Thliptosaurus (que significa "lagarto comprimido") es un género extinto de pequeños kingoriid dicynodont del último período Pérmico de la Cuenca de Karoo en KwaZulu-Natal , Sudáfrica . Contiene el tipo y única especie conocida T. imperforatus . Thliptosaurus es de la zona de ensamblaje de Daptocephalus superior, lo que lo convierte en uno de los dicinodontos del Pérmico más jóvenes conocidos, que vivió justo antes de la extinción masiva del Pérmico. . También representa uno de los pocos dicinodontos de cuerpo pequeño que existen en este momento, cuando la mayoría de los otros dicinodontos tenían tamaños corporales grandes y muchos dicinodontos pequeños (como Diictodon ) se habían extinguido. El descubrimiento inesperado de Thliptosaurus en una región del Karoo fuera de las localidades históricamente muestreadas sugiere que pudo haber sido parte de una fauna local endémica que no se encuentra en estos sitios históricos. Estas localidades submuestreadas pueden contener 'diversidades ocultas' de faunas pérmicas que se desconocen en las muestras tradicionales. Thliptosaurus también es inusual para los dicinodontos, ya que carece de un agujero pineal , lo que sugiere que desempeñó un papel mucho menos importante en la termorregulación que para otros dicinodontos.
Thliptosaurus | |
---|---|
![]() | |
Fotografía y diagrama del cráneo holotipo (BP / 1/2796 ) de Thliptosaurus . | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | † Dicinodoncia |
Familia: | † Kingoriidae |
Género: | † Thliptosaurus Kammerer, 2019 |
Especies: | † T. imperforatus |
Nombre binomial | |
† Thliptosaurus imperforatus Kammerer, 2019 |
Si bien el nombre se traduce literalmente como "lagarto comprimido", refiriéndose al cráneo severamente aplastado y aplastado del único espécimen conocido, también alude a la thlipsis bíblica , una época de tribulación y dificultades que preceden al fin de los tiempos , aludiendo a la existencia de Thliptosaurus. justo antes de la extinción masiva al final del Pérmico, también conocido como el Gran Moribundo.
Descripción
Thliptosaurus era un pequeño dicinodonte (longitud del cráneo de solo 8,6 centímetros (3,4 pulgadas) de largo), pero muestra varias características indicativas de madurez en dicinodontos. [1] Sólo se conoce el cráneo, pero al igual que otros dicinodontes relacionados, habría sido un cuadrúpedo rechoncho, extenso con una cola corta y una cabeza grande con un pico parecido a una tortuga . [2] Thliptosaurus parece completamente desdentado, careciendo incluso de los colmillos distintivos que se encuentran en algunos otros dicinodontos (incluido el Dicynodontoides estrechamente relacionado ), aunque los dientes pueden quedar ocultos por la mandíbula inferior si están presentes. Se desconoce el esqueleto post craneal, pero probablemente se parecía al de otros kingoriids, como Kombuisia . [1]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/5/5e/Thliptosaurus_ventral.png/220px-Thliptosaurus_ventral.png)
Cráneo
El cráneo de Thliptosaurus es bastante típico de los dicinodontos, siendo ancho en la parte posterior con fenestras temporales muy grandes , con un hocico mucho más corto que se estrecha suavemente hasta un punto roma. Las fosas nasales no son visibles en la muestra, lo que significa que deben haber sido colocadas en la parte frontal del hocico mirando hacia adelante y no a los lados. La apófisis caniniforme sin colmillos del maxilar es prominente y se sitúa muy por delante de los ojos. El margen frontal de la apófisis caniniforme es largo y se inclina suavemente hacia abajo desde el frente, mientras que el margen posterior se eleva abruptamente para encontrarse con el arco cigomático debajo de los ojos. El proceso caniniforme es similar al de Dicynodontoides , pero carece de los colmillos que se encuentran en ese género. No hay otros dientes visibles en la muestra, pero como gran parte del maxilar está cubierto por la mandíbula inferior, es imposible estar seguro. Los huesos nasales lucen tres prominentes protuberancias bien picadas con una textura rugosa y rugosa. Estos salientes se asemejan a los de Dicynodontoides , con dos ensanchados lateralmente sobre la parte frontal del hocico, divididos por el premaxilar fusionado único y se encuentran con un tercer saliente medial detrás de ellos.
