Thylacosmilus es un extinguido género de dientes de sable metatherian mamíferos que habitaban América del Sur desde el Mioceno superior a Plioceno épocas . Aunque Thylacosmilus se parece a los " gatos dientes de sable ", no era un felino , como el conocido Smilodon norteamericano, sino un esparasodonte , un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales , y que solo se parecía superficialmente a otros mamíferos dientes de sable debido a evolución convergente . Un estudio de 2005 encontró que las fuerzas de mordida de Thylacosmilusy Smilodon fueron bajos, lo que indica que las técnicas de matanza de los animales con dientes de sable diferían de las de las especies existentes. Se han encontrado restos de Thylacosmilus principalmente en las provincias de Catamarca , Entre Ríos y La Pampa en el norte de Argentina . [1]
Thylacosmilus | |
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Dos esqueletos reconstruidos montados en pose de combate, Museo de Paleontología Egidio Feruglio | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | † Sparassodonta |
Familia: | † Thylacosmilidae |
Género: | † Thylacosmilus Riggs 1933 |
Especies: | † T. atrox |
Nombre binomial | |
† Thylacosmilus atrox Riggs 1933 | |
Sinónimos | |
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Taxonomía
En 1926, las Expediciones Paleontológicas Marshall Field recolectaron fósiles de mamíferos de la Formación Ituzaingó de Corral Quemado , en la provincia de Catamarca , al norte de Argentina. Se reconoció que tres especímenes representaban un nuevo tipo de marsupial , relacionado con los borhienidos , y se informaron a la Sociedad Paleontológica de América en 1928, aunque sin nombrarlos. En 1933, el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs nombró y describió preliminarmente el nuevo género Thylacosmilus basándose en estos especímenes, aunque señaló que se estaba preparando una descripción completa y que se publicaría en una fecha posterior. Nombró dos nuevas especies del género, T. atrox y T. lentis . [2] El nombre genérico Thylacosmilus significa "cuchillo de bolsa", mientras que el nombre específico atrox significa "cruel". [3] Riggs encontró el género lo suficientemente distinto como para justificar una nueva subfamilia dentro de Borhyaenidae, Thylacosmilinae , y afirmó que era "uno de los mamíferos carnívoros más singulares de todos los tiempos". [2]
El espécimen holotipo de T. atrox , FMNH PP14531, fue recolectado por Riggs y un asistente. Consiste en un cráneo con los dientes del lado derecho completamente conservados, así como el canino izquierdo que se encuentra separado en la matriz , fragmentos de las mandíbulas y un esqueleto parcial que consiste en un húmero, un radio roto y fémures rotos y huesos del pie. . Las partes perdidas y dispersas del cráneo y la mandíbula fueron reconstruidas y ajustadas. El espécimen P 14344 fue designado como el paratipo de T. atrox y consta del cráneo, la mandíbula, siete vértebras cervicales, dos dorsales, dos lumbares y dos sacras, un fémur, una tibia, un peroné y varios huesos del pie. Era una cuarta parte más pequeño que el holotipo y pudo haber sido un adulto joven. Fue recolectado por el paleontólogo estadounidense Robert C. Thorne . El holotipo de T. lentis , espécimen P 14474, es un cráneo parcial con los dientes del lado derecho conservados y tiene aproximadamente el mismo tamaño que el paratipo de T. atrox . El biólogo alemán Rudolf Stahlecker lo recogió a unas pocas millas de distancia . Estos especímenes fueron alojados en el Field Museum of Natural History en Chicago , mientras que el tipo de T. lentis luego pasó a formar parte de la colección del Museo de La Plata . En 1934, Riggs describió completamente al animal, luego de que los fósiles habían sido preparados y comparados con otros mamíferos de la misma formación y borhienidos más conocidos de la Formación Santa Cruz . [4]
Desde entonces se descubrieron especímenes más fragmentarios de Thylacosmilus . Riggs y el paleontólogo estadounidense Bryan Patterson informaron en 1939 que un canino (MLP 31-XI-12-4) asignado provisionalmente a Achlysictis o Stylocynus por el paleontólogo argentino Lucas Kraglievich en 1934 pertenecía a Thylacosmilus . Una rama derecha parcial y la mitad frontal de un cráneo (MLP 65_VI 1-29-41.) Fue recolectada en 1965. En una tesis de 1972, el paleontólogo argentino Jorge Zetti sugirió que T. atrox y T. lentis representaban una sola especie, y el paleontólogo estadounidense Larry G. Marshall estuvo de acuerdo en 1976, afirmando que las características que distinguen a los dos eran de dudoso valor taxonómico, y probablemente se debían a diferencias de edad y sexo. También le resultó difícil explicar cómo dos especies simpátricas ( especies relacionadas que vivían en la misma área al mismo tiempo) serían virtualmente idénticas en sus especializaciones. Marshall también sugirió que Hyaenodonops podría ser cogenérico, aunque era imposible determinarlo a partir de los especímenes disponibles. [5] [6]
Evolución
Aunque Thylacosmilus es uno de varios géneros de mamíferos depredadores típicamente llamados " gatos dientes de sable ", no era un felino placentario , sino un esparasodonte , un grupo estrechamente relacionado con los marsupiales , y solo se parecía superficialmente a otros mamíferos dientes de sable debido a la evolución convergente . [7] [8]
El término "diente de sable" se refiere a un ecomorfo que consta de varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [9] [10]
El siguiente cladograma muestra la posición de Thylacosmilus dentro de Sparassodonta, según Suárez y colegas, 2015 [11].
