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Virus del mosaico del tabaco
Micrografía electrónica de transmisión de partículas TMV teñidas negativamente para mejorar la visibilidad con un aumento de 160.000 ×
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Clasificación de virus mi
(no clasificado):Virus
Reino :Riboviria
Reino:Orthornavirae
Filo:Kitrinoviricota
Clase:Alsuviricetes
Pedido:Martellivirales
Familia:Virgaviridae
Género:Tobamovirus
Especies:
Virus del mosaico del tabaco

El virus del mosaico del tabaco ( TMV ) es una especie de virus de ARN monocatenario de sentido positivo del género Tobamovirus que infecta una amplia gama de plantas, especialmente el tabaco y otros miembros de la familia Solanaceae . La infección causa patrones característicos, como moteado y decoloración en las hojas (de ahí el nombre) en forma de" mosaico ". TMV fue el primer virus que se descubrió. Aunque se sabía desde finales del siglo XIX que una enfermedad infecciosa no bacterianaestaba dañando los cultivos de tabaco, no fue hasta 1930 que se determinó que el agente infeccioso era un virus. Es el primer patógeno identificado como virus.

Historia [ editar ]

En 1886, Adolf Mayer describió por primera vez la enfermedad del mosaico del tabaco que podría transferirse entre plantas, similar a las infecciones bacterianas . [1] [2] En 1892, Dmitri Ivanovsky dio la primera evidencia concreta de la existencia de un agente infeccioso no bacteriano, mostrando que la savia infectada seguía siendo infecciosa incluso después de filtrarse a través de los mejores filtros de Chamberland . [2] [3] Más tarde, en 1903, Ivanovsky publicó un artículo que describía inclusiones intracelulares de cristales anormales en las células huésped de las plantas de tabaco afectadas y argumentó la conexión entre estas inclusiones y el agente infeccioso. [4]Sin embargo, Ivanovsky permaneció bastante convencido, a pesar de los repetidos fracasos en la presentación de pruebas, de que el agente causal era una bacteria no cultivable, demasiado pequeña para ser retenida en los filtros de Chamberland empleados y detectada en el microscopio óptico. En 1898, Martinus Beijerinck replicó de forma independiente los experimentos de filtración de Ivanovsky y luego demostró que el agente infeccioso podía reproducirse y multiplicarse en las células huésped de la planta de tabaco. [2] [5] Beijerinck acuñó el término " virus " para indicar que el agente causal de la enfermedad del mosaico del tabaco era de naturaleza no bacteriana. El virus del mosaico del tabaco fue el primer virus en cristalizarse . Fue logrado porWendell Meredith Stanley en 1935, quien también mostró que TMV permanece activo incluso después de la cristalización. [2] Por su trabajo, recibió 1/4 del Premio Nobel de Química en 1946, [6] [7] a pesar de que más tarde se mostraron algunas de sus conclusiones (en particular, que los cristales eran proteína pura y ensamblados por autocatálisis ) eran incorrectos. [8] Las primeras imágenes microscópicas electrónicas de TMV fueron tomadas en 1939 por Gustav Kausche , Edgar Pfankuch y Helmut Ruska , el hermano del ganador del Premio Nobel Ernst Ruska . [9] En 1955, Heinz Fraenkel-Conraty Robley Williams demostraron que el ARN de TMV purificado y su proteína de la cápside (cubierta) se ensamblan por sí mismos en virus funcionales, lo que indica que esta es la estructura más estable (la que tiene la energía libre más baja). La cristalógrafa Rosalind Franklin trabajó para Stanley durante aproximadamente un mes en Berkeley , y luego diseñó y construyó un modelo de TMV para la Exposición Universal de 1958 en Bruselas . En 1958, especuló que el virus era hueco, no sólido, y planteó la hipótesis de que el ARN de TMV es monocatenario. [10] Se demostró que esta conjetura era correcta después de su muerte y ahora se sabe que es la hebra +. [11]Las investigaciones de la enfermedad del mosaico del tabaco y el posterior descubrimiento de su naturaleza viral fueron fundamentales para el establecimiento de los conceptos generales de virología . [2]

Estructura [ editar ]

Modelo esquemático de TMV: 1. ácido nucleico ( ARN ), 2. proteína capsomérica ( protómero ), 3. cápside

El virus del mosaico del tabaco tiene una apariencia parecida a una varilla. Su cápside está formada por 2130 moléculas de proteína de cubierta y una molécula de ARN genómico monocatenario de 6400 bases de longitud. La proteína de la cubierta se autoensambla en la estructura helicoidal en forma de varilla (16,3 proteínas por vuelta de hélice) alrededor del ARN, que forma una estructura de bucle de horquilla (ver la micrografía electrónica arriba). El monómero proteico consta de 158 aminoácidos que se ensamblan en cuatro hélices alfa principales, que están unidas por un bucle prominente próximo al eje del virión. Los viriones tienen ~ 300 nm de longitud y ~ 18 nm de diámetro. [12]Las microfotografías electrónicas teñidas negativamente muestran un canal interno distinto de radio ~ 2 nm. El ARN se encuentra en un radio de ~ 4 nm y está protegido de la acción de las enzimas celulares por la proteína de la cubierta. [13] Se estudió la estructura de difracción de fibra de rayos X del virus intacto basándose en un mapa de densidad de electrones con una resolución de 3,6 Å. [14] Dentro de la hélice de la cápside, cerca del núcleo, se encuentra la molécula de ARN enrollada, que está formada por 6.395 ± 10 nucleótidos. [15] [16]

Genoma [ editar ]

Genoma del virus del mosaico del tabaco

El genoma del TMV consiste en una monocatenario 6.3 a 6.5 kpb (ss) RNA . El extremo 3 'tiene una estructura similar a ARNt , y el extremo 5' tiene un casquete de nucleótidos metilado . (m7G5'pppG). [17] El genoma codifica 4 marcos de lectura abiertos (ORF), dos de los cuales producen una sola proteína debido a la lectura ribosomal de un codón de parada UAG con fugas . Los 4 genes codifican una replicasa (con dominios metiltransferasa [MT] y ARN helicasa [Hel]), una ARN polimerasa dependiente de ARN , una denominada proteína de movimiento (MP) y una proteína de la cápside (CP). [18]

Propiedades fisicoquímicas [ editar ]

TMV es un virus termoestable . En una hoja seca, puede soportar hasta 50 ° C (120 grados Fahrenheit) durante 30 minutos. [19]

TMV tiene un índice de refracción de aproximadamente 1,57. [20]

Ciclo de la enfermedad [ editar ]

TMV no tiene una estructura de hibernación distinta . Más bien, pasará el invierno en tallos y hojas de tabaco infectados en el suelo, en la superficie de la semilla contaminada (el TMV puede incluso sobrevivir en productos de tabaco contaminados durante muchos años, por lo que los fumadores pueden transmitirlo accidentalmente al tacto, aunque no en el humo). sí mismo). [21] [22] Con el contacto directo con las plantas hospedadoras a través de sus vectores (normalmente insectos como pulgones y saltahojas ), el TMV pasará por el proceso de infección y luego por el proceso de replicación.

