, Weijma & Stams 2002) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga lettingae Balk, Weijma & Stams 2002 ]
- Especie P. thermarum (Windberger et al. 1992) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga thermarum Windberger et al. 1992 ]
- Especie P. subterranea (Jeanthon et al. 2000) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga subterranea Jeanthon et al. 2000 ]
- Género? Thermopallium ♠ Duckworth et al. 1996
- Especie Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996
- Género Thermotoga Stetter y Huber 1986
- Especies T. katamachii ♥ Takahata y col. 2000
- Especies T. kuroii ♥ Takahata y col. 2000
- Especie T. maritima Stetter y Huber 1986 (tipo sp.)
- Especie T. naphthophila Takahata et al. 2001
- Especie T. neapolitana Jannasch et al. 1989
- Especie T. petrophila Takahata et al. 2001
- Género Pseudothermotoga Bhandari & Gupta 2014
- Familia Fervidobacteriaceae Bhandari & Gupta 2014
- Orden Kosmotogales Bhandari & Gupta 2014
- Familia Kosmotogaceae Bhandari & Gupta 2014
- Género Kosmotoga DiPippo et al. 2009 enmienda. Nunoura y col. 2010 [ Thermococcoides Feng et al. 2010 ]
- Especie K. arenicorallina Nunoura et al. 2011
- Especie K. olearia DiPippo et al. 2009 (tipo sp.)
- Especie K. pacifica L'Haridon et al. 2016
- Especie K. shengliensis (Feng et al. 2010) Nunoura et al. 2013 [ Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010 ]
- Género Mesotoga Nesbo et al. 2013
- Especie M. infera Ben et al. 2013
- Especie M. prima Nesbo et al. 2013
- Género Kosmotoga DiPippo et al. 2009 enmienda. Nunoura y col. 2010 [ Thermococcoides Feng et al. 2010 ]
- Familia Kosmotogaceae Bhandari & Gupta 2014
- Orden Mesoaciditogales Itoh et al. 2015
- Familia Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
- Género Athalassotoga Itoh et al. 2015
- Especie Athalassotoga saccharophila Itoh et al. 2015
- Género Mesoaciditoga Reysenbach et al. 2013
- Especie Mesoaciditoga lauensis Reysenbach et al. 2013
- Género Athalassotoga Itoh et al. 2015
- Familia Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
- Orden Petrotogales Bhandari & Gupta 2014
- Familia Petrotogaceae Bhandari & Gupta 2014
- Género Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
- Especie Defluviitoga tunisiensis Ben Hania et al. 2012
- Género Geotoga Davey et al. 1993
- Especie G. aestuarianus ♠ Holton et al. 2002
- Especie G. petraea Davey et al. 1993 (tipo sp.)
- Especie G. subterranea Davey et al. 1993
- Género Marinitoga Wery et al. 2001
- Especies M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005
- Especie M. camini Wery et al. 2001 (tipo sp.)
- Especie M. litoralis Postec et al. 2010
- Especie M. okinawensis Nunoura et al. 2007
- Especie M. piezophila Alain et al. 2002
- Género Oceanotoga Jayasinghearachchi y Lal 2011
- Especie Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi y Lal 2011
- Género Petrotoga Davey et al. 1993
- Especie P. halophila Miranda-Tello et al. 2007
- Especie P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004
- Especie P. miotherma Davey et al. 1993 (tipo sp.)
- Especie P. mobilis Lien et al. 1998
- Especie P. olearia L'Haridon et al. 2002
- Especie P. sibirica L'Haridon et al. 2002
- Género Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
- Familia Petrotogaceae Bhandari & Gupta 2014
- Género Caldotoga ♥ Xue et al. 1999
- Clase Thermotogae Reysenbach 2002 [Togobacteria Cavalier-Smith 2002 ]
Notas:
♠ Cepa encontrada en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), pero no incluida en la Lista de nombres de procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN)
♥ No hay cepas alojadas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica NCBI o enumeradas en la Lista de procariotas nombres con posición en la nomenclatura (LPSN)
Referencias
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