Sparassodonta |
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Descripción
La masa corporal de los esparasodontos es difícil de estimar, ya que estos animales tienen cabezas relativamente grandes en proporción a sus cuerpos, lo que conduce a sobreestimaciones, particularmente cuando se comparan con los cráneos de los carnívoros modernos, que tienen diferentes adaptaciones locomotoras y funcionales, o con los de los marsupiales depredadores recientes, que no superan los 30 kg de masa corporal. Métodos recientes, como las regresiones lineales de Ercoli y Prevosti (2011) sobre elementos postcraneales que soportan directamente el peso del cuerpo (como tibia, húmero y cúbito), comparando Thylacosmilus con carnívoros y metaterianos extintos y modernos, sugieren que pesaba entre 80 y 120 kilogramos (180 a 260 lb), [12] [13] con una estimación que sugiere hasta 150 kg (330 lb), [14] aproximadamente del mismo tamaño que un jaguar moderno . Las diferencias en las estimaciones de peso pueden deberse a la variación de tamaño individual de las muestras estudiadas en cada análisis, así como a las diferentes muestras y métodos utilizados. En cualquier caso, las estimaciones de peso son consistentes para especies terrestres que son generalistas o tienen algún grado de cursorialidad. [13] Un peso en este rango convertiría a Thylacosmilus en uno de los metaterianos carnívoros más grandes conocidos .
Cráneo
Thylacosmilus tenía grandes caninos en forma de sable. Las raíces de estos caninos crecieron a lo largo de la vida del animal, creciendo en un arco hacia arriba del maxilar y por encima de las órbitas. [15] Los dientes de Thylacosmilus son en muchos aspectos incluso más especializados que los dientes de otros depredadores dientes de sable. En estos animales la función depredadora de los "sables" dio lugar a una especialización de la dentición general, en la que se redujeron o perdieron algunos dientes. En Thylacosmilus, los caninos son relativamente más largos y delgados, relativamente triangulares en sección transversal, en contraste con la forma ovalada de los caninos carnívoros con forma de sable. Alguna vez se pensó que la función de estos grandes caninos aparentemente incluso había eliminado la necesidad de incisivos funcionales, mientras que los carnívoros como Smilodon y Barbourofelis todavía tienen un juego completo de incisivos. [16] Sin embargo, la evidencia en forma de facetas de desgaste en los lados internos de los caninos inferiores de Thylacosmilus indican que el animal sí tenía incisivos, aunque hasta ahora se desconocen debido a la escasa fosilización y al hecho de que ningún espécimen hasta ahora ha sido conservado con su premaxila intacta. [17]
En Thylacosmilus también se evidencia la reducción de los dientes poscaninos, que desarrollaron solo una cúspide desgarrante, como continuación de la tendencia general observada en otros esparasodontes, que perdieron muchas de las superficies de trituración en los premolares y molares. Los caninos eran hipsodontes y estaban más anclados en el cráneo, con más de la mitad del diente contenido dentro de los alvéolos , que se extendían sobre la caja del cerebro. Estaban protegidos por el gran reborde sinfisario y estaban impulsados por la musculatura altamente desarrollada del cuello, lo que permitía movimientos contundentes hacia abajo y hacia atrás de la cabeza. Los caninos tenían solo una fina capa de esmalte , solo 0.25 mm en su profundidad máxima en las facetas laterales, esta profundidad era constante a lo largo de los dientes. Los dientes tenían raíces abiertas y crecían constantemente, lo que erosionaba las marcas de abrasión que están presentes en la superficie del esmalte de otros dientes de sable, como Smilodon . Las afiladas estrías de los caninos se mantuvieron por la acción del desgaste con los caninos inferiores, proceso conocido como thegosis. [dieciséis]
La porción superior convexa del maxilar está ornamentada con amplios surcos y hoyos. Esta textura se ha correlacionado con una extensa red de vasos sanguíneos, lo que puede sugerir que el maxilar superior estaba cubierto por algún tipo de tejido blando [18] que, tentativamente, se ha planteado como una "cubierta de cuerno" (estructura queratinosa). [19]
