Thomisus onustus es una araña cangrejo perteneciente al género Thomisus . Estas arañas se encuentran en Europa , África del Norte y partes de Oriente Medio y Asia . T. onustus reside en flores en la vegetación de las tierras bajas. Las hembras se distinguen por su mayor tamaño y la capacidad de cambiar de color entre blanco, amarillo y rosa como medio para combinar el color de las flores. Este mimetismo crípticoles permite evadir a los depredadores y mejorar las habilidades de captura de presas de insectos. Los machos son más pequeños, más delgados y de coloración monótona, generalmente de color verde o marrón. T. onustustambién se distingue de otros parientes por sus distintos patrones de ciclo de vida en los que las crías emergen a fines del verano o principios de la primavera. Además, T.onustus ha desarrollado una relación mutualista con plantas hospedadoras donde las arañas se alimentan y / o disuaden a los florívoros dañinos mientras se benefician del suministro de polen y néctar de la planta, que las arañas T.onustus pueden utilizar como fuente de alimento, especialmente durante los períodos. de escasa abundancia de presas de insectos.
Thomisus onustus | |
---|---|
![]() | |
Con presa ortiga mariposa ( Libythea celtis ) sobre hierbabuena ( Mentha spicata ), Parque Nacional de Pirin , Bulgaria | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Araneae |
Infraorden: | Araneomorphae |
Familia: | Thomisidae |
Género: | Thomisus |
Especies: | T. onustus |
Nombre binomial | |
Thomisus onustus Walckenaer , 1805 [1] | |
Subespecies [2] | |
A. meridionalis Strand, 1907 |
Descripción
T. onustus es una araña de tamaño mediano que exhibe dimorfismo sexual , con hembras entre 7 y 11 mm de longitud y machos más pequeños entre 2 y 4 mm de longitud. [3] Las hembras son corpulentas y en su mayoría estacionarias, mientras que los machos son delgados y más móviles. [4] [3] Las hembras tienen un prosoma rosado, amarillo o blanco y los machos son de color marrón a amarillo verdoso. Ambos sexos tienen un opistosoma triangular . [3] Esta especie se puede distinguir de su pariente cercano Thomisus zyuzini por su apófisis tibial ventral larga y apófisis tibial retrolateral, la disposición del tubérculo de la tibia basal en el palpo masculino y el orificio intromittent circular, que se orienta hacia delante en el epigynum. . [5]
Filogenia
T. onustus son miembros del género Thomisus , que incluye alrededor de 150 especies descritas, y está bien respaldado por ser monofilético . Es un género relativamente morfológicamente homogéneo, con sinapomorfias que incluyen pelos de escápula circular (cuando se ve como una sección transversal), bulbos que son subiguales en longitud y ancho, tegulos en forma de disco , conductos de esperma que siguen un curso periférico circular a través del tegulo y un falta de conductores y apófisis medianas . Sin embargo, algunos subgrupos dentro de Thomisus no están bien respaldados. [6] La familia Thomisidae abarca más de 2000 especies de arañas cangrejo, incluido el pariente cercano común de T. onustus, Misumena vatia , Thomisus spectabilis . [7]
Hábitat y distribución
T. onustus normalmente reside en arbustos y dentro de la vegetación de las tierras bajas, prefiriendo áreas más cálidas. [8] Habitan una amplia variedad de flores y hierbas, por lo general permanecen en los picos de floración. [5] T. onustus es único entre las especies de arañas cangrejo porque prefiere ubicarse en los centros florales, que tienen propiedades espectrales únicas, sobre los pétalos. [9] T. onustus se distribuye por Europa , África del Norte , Turquía , Cáucaso , Rusia (desde Europa hasta Siberia del Sur), Israel , Asia Central , Irán , China , Corea y Japón , prefiriendo áreas cálidas. [3]
Dieta
Arañita
Si bien el tamaño general es menor, en términos de la relación de longitud de presa a depredador, las arañas juveniles capturan presas más grandes que las hembras adultas y en el estadio tardío . [4] La alimentación con polen es particularmente importante para las arañas, ya que les permite sobrevivir más allá de lo que les permitirían las reservas de yema. Debido a la falta de aminoácidos, especialmente tirosina , en los granos de polen, las arañitas que se alimentan exclusivamente de polen no pueden mudar frente a las que se alimentan de presas de insectos. [10]
Adulto
Alimentación depredadora