La región intertemporal, o barra, es inusualmente ancha para un kingoriid, compuesta por los huesos frontales anchos en el frente y los huesos parietales planos expuestos detrás de ellos, cada uno en contacto con el preparietal único (un hueso único que se encuentra en los dicinodontos y algunos otros terápsidos ). justo detrás de los ojos. Muy inusual para un dicinodonte, Thliptosaurus no tiene foramen pineal visible, y la sutura entre los parietales parece ininterrumpida en toda su longitud. Incluso si el foramen parietal existiera y estuviera oscurecido por la deformación durante la fosilización, tendría que haber existido como una hendidura muy delgada entre los parietales que no contactaba con el preparietal, lo que en sí mismo sería una condición muy inusual para un dicinodonte. Sin embargo, las comparaciones con otros kingoriids indican que la ausencia del foramen pineal es probablemente una característica genuina.
Desafortunadamente, el paladar está oscurecido principalmente por la mandíbula inferior fuertemente ocluida, dejando solo los pterigoideos y el cráneo básico (la parte del cráneo debajo de la caja craneal ) fácilmente visibles. Los pterigoideos son relativamente largos y estrechos, y rectos en gran parte de su longitud, como los de Compsodon y Dicynodontoides . Los dos pterigoideos se encuentran en una placa pterigoidea mediana colocada relativamente atrás en el cráneo, lo que también da como resultado que las ramas que contactan con el cuadrado tengan un ángulo de aproximadamente 60 grados con respecto al eje largo del cráneo. El occipucio está mal conservado y se pueden discernir pocos detalles, pero la estructura general parece típica de los dicinodontos, al igual que el cráneo básico. [1]
Mandíbula
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Thliptosaurus_mandible.png/220px-Thliptosaurus_mandible.png)
La sínfisis mandibular de los dentarios es larga y crea una punta de pico larga y aplanada en forma de pala. Por lo demás, el resto de las mandíbulas tiene una forma de V aproximadamente, como es típico de los dicinodontos. El dentario tiene una placa alta en sus lados que oscurece la fenestra mandibular externa , una condición inusual entre los dicinodontos. La apófisis coronoides (un sitio para la unión de los músculos de la mandíbula) es inusualmente corta en comparación con la de otros kingoriids. El dentario también tiene una plataforma horizontal corta aproximadamente a la mitad de su costado, que representa una plataforma dentaria lateral muy reducida (un sitio de unión para el aductor lateral externo, un músculo de la mandíbula importante en la alimentación dicinodóntica). [3] La lámina reflejada del angular es relativamente corta, rodeada por una exposición lateral cóncava en cada lado. El articular tiene una superficie superior curva y convexa que contacta con los cóndilos del cuadrado y se extiende más allá de ellos, lo que facilita el movimiento palinal (hacia atrás) de la mandíbula inferior, típico de los dicinodontos. [1]
Ontogenia
El pequeño tamaño de Thliptosaurus , combinado con la distorsión tafonómica y la variabilidad ontogenética de algunos de sus rasgos característicos, planteó la posibilidad de que el único espécimen conocido de Thliptosaurus en realidad representara el juvenil de un animal desconocido de cuerpo más grande, posiblemente incluso el del kingoriid contemporáneo Dicynodontoides . Sin embargo, se identificaron en la muestra tres rasgos típicos de los dicinodontos maduros y completamente desarrollados. El hocico está bien osificado y fusionado, sin ninguna de las suturas irregulares observadas en los juveniles de especies de dicinodontes más grandes. No hay signos de hueso posfrontal, lo que se interpreta como una fusión con el hueso postorbitario durante la ontogenia en otros dicinodontos. En tercer lugar, el preparietal es pequeño en relación con el tamaño del cráneo, a diferencia del preparietal grande que se encuentra en los dicinodontos juveniles. Estos rasgos indican que el holotipo de Thliptosaurus no es un juvenil de un taxón más grande, a pesar de su pequeño tamaño, y representa un dicinodonte maduro de cuerpo pequeño. [1]