Esqueleto poscraneal
Aunque los restos postcraneales de Thylacosmilus son incompletos, los elementos recuperados hasta el momento permiten examinar las características que este animal adquirió en convergencia con los felinos dientes de sable. Sus vértebras cervicales eran muy fuertes y hasta cierto punto se parecían a las vértebras de Machairodontinae ; [20] también las vértebras cervicales tienen apófisis neural bien desarrollada, junto con apófisis ventral en algunas cervicales, un elemento que es característico de otros borhiaenoides. Las vértebras lumbares son cortas y más rígidas que en Prothylacynus . Los huesos de las extremidades, como el húmero y el fémur , son muy robustos, ya que probablemente tuvieron que lidiar con fuerzas mayores que en los felinos modernos. En particular, las características del húmero sugieren un gran desarrollo de los músculos pectorales y deltoides, no solo requeridos para capturar a su presa, también para absorber la energía del impacto del choque con dicha presa. [21]
Los rasgos de la extremidad trasera, con un fémur robusto dotado de un trocánter mayor en la parte inferior, la tibia corta y las patas plantígradas muestran que este animal no era corredor, y probablemente acechaba a sus presas. Las patas traseras también permitían cierta movilidad de la cadera y posiblemente la capacidad de pararse solo con las patas traseras, como Prothylacynus y Borhyaena . Al contrario de Felinos, barbourofelids y nimravids , las garras de Thylacosmilus no eran retráctil. [21]
Paleobiología
Dieta y alimentación
Un análisis biomecánico comparativo reciente ha estimado la fuerza de mordida de T. atrox , a partir de la apertura máxima, en 38 newtons (8.5 lb f ), mucho más débil que la de un leopardo , lo que sugiere que los músculos de la mandíbula tuvieron un papel insignificante en el envío de presas. Su cráneo era similar al de Smilodon en el sentido de que estaba mucho mejor adaptado para soportar las cargas aplicadas por la musculatura del cuello, lo que, junto con la evidencia de una musculatura poderosa y flexible de las extremidades anteriores y otras adaptaciones del esqueleto para la estabilidad, apoyan la hipótesis de que su método de matar consistía en en la inmovilización de su presa seguida de mordiscos profundos y dirigidos con precisión en el tejido blando impulsados por poderosos músculos del cuello. [22] [23] [24] Se ha sugerido que su estilo de vida depredador especializado podría estar relacionado con un cuidado parental más extenso que en los depredadores marsupiales modernos, debido a que la técnica de matanza solo puede ser utilizada por individuos adultos con un desarrollo completo de su peculiar anatomía dental y capacidad de agarre; podría requerir algún tiempo para que los individuos jóvenes aprendan las habilidades necesarias, aunque no hay evidencia clara en los fósiles de Thylacosmilus y este tipo de comportamiento cooperativo es desconocido en los marsupiales modernos. [21]
En 1988 Juan C. Quiroga publicó un estudio sobre la corteza cerebral de dos proteroteridos y Thylacosmilus . El estudio examina modelos endocraneales de dos especímenes de Thylacosmilus : MLP 35-X-41-1 (de la edad montehermosana en la provincia de Catamarca ), que representa un modelo natural de la mitad izquierda de la cavidad craneal que carece de la parte anterior de los bulbos olfatorios y los hemisferios cerebrales; y MMP [nota 1] 1443 (de la edad de Chapadmalalan en la provincia de Buenos Aires ), que es un modelo completo y artificial que muestra cierto desplazamiento ventral pero con la parte anterior derecha del hemisferio cerebral y bulbo olfatorio. El análisis de Quiroga mostró que el sistema nervioso somático de Thylacosmilus representaba el 27% de toda la corteza, con el área visual representando el 18% y el área auditiva el 7%. La paleocorteza fue superior al 8%. Los surcos de la corteza son relativamente complejos y similares en patrón y número a los marsupiales diprotodónticos modernos . Comparado con Macropus y Trichosurus , Thylacosmilus tuvo menos desarrollo del área maxilar