T. onustus son arañas estenocronas de verano (temporada reproductiva de verano) y depredadores que se sientan y esperan . Se quedan en corolas de flores y esperan presas de insectos, incluidas abejas ( Apoidea ), mariposas ( Lepidoptera ), moscas flotantes ( Syrphidae ), [10] dípteros , himenópteros y otras arañas. T. onustus son arañas cursores y no usan seda para capturar presas. En cambio, usan sus largas patas delanteras de raptor para tender una emboscada a los insectos cercanos. Con frecuencia se alimentan de insectos mucho más grandes que ellos, con una longitud de entre 1,25 y 16,00 mm. [4] Los machos se alimentan menos y tienden a cazar insectos más pequeños. [8]
Si bien algunas especies de arañas cangrejo australianas pueden utilizar el reflejo de la luz ultravioleta para generar una señal engañosa que atrae a las presas a las especies de flores hospedadoras, las especies europeas, incluida T.onustus , carecen de esta capacidad. Las abejas atraídas por la reflectancia ultravioleta de las especies australianas, por ejemplo, son repelidas por la presencia de T. onustus . [9]
Cuando T. onustus actúa como un depredador de emboscada, influye en las formas en que los polinizadores, como las abejas y las moscas , manejan el equilibrio entre la tasa de depredación y la ingesta de recursos. Las abejas melíferas, por ejemplo, evitarán los hábitats pobres en recursos (néctar), así como aquellos con concentraciones más altas de arañas cangrejo, prefiriendo frecuentar áreas más seguras. Sin embargo, las abejas son más susceptibles a la depredación de las arañas cangrejo y la competencia es más intensa en estas áreas. Los mosquitos, por otro lado, prefieren áreas de recursos menos competitivas pero más riesgosas. [11] Si bien los abejorros, Bombus terrestris , evitan T. onustus , no aprenden de encuentros anteriores con arañas depredadoras para mejorar la evitación de individuos heteroespecíficos. [12]
Alimentación no depredadora
Durante los períodos de escasez de alimentos para insectos (es decir, durante las inclemencias del tiempo), T. onustus es capaz de utilizar el polen y el néctar como fuentes de alimento durante períodos prolongados como estrategia de supervivencia por inanición. Las arañas visitarán activamente flores de múltiples especies, como las de Asteraceae y Asteroideae , para alimentarse. Como las especies de Asteraceae presentan el polen de manera alotrópica (los granos de polen están expuestos en la superficie del capítulo), las arañas pueden adquirirlos fácilmente. Dado que los granos de polen no pueden atravesar las plaquetas cuticulares de las faringe de araña debido a su tamaño relativamente grande (> 1 μm), el polen se consume a través de la digestión extra-intestinal, y los nutrientes probablemente se extraen a través de las aberturas de los granos de polen. [10]
Después de una investigación exhaustiva, la cantidad promedio de días que esta araña puede sobrevivir sin comida fue de 21,4 días. También hubo factores dietéticos, como diferentes tipos de polen y néctar, que potencialmente podrían aumentar la tasa de supervivencia de estas crías de 1,5 a 2 veces. Al evaluar exhaustivamente las posiciones de los grupos de arañas alimentadas con polen, se descubrió que se sabe que estas arañas buscan activamente visitas a las flores en busca de polen. Por tanto, esta tendencia es una de las hipótesis que pueden explicar por qué son capaces de sobrevivir más tiempo sin comer en primavera. [10]
T.onustus pueden subsistir con polen durante más de 40 días en condiciones de laboratorio, lo que indica además la importancia de la alimentación con polen para mantener a las arañas jóvenes que pueden carecer de suficientes reservas de grasa, especialmente durante la temporada de primavera, así como aquellas con acceso limitado a insectos. presa. [13]
Reproducción y ciclo de vida
En el verano de su segundo año, hacia el final de sus vidas, las arañas hembras tejen entre dos y cuatro capullos para la puesta de huevos. Las crías del primer saco de huevos emergen a fines del verano. Esto les da acceso a recursos de presas más abundantes, lo que les permite obtener suficientes reservas de energía para hibernar en la vegetación fuera del capullo durante los meses de invierno. Las arañitas de sacos de huevos tejidos más tarde, por otro lado, permanecen en los sacos de huevos durante el invierno y emergen a principios de la primavera del año siguiente cuando la presa es mucho más escasa, lo que requiere el uso de alimentación con polen para complementar las necesidades nutricionales y energéticas.