Historia del descubrimiento
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/a6/Thliptosaurus_lateral.png/220px-Thliptosaurus_lateral.png)
El holotipo y único espécimen conocido de Thliptosaurus , BP / 1/2796 , fue descubierto y recolectado por el paleontólogo James Kitching en septiembre de 1958 en una expedición en Stoffelton en el oeste de KwaZulu-Natal, cerca de la ciudad de Bulwer . Este sitio registra exposiciones de la Zona de Ensamblaje de Daptocéfalo Pérmico (AZ) y la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus Triásico a través del límite Permo-Triásico, y aunque de importancia científica ha sido relativamente inexplorado y submuestreado en comparación con localidades más históricamente reconocidas en la Cuenca del Karoo. De hecho, muchos de los especímenes de este sitio fueron recolectados por el propio Kitching, y muchos de ellos aún no están preparados ni estudiados. El fósil puede ser reconocido como perteneciente al Pérmico Daptocephalus AZ por el color gris claro de los huesos fósiles y la matriz de limolita gris que los rodea (en contraste con los huesos amarillos y la matriz roja de los fósiles del Triásico). El espécimen no fue descrito hasta 2019 por el paleontólogo Christian Kammerer, quien lo diagnosticó como su propio género distinto de dicinodonte. El holotipo se encuentra en las colecciones del Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand , Johannesburgo en Sudáfrica.
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Thliptosaurus_posterior.png/220px-Thliptosaurus_posterior.png)
El único cráneo de Thliptosaurus está casi completo, pero ha sido severamente aplastado y aplanado de arriba a abajo (dorsoventralmente), y algunas áreas rotas de hueso en la parte posterior del cráneo se han restaurado con yeso. Los detalles y las suturas en la parte superior del cráneo son fácilmente visibles, pero la mala conservación y la preparación excesiva han borrado los rasgos en los lados y la parte posterior del cráneo. La mandíbula inferior está firmemente ocluida con la mandíbula superior, oscureciendo algunos detalles de los lados del cráneo y muchos del paladar.
El nombre genérico proviene del griego antiguo θλῖψις ( thlipsis ) y σαῦρος ( saurus ), traducido literalmente como "lagarto comprimido", refiriéndose a la naturaleza aplanada del cráneo por estar severamente comprimido dorsoventralmente durante la fosilización. El nombre también alude a la thlipsis bíblica , el nombre dado a un período de grandes tribulaciones que acompañan al Fin de los Tiempos, como un juego de la existencia del taxón justo antes de la extinción masiva del Pérmico, también conocida como la Gran Muerte. El nombre específico proviene del latín imperforatus , que significa "sin perforar", refiriéndose al foramen pineal muy reducido en el techo del cráneo, si no está completamente ausente. [1]
Clasificación
Se encontró que Thliptosaurus era un miembro del clado Emydopoidea en la familia Kingoriidae, estrechamente relacionado con los géneros Kombuisia y Dicynodontoides . Thliptosaurus comparte con otros kingoriids una placa dentaria que ocluye y oscurece la fenestra mandibular, un proceso anterior arqueado del lagrimal que contacta con el nasal, impidiendo que el maxilar entre en contacto con el hueso prefrontal , y una ausencia del hueso postfrontal (también compartido con otros kistecéfalos ). Comparte un foramen pineal extremadamente reducido con el kingoriid Kombuisia frerensis y el cistecephalid Kawingasaurus . Sin embargo, se distingue de estos géneros por tener una barra intertemporal moderadamente ancha, de ancho intermedio entre la de Kombuisia y Kawingasaurus . La barra intertemporal también tiene exposiciones amplias y planas de los parietales, un rasgo primitivo de los dicinodontos pero que se ha perdido en otros kingoriids. Un análisis filogenético que utilizó la última iteración de la matriz de datos de Kammerer (2018), [4] modificado a partir de Angielcyzk & Kammerer (2017), [5] estuvo de acuerdo con esta interpretación. Un extracto simplificado del árbol de consenso de este análisis, centrado en las relaciones de Emydopoidea, se muestra en el cladograma a continuación: [1]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/1/11/Kingoriidae_skulls.png/220px-Kingoriidae_skulls.png)