con respecto al área mandibular, y la fisura rinal es más alta que en Macropus y Thylacinus . Esta desproporción entre las áreas maxilar y mandibular, que son aproximadamente similares en los marsupiales, parece ser una consecuencia del desarrollo extremo del cuello y la musculatura mandibular, utilizados en el funcionamiento de la anatomía osteodentaria de este animal. Sin embargo, el área dedicada a la región oral-mandibular comprende el 42% del área somática. La comparación entre los cilindros endocraneales de Thylacosmilus y un espécimen proterotérido (posiblemente una especie que coevoluciona con Thylacosmilus y un elemento de presa potencial) indica que Thylacosmilus tuvo solo la mitad de la encefalización y una cuarta parte del área cortical , sin embargo, tiene más áreas somatizadas, similar áreas visuales y menos área auditiva, lo que sugiere diferentes cualidades sensomotoras entre ambos animales. [25]
El análisis publicado por Christine Argot en 2002 sobre la evolución de los borhyaenoides depredadores sugiere que Thylacosmilus era una forma especializada, que tiene una visión estereoscópica limitada con ojos pequeños, con una superposición de 50-60 °, muy baja en comparación con los depredadores modernos, pero la bulla auditiva osificada y grande y el cuerpo musculoso indicarían que podría ser un depredador de emboscada en ambientes abiertos y relativamente secos, donde la absorción sonora es menor que en áreas más húmedas, y la audición aguda podría compensar la limitada visión. Argot sugirió que Thylacosmilus quizás era un cazador nocturno, como los leones modernos. [21]
Un estudio de 2005 publicado por Wroe et al . analizando las fuerzas de mordida con el uso de regresiones sobre la masa corporal y aplicando el modelo de "cráneo seco" en el que la mandíbula se modela como una palanca basada en las relaciones entre las dimensiones del cráneo y los músculos de la mandíbula, se empleó en algunas placentarias extintas y existentes. y mamíferos depredadores metaterianos. Thylacosmilus atrox alcanzó el valor más bajo en ese análisis, apenas superado por Smilodon fatalis . Los autores concluyeron que ambos taxones, con fuerzas de mordida bajas y anatomías craneales y poscraneales peculiares, tenían una técnica de matanza para despachar presas de gran tamaño sin un verdadero análogo entre los taxones modernos. [26]
Un análisis de Goswami et al . en 2010 probó si el modo de reproducción metateriano ha producido alguna restricción en su evolución morfológica craneal. Utilizando puntos de referencia en los cráneos de varios linajes carnívoros euterios y metaterianos, compararon las convergencias ecomorfológicas en estos grupos. Los linajes metaterianos, incluyendo formas especializadas como Thylacoleo y Thylacosmilus, mostraron valores en el morfoespacio más similares a los caniniformes que a los felinos, debido a que incluso el acortamiento del cráneo y la reducción de los dientes poscaninos no son tan drásticos como en los felinos, a pesar de que a menudo se los compara con feliformes. euterios. El estudio muestra que, en cualquier caso, los metaterianos podrían ser tan diversos en diversidad craneal como sus contrapartes euterias, incluso con formas muy extremas como el propio Thylacosmilus y que el desarrollo metérico no tiene ningún papel significativo en la evolución craneal. [27]
Un estudio de 2020 encontró varias disparidades funcionales entre la anatomía craneal de Thylacosmilus y la de los euterios dientes de sable que no pueden explicarse por su estado metateriano, como la falta de una sínfisis de la mandíbula, caninos subtriangulares en lugar de cuchillas, falta de incisivos (que haría imposibles los comportamientos de alimentación felinos), musculatura de la mandíbula débil y dientes desalineados sin evidencia de actividad de corte, así como un esqueleto poscraneal más parecido al de un oso que a un depredador cursorial como un gato. Este estudio sugiere de manera muy tentativa que Thylacosmilus podría haber sido un especialista en intestinos que succionó las entrañas de la presa / cadáver. [18]