Con dos generaciones por año y la generación de primavera más grande que la de verano, las hembras de T. onustus de ambas generaciones generalmente se desarrollan durante todo el año, mientras que los machos de la generación de primavera crecen más rápido, alcanzando la madurez con las hembras de segunda generación del año anterior. Los machos de verano, por otro lado, se desarrollan durante un período más largo, mudan varias veces y alcanzan la madurez en el verano del próximo año con las hembras de primera generación. Las tasas de desarrollo para ambos sexos son muy variables, y las arañas se encuentran en diferentes etapas de desarrollo durante todo el año. [10] En general, la tasa de desarrollo, la duración de los estadios , el número de mudas y los tiempos de muda son muy variables dentro de la especie. [8]
T. onustus suele adherir sacos de huevos a las hojas. A diferencia de otras especies cursores, las hembras no se encierran dentro del saco, sino que continúan capturando presas durante la protección de los huevos. [4]
Tamaño de la cría
El número de huevos puestos varía ampliamente para T. onustus , desde menos de diez huevos hasta más de 400 por capullo. Los capullos que se colocan a principios de la primavera consisten en muchas más crías que las que se ponen a fines del verano. A diferencia de las etapas de desarrollo más variables de T. onustus , el período del capullo, o el tiempo entre la puesta de huevos y la aparición de las crías, es generalmente de alrededor de un mes, independientemente de la estación. Esto puede atribuirse al aislamiento que proporciona el capullo, lo que hace que los huevos sean menos susceptibles a los cambios estacionales y / o de temperatura. [8]
Muda
T. onustus muda típicamente a intervalos regulares hasta el tercer y sexto estadios, siempre que obtenga una nutrición adecuada. [10] Después de la eclosión del capullo, las diferencias de sexo de las arañas aún no son visibles. En la segunda muda, la hinchazón de las puntas de los pedipalpos distingue a los machos. Los machos suelen alcanzar la madurez después de entre tres y cinco mudas. A diferencia de los machos, las hembras mudan mucho más, alcanzando la madurez después de seis a nueve mudas. Como tal, los machos suelen madurar después de dos meses y medio y las hembras después de más de un año. Debido a la menor esperanza de vida de los machos, el apareamiento entre hermanos es, por lo tanto, imposible. [8]
Esperanza de vida
La esperanza de vida máxima de estas arañas es de 600 días para las hembras, y las arañas hembras tienen una esperanza de vida mayor que los machos (varios meses frente a varias semanas). [8]
Enemigos
T. onustus es presa principalmente de aves insectívoras. Si bien su cripsis es imperfecta, lo que significa que no coinciden perfectamente con el color de la flor, lo que las hace ligeramente detectables, T. onustus generalmente sufre poco de la depredación de aves. Esto se debe a que a las aves no les conviene especializarse en arañas cangrejo debido a sus distribuciones desiguales y su cripsis. T. onustus tiende a preferir flores con colores que pueden igualar (generalmente blanco o amarillo), incluso cuando podrían lograr un mayor éxito en la caza de otras flores. Esto se debe al mayor riesgo de depredación de residir en flores que las haría más llamativas. [14] Si bien hay relativamente pocas observaciones de especies depredadoras específicas de T. onustus , las avispas arañas y las avispas araña se alimentan de las especies de arañas. [15]
Comportamiento y coloración protectora
Las hembras de T. onustus pueden cambiar todo el color de su cuerpo como una forma de imitar el color de las flores donde residen y capturan a sus presas. Los colores posibles incluyen rosa, amarillo brillante y blanco, a veces con una franja media brillante. Los cambios de color femeninos suelen tardar varios días en adaptarse a los fondos florales. Los machos suelen ser de color amarillo verdoso a marrón y no presentan cambios de color. [16] El mimetismo agresivo femenino proporciona camuflaje de los depredadores y funciona para engañar a las presas de insectos, generalmente polinizadores de flores en las que residen las arañas. Las arañas son capaces de imitar el contraste cromático de diferentes especies de flores, lo que les permite ser crípticas en los sistemas de visión del color tanto de los depredadores aviares como de las presas de himenópteros. Más específicamente, pueden imitar el color de la flor en cuatro tipos de conos correspondientes a UV-azul-verde-rojo para pájaros y tres tipos de cono, UV-azul-verde, para insectos. Cuando se trata de detectar objetivos más pequeños y / o ver a grandes distancias, las aves y las abejas utilizan preferentemente la visión acromática (brillo) sobre el contraste de color. Como tal, el mimetismo de T. onustus también se aplica a la visión acromática, ya que son capaces de modular su contraste tanto acromático como cromático [17].