Therochelonia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kammerer señaló que la recuperación de Myosaurus como el taxón hermano de Kingoriidae fue inusual, ya que generalmente se recupera como un pariente cercano de Cistecephalus . [6] Sin embargo, el apoyo a esta relación fue bajo, por lo que no consideró este resultado con mucha importancia. De manera similar, el análisis recuperó una ' endotiodoncia expansiva ', que incluía varios taxones que normalmente no se recuperan en este clado, como Pristerodon y Endothiodontidae , como sucesivos grupos externos a Emdyopoidea, pero el apoyo para esto también fue bajo. De lo contrario, el análisis recuperó una topología generalmente similar a otros análisis recientes de esta matriz de datos. [1] [4] [5]
Distinción taxonómica
La naturaleza pequeña y aplastada del único espécimen de Thliptosaurus planteó la posibilidad de que pudiera pertenecer a un género existente, y las características aparentemente únicas son simplemente tafonómicas. El cráneo de Thliptosaurus se comparó con especímenes triturados y de tamaño similar de los otros kingoriids Kombuisia y Dicynodontoides , el último de los cuales coexistió con Thliptosaurus . Sin embargo, incluso cuando se aplastó, Thliptosaurus pudo distinguirse de los otros dos kingoriids por el mayor ancho de la barra intertemporal, y los parietales permanecieron postorbitales oscurecidos en los otros taxones mientras estaban expuestos en Thliptosaurus . El foramen pineal también era fácilmente identificable en los otros especímenes de kingoriid, como era de esperar para el aplastamiento dorsoventral. Esto implica que la barra temporal ancha característica y la ausencia del foramen pineal de Thliptosaurus no fueron simplemente el resultado de una distorsión tafonómica, y de hecho son características de diagnóstico genuinas de un taxón de kingoríidos distinto. [1]
Paleobiología
Pérdida del foramen pineal
La ausencia aparentemente total del foramen pineal en Thliptosaurus es muy inusual para los dicinodontos, y por lo demás solo se ha registrado en el kingoriid relacionado Kombuisia frerensis y el cistecéfalo Kawingasaurus (aunque su presencia o ausencia rara vez es variable intraespecíficamente en algunos otros dicinodontos). Se sugiere que el foramen pineal, que sostiene una glándula pineal y un "tercer ojo" pineal, jugó un papel en la termorregulación de los dicinodontos, permitiéndoles registrar cambios en los niveles de luz durante el día y cambios estacionales anuales que les permitirían responder y modificar los comportamientos termorreguladores , como tomar el sol, como se registra en los tuátaras modernos y algunas lagartijas . [7] La ausencia del complejo pineal en Thliptosaurus sugiere entonces que estaba jugando un papel menos importante en la termorregulación, si es que lo había, aunque las razones de esto no están claras. Se ha sugerido que la pérdida independiente del foramen pineal en terocefalios y cinodontos avanzados a través del límite Permo-Triásico es una consecuencia del desarrollo de metabolismos endotérmicos (es decir, de sangre caliente ), algo que se infiere que no ocurrió en los dicinodontos o gorgonopsianos contemporáneos . [8]
La pérdida independiente del foramen pineal en Thliptosaurus y otros dicinodontos kistecéfalos puede apoyar una hipótesis alternativa para la pérdida del foramen pineal en terápsidos. Es posible que las cambiantes condiciones ambientales globales al final del Pérmico, como el calentamiento global y el movimiento de los continentes hacia el ecuador, significaran que se necesitaba menos control sobre la termorregulación en terápsidos como Thliptosaurus , disminuyendo la necesidad del agujero pineal hasta que finalmente se perdió. [1] Esto es similar a algunas lagartijas tropicales modernas, que tienen ojos pineales muy reducidos ya que no necesitan regular su temperatura corporal, así como las lagartijas en ambientes más templados y estacionales. Estos cambios en la termorregulación de los terápsidos influenciados por el medio ambiente pueden ser más importantes para la adquisición de endotermia en la evolución de los mamíferos de lo que a veces se supone. [9]