Domingo et al . Publicaron un estudio de proporción de isótopos, utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno del esmalte de los dientes de varios mamíferos de la región pampeana desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío . en 2020 e indica que las presas favorecidas de Thylacosmilus fueron los pastores, principalmente no jóvenes de áreas abiertas. Esta dieta parece coincidir con la expansión de vastos pastizales de plantas C4 en el sur de América del Sur y el aumento de la aridez y temperaturas más bajas, en el intervalo entre 11-3 millones de años conocido como Edad de las Planicies Australes . Llanuras ", en español). [28]
Movimiento
Se han publicado varios estudios sobre la musculatura y el movimiento de Thylacosmilus . El análisis realizado por William Turnbull publicado en 1976 [29] y 1978 [16] incluyó una reconstrucción de los músculos masticatorios de Thylacosmilus modelándolos con plastilina sobre un molde del cráneo y siguiendo las cicatrices musculares en la superficie del fósil, luego haciendo un modelo de goma de la musculatura y calculando el porcentaje de peso de estos músculos en comparación con los mamíferos recientes, concluyó que los músculos involucrados en el cierre de la mandíbula en este animal no eran inusuales en tamaño ni en forma, en comparación con los mamíferos carnívoros modernos, incluso indicando que no estaban tan reducidos como en los felinos machairodont. Turnbull concluyó que en Thylacosmilus estos músculos masticatorios no estaban involucrados en absoluto en el uso de los caninos dientes de sable, que dependían de los grandes músculos del cuello y la flexión de la cabeza para matar a la presa, combinando en cierto sentido las técnicas de apuñalamiento y corte. de dientes de sable de " dientes de puñal " y " cimitarra ". [dieciséis]
Los estudios comparativos de Argot 2004, indican que el cráneo básico tenía crestas rugosas que servían como uniones para los músculos flexores del cuello, las cuales se asocian al aumento de la fuerza de la mordida. La cresta deltopectoral es grande, con el 60% de la longitud del húmero, que se correlaciona con la musculatura para manipular presas pesadas. Este animal tenía un foramen entepicondilar ausente en el húmero, lo que se correlaciona con la reducción del movimiento de abducción en ese hueso en ungulados cursoriales y carnívoros ( Borhyaena también presenta esta condición), aunque contrasta con sus probables músculos abductores poderosos . Aunque las vértebras lumbares no se conocen por completo, las dos últimas sí se conocen y sugieren por su proceso neural vertical que no existe una vértebra anticlinal; probablemente los músculos de la espalda ( m. longissimus dorsi ) actuaron para estabilizar la columna y contribuir a la propulsión del cuerpo, como ocurre en Smilodon , que contrasta con la espalda más flexible de los parientes más cercanos de estos taxones de dientes de sable. [21]
Distribución y hábitat
Según los estudios de su hábitat, se cree que Thylacosmilus cazaba en áreas parecidas a sabanas o áreas escasamente boscosas, evitando las llanuras más abiertas donde se habría enfrentado a la competencia con los Phorusrhacids más exitosos y agresivos con los que compartía su entorno. [30] Se han encontrado fósiles de Thylacosmilus en las formaciones Huayqueriano ( Mioceno tardío ) Ituzaingó , Epecuén y Cerro Azul y en las formaciones Montehermosano ( Plioceno temprano ) Brochero y Monte Hermoso en Argentina. [31]
Extinción
Aunque las referencias más antiguas a menudo han afirmado que Thylacosmilus se extinguió debido a la competencia con el gato dientes de sable "más competitivo" Smilodon durante el Gran Intercambio Americano , estudios más recientes han demostrado que este no es el caso. Thylacosmilus se extinguió durante el Plioceno (3,6 a 2,58 Ma), mientras que los gatos de dientes de sable no se conocen en América del Sur hasta el Pleistoceno medio (hace 781.000 a 126.000 años). [12] Como resultado, la última aparición de Thylacosmilus está separada de la primera aparición de Smilodon por más de un millón y medio de años.
Notas
- ^ Museo Municipal de Ciencias Naturales de Mar del Plata Lorenzo Scaglia
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