Mutualismo con plantas
T. onustus puede disuadir a ciertos polinizadores, como las abejas, y ha tenido impactos clave en la evolución de los rasgos florales. Tras el ataque de los florívoros, las plantas se adaptan para liberar emisiones florales volátiles que atraen a T. onustus , que consumen y / o disuaden a los florívoros. El compuesto β-ocimeno , producido por las plantas en los tejidos florales y foliares, actúa como una señal atractiva tanto para T. onustus como para los polinizadores. Esto conduce a preferencias florales superpuestas tanto para las arañas como para sus presas, lo que proporciona un fuerte mecanismo selectivo para las tácticas de sentarse y esperar en la captura de presas. Además, β-ocimeno es producido por 71% de las familias de plantas, explicando la amplia gama de flores en el que T. onustus podría alojar. Mientras T. onustus puede dañar la aptitud planta en ausencia de florivores, que proporcionan un beneficio global para plantas amenazado por florívoros. Como tal, las plantas atraen a T. onustus solo cuando hay florívoros presentes al inducir la emisión de β-ocimeno, lo que hace que las flores infestadas sean más atractivas para las arañas. Este mecanismo genera una fuerte presión de selección en las plantas para desarrollar una relación mutualista con T. onustus y sugiere un papel clave para las arañas en la evolución de los rasgos florales. [18]
Como Thomisus onustus actúa como depredadores de emboscada en las flores, es probable que influyan en el éxito reproductivo de las especies de flores, pero también pueden interferir con el flujo de polen dentro de la comunidad inmediata debido a su disuasión o consumo de polinizadores, como moscas y abejas. Sin embargo, el éxito reproductivo de las plantas también dependerá del fenotipo, no solo de la planta en sí, sino también del de las especies de plantas circundantes. [11] Aunque T. onustus reside en una amplia gama de especies de flores, varias especies hospedadoras incluyen Erigeron annuus , Bellis perennis , [13] Glebionis segetum , Malva sylvestris y Chrysanthemum segetum . [12] [11]
Fisiología
Coloración
Es probable que la coloración amarilla se deba a la presencia de compuestos ommocromos y / o sus precursores, como xantommatina y 3-hidroxicinurenina , depositados en capas hipodérmicas , que se encuentran sobre células guanocíticas especializadas llenas de cristales de guanina , que conducen a la dispersión de la luz . La luz incidente se refleja desde los guanocitos a través de las capas hipodérmicas que contienen pigmentos. Es probable que la coloración blanca se deba a las altas concentraciones del precursor del ommocromo transparente quinurenina y al reflejo de los cristales de guanina. Estas explicaciones explican los cambios de blanco a amarillo percibidos por los humanos a través de la deposición diferencial de pigmentos en la hipodermis, pero no explican las variaciones en la reflectancia UV .