Paleoecología
Pequeños dicinodontos del Pérmico tardío
Thliptosaurus fue uno de los pocos dicinodontos de cuerpo pequeño (es decir, aquellos con una longitud de cráneo> 15 cm) presentes en el último Pérmico justo antes de la extinción masiva del Pérmico, ya que habían sufrido una importante disminución en la diversidad después de su éxito en el período anterior de Medio a temprano- Pérmico tardío . Los pequeños dicinodontos pasaron de ser más de tres veces más numerosos que todos los demás tetrápodos combinados en la zona de ensamblaje de Tropidostoma (principalmente en forma de Diictodon ) a solo el 19,2% del total de tetrápodos en la zona de ensamblaje de Daptocephalus inferior (AZ), y luego a sólo el 4% por el Daptocephalus AZ superior cuando apareció Thliptosaurus . Al mismo tiempo, las especies más grandes de dicinodontos estaban en aumento, ocupando hasta el 64% de todos los tetrápodos en la parte superior de Daptocephalus AZ. El Lystrosaurus recién evolucionado en particular fue especialmente abundante en un 34% del total. La presencia de un pequeño dicinodonte previamente desconocido en el Daptocephalus AZ superior es entonces sorprendente.
A pesar de su declive, pequeñas dicinodontes todavía sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico, como lo demuestra el kingoriid kombuisia y myosaurid myosaurus de la Antártida y Sudáfrica . Ambos estuvieron presentes durante el Induan del Triásico Temprano , pero mientras Myosaurus pereció poco después, Kombuisia persistió en el primer Anisiano del Triásico Medio . Las relaciones antepasado-descendientes de estos pequeños dicinodontos con los del Pérmico no están claras, pero no parecen estar directamente relacionadas con ninguna especie pérmica conocida. Se ha sugerido que los antepasados de los pequeños dicinodontos del Triásico (así como los exitosos Kannemeyeriiformes del Triásico ) deben haber estado presentes fuera de las localidades históricas bien muestreadas de la cuenca del Karoo. El descubrimiento de Thliptosaurus puede apoyar esta idea, ya que podría indicar que existían faunas endémicas locales de segundo orden entre las faunas conocidas más extendidas de Daptocephalus AZ. Más importante aún, sugiere que tales 'diversidades faltantes' pueden estar presentes incluso en las localidades submuestreadas de regiones históricamente importantes como la Cuenca de Karoo. [1]
Paleoambiente de KwaZulu-Natal
El entorno de la zona de ensamblaje de Daptocephalus superior se ha interpretado como llanuras de inundación bien drenadas, con un nivel freático más bajo que el Daptocephalus AZ inferior anterior, más húmedo . [10] Esto puede haber reducido el río marginal inferido y los hábitats de maleza baja que se cree que prefieren los pequeños dicinodontos, lo que llevó a su declive. Deben haber existido todavía hábitats favorables para los pequeños dicinodontos, incluso en KwaZulu-Natal, como lo demuestra Thliptosaurus . En KwaZulu-Natal, Thliptosaurus coexistió con otra fauna más extendida típica de Daptocephalus AZ, a saber, los dicinodontos Daptocephalus y Lystrosaurus . [11] También coexistió al menos con el dicinodonte más pequeño Kwazulusaurus , que puede representar otra especie de dicinodonte endémica local de KwaZulu-Natal (sin embargo, es posiblemente un sinónimo de Lystrosaurus ), [12] así como el gran depredador terocéfalo Moschorhinus . [1] [13] Otros terápsidos conocidos de otras partes del último Daptocephalus AZ superior incluyen los dicinodontos más grandes Oudenodon , Pelanomodon y Dinanomodon , el Promoschorhynchus therocephalian y restos de gorgonopsians. [10] [14]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l Kammerer, Christian F. (2019). "Un nuevo dicinodonte (Anomodontia: Emydopoidea) del Pérmico terminal de KwaZulu-Natal, Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 53 : 179-191. ISSN 2410-4418 .