Las capacidades de cambio de color se deben a las contribuciones de las capas epitelial y cuticular , y las células epiteliales modulan los cambios "visibles en humanos". La cutícula de T. onustus no es equivalentemente transparente en todo el espectro de color, lo que indica un papel en la variación de color. La cutícula limita la máxima reflectancia que se puede producir en el rango de los rayos UV y, como tal, ofrece una barrera contra posibles daños por los rayos UV. Los cristales de guanina, presentes en la hipodermis, reflejan fuertemente la luz ultravioleta y, como el único elemento reflectante de los rayos ultravioleta en los esquemas de color de la araña cangrejo, son el determinante clave de la coloración ultravioleta. Los cristales de guanina se exponen a través de la cutícula y la hipodermis que transmiten parcialmente los rayos UV. Si bien la quinurenina es transparente para los humanos, es probable que funcione como un pigmento que filtra los rayos UV. La reflectancia UV puede haber evolucionado a través de un cambio en la vía metabólica que permitió la exposición de cristales de guanina a través de la cutícula y la hipodermis que transmiten parcialmente los rayos UV. En conjunto, las interacciones entre la cutícula, los pigmentos y / o los cristales de la hipodermis que existen en etapas oxidativas variables y los guanocitos se combinan para producir cambios en el espectro de reflectancia observado de las arañas cangrejo. [19]
Estos mecanismos de cambio de color probablemente evolucionaron a partir de arañas cangrejo ancestrales con abdomen reflectante de UV o, si fueron anticuados por pigmentos hipodérmicos absorbentes de UV, evolucionaron a través de la exposición al cristal de guanina a través de una hipodermis clara. [19]
Bajo la exposición directa a la luz solar, el cambio de color en T. onustus está determinado por el factor externo del color de fondo. Esta coincidencia de antecedentes es común en muchos animales capaces de sufrir cambios de color reversibles (algunos peces , reptiles , anfibios , crustáceos y cefalópodos ). Sin embargo, la coincidencia de fondo en T. onustus está menos presente en condiciones de luz no natural, lo que sugiere que otros factores además del color de fondo pueden influir en el proceso. Además, los cambios de color de blanco a amarillo ocurren entre 1,43 y 2,14 veces más rápido que los cambios de amarillo a blanco. Además, la muda da como resultado una tasa de cambio más lenta de amarillo a blanco, lo que indica un vínculo potencial entre el cambio de color y el desarrollo. Es probable que estos cambios estén mediados por la hormona 20-hidroxiecdisona. Se cree que el sistema endocrino media la transducción de señales ambientales en la respuesta fisiológica del cambio de color. [15]
Galería
Alimentándose de una abeja unos minutos después de la captura.
Thomisus onustus cazando Apis mellifera
Thomisus onustus capturando una abeja
Masculino
Mujer
Thomisus onustus cazando Apis mellifera
Comiendo una mosca
Thomisus Onustus en Behbahan , Irán
Camuflado por la homocromía con una flor de himen
Ver también
- Lista de especies de Thomisidae
Referencias
- ^ "Detalles del taxón Thomisus onustus Walckenaer, 1805" , Catálogo de arañas del mundo , Museo de Historia Natural de Berna , consultado el 29 de junio de 2017
- ^ "Detalles del taxón Thomisus onustus meridionalis Strand, 1907" , Catálogo de arañas del mundo , Museo de Historia Natural de Berna , consultado el 29 de junio de 2017
- ^ a b c d "araneae - Thomisus onustus" . araneae.nmbe.ch . Consultado el 19 de noviembre de 2020 .
- ^ a b c d Huseynov, Elchin F. (2007). "Presa natural de la araña cangrejo Thomisus onustus (Araneae: Thomisidae), un depredador extremadamente poderoso de insectos" . Revista de Historia Natural . 41 (37–40): 2341–2349. doi : 10.1080 / 00222930701589707 . ISSN 0022-2933 .
- ^ a b Kiany, Najmeh; Sadeghi, Sabre; Kiany, Mohsen; Zamani, Alireza; Ostovani, Sheidokht (2017). "Adiciones a la fauna de araña cangrejo de Irán (Araneae: Thomisidae)" . Arachnologische Mitteilungen . 53 : 1–8. doi : 10.5431 / aramit5301 . ISSN 1018-4171 .
- ^ Benjamin, Suresh P .; Dimitrov, Dimitar; Gillespie, Rosemary G .; Hormiga, Gustavo (2008). "Lazos familiares: filogenia molecular de arañas cangrejo (Araneae: Thomisidae)" . Cladística . 24 (5): 708–722. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00202.x . ISSN 0748-3007 .
- ^ Morse, Douglass H. (2007). Depredador sobre una flor: historia de vida y estado físico de una araña cangrejo . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02480-9.
- ^ a b c d e f Levy, Gershom (1970). "El ciclo de vida de Thomisus onustus (Thomisidae: Araneae) y esquemas para la clasificación de las historias de vida de las arañas" . Revista de Zoología . 160 (4): 523–536. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1970.tb03095.x . ISSN 0952-8369 .
- ^ a b Herberstein, ME; Heiling, AM; Cheng, K. (9 de abril de 2008). "Evidencia de explotación sensorial basada en UV en arañas cangrejo australianas pero no europeas" . Ecología evolutiva . 23 (4): 621–634. doi : 10.1007 / s10682-008-9260-6 . ISSN 0269-7653 .
- ^ a b c d e f Vogelei, A .; Greissl, R. (1989). "Estrategias de supervivencia de la araña cangrejo Thomisus onustus Walckenaer 1806 (Chelicerata, Arachnida, Thomisidae)" . Oecologia . 80 (4): 513-515. doi : 10.1007 / bf00380075 . ISSN 0029-8549 . PMID 28312837 .
- ^ a b c Llandres, Ana L .; De Mas, Eva; Rodríguez-Gironés, Miguel A. (24 de octubre de 2011). "Respuesta de los polinizadores a la compensación entre la adquisición de recursos y la evitación de depredadores" . Oikos . 121 (5): 687–696. doi : 10.1111 / j.1600-0706.2011.19910.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ a b Rodríguez-Gironés, Miguel A; Jiménez, Olga M (12 de octubre de 2019). "Los encuentros con depredadores no desencadenan la evitación de depredadores en abejorros, Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 128 (4): 901–908. doi : 10.1093 / biolinnean / blz155 . ISSN 0024-4066 .
- ^ a b "Los alimentadores de polen" , Relaciones de enemigos naturales y alimentos que no son presas , Dordrecht: Springer Países Bajos, 7 , págs. 87-116, 2009, doi : 10.1007 / 978-1-4020-9235-0_6 , ISBN 978-1-4020-9234-3, consultado el 18 de diciembre de 2020
- ^ Rodríguez-Gironés, M (2020). "Detectable pero invisible: la cripsis imperfecta protege a las arañas cangrejo de los depredadores". Comportamiento animal . 164 : 83–90. doi : 10.1016 / j.anbehav.2020.04.004 .
- ^ a b Llandres, AL; Figon, F .; Christides, J.-P .; Mandon, N .; Casas, J. (25 de septiembre de 2013). "Factores ambientales y hormonales que controlan el cambio de color reversible en arañas cangrejo" . Revista de Biología Experimental . 216 (20): 3886–3895. doi : 10.1242 / jeb.086470 . ISSN 0022-0949 . PMID 24068351 .
- ^ Théry, Marc; Casas, Jérôme (2002). "Vistas de depredador y presa de camuflaje de araña" . Naturaleza . 415 (6868): 133. doi : 10.1038 / 415133a . ISSN 0028-0836 . PMID 11805822 .
- ^ Théry, Marc; Debut, Martine; Gómez, Doris; Casas, Jérôme (2004). "Las sensibilidades de color específicas de presas y depredadores explican el camuflaje en diferentes sistemas visuales" . Ecología del comportamiento . 16 (1): 25-29. doi : 10.1093 / beheco / arh130 . ISSN 1465-7279 .
- ^ Knauer, Anina C .; Bakhtiari, Moe; Schiestl, Florian P. (10 de abril de 2018). "Las arañas cangrejo impactan la evolución de la señal floral indirectamente a través de la eliminación de florívoros" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1367. doi : 10.1038 / s41467-018-03792-x . ISSN 2041-1723 . PMC 5893632 . PMID 29636464 .
- ^ a b Gawryszewski, Felipe M .; Abedul, Debra; Kemp, Darrell J .; Herberstein, Marie E. (2014). "Disección de la variación de un rasgo visual: la base próxima de reflectancia UV-Visible en arañas cangrejo (Thomisidae)" . Ecología funcional . 29 (1): 44–54. doi : 10.1111 / 1365-2435.12300 . ISSN 0269-8463 .
enlaces externos
- Fauna Europaea
- T. onustus
- Arkive
- Biolib
- Naturdata