- ^ Kemp, TS (1982). "Anomodontos". Reptiles parecidos a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Prensa académica . ISBN 0124041205.
- ^ Kemp, TS (1982). "Anomodontos". Reptiles parecidos a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Prensa académica . págs. 152-153. ISBN 0124041205.
- ^ a b Kammerer, Christian F. (2018). "La primera evidencia esquelética de un dicinodonte de la Formación Elliot inferior de Sudáfrica" (PDF) . Palaeontologia Africana . 52 : 102-128. ISSN 2410-4418 ..
- ^ a b Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2017). "La morfología craneal, posición filogenética y biogeografía del dicinodonte del Pérmico superior Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)" . Artículos en Paleontología Paleontología . 3 (4): 513–545. doi : 10.1002 / spp2.1087 .
- ^ Angielczyk, Kenneth; Hancox, John; Nabavizadeh, Ali (2018). "Una redescripción del Triásico kannemeyeriiform dicynodont Sangusaurus (Therapsida, Anomodontia), con un análisis de su sistema de alimentación". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (suplemento del número 6 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 17: Vertebrate and Climate Evolution in the Triásico Rift Basins of Tanzania and Zambia , ed. Por Christian A. Sidor y Sterling J. Nesbitt): 189–227. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1395885 .
- ^ Underwood, H. (1990). "La pineal y la melatonina: reguladores de la función circadiana en vertebrados inferiores". Experientia . 46 (1): 120-128. doi : 10.1007 / BF01955437 . ISSN 1420-9071 . PMID 2404785 .
- ^ Benoit, J .; Abdala, F .; Manger, PR; Rubidge, BS (2016). "El sexto sentido en los precursores de mamíferos: variabilidad del foramen parietal y la evolución del ojo pineal en terápsidos euteriodontes permo-triásicos sudafricanos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. doi : 10.4202 / app.00219.2015 .
- ^ Gundy, GC; Ralph, CL; Wurst, GZ (1975). "Ojos parietales en lagartos: correlatos zoogeográficos". Ciencia . 190 (4215): 671–673. doi : 10.1126 / science.1237930 . ISSN 1095-9203 . PMID 1237930 .
- ^ a b Viglietti, PA; Smith, RMH; Rubidge, BS (2018). "El cambio de paleoambientes y poblaciones de tetrápodos en la zona de ensamblaje de Daptocephalus (Cuenca de Karoo, Sudáfrica) indican el inicio temprano de la extinción masiva Permo-Triásico". Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 138 : 102-111. doi : 10.1016 / j.jafrearsci.2017.11.010 .
- ^ Kitching, JW (1986). "Sobre la Zona Lystrosaurus y su fauna con especial referencia a algunos Lystrosauridae inmaduros" (PDF) . Palaeontologia Africana . 11 : 61–76. ISSN 0078-8554 .
- ^ Maisch, MW (2002). "Un nuevo dicinodonte listrosáurido basal del Pérmico Superior de Sudáfrica" . Paleontología . 45 (2): 343–359. doi : 10.1111 / 1475-4983.00240 .
- ^ Huttenlocker, AK; Botha-Brink, J. (2013). "Patrones de tamaño y crecimiento del cuerpo en el therocephalian Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Eutheriodontia) antes y después de la extinción del Pérmico final en Sudáfrica". Paleobiología . 39 (2): 253-277. doi : 10.1666 / 12020 .
- ^ Viglietti, PA; Smith, RMH; Angielczyk, KD; Kammerer, CF; Fröbisch, J .; Rubidge, BS (2016). "La zona de ensamblaje de Daptocephalus (Lopingian), Sudáfrica: una bioestratigrafía propuesta basada en una nueva compilación de rangos estratigráficos". Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 113 : 153-164. doi : 10.1016 / j.jafrearsci.2015.10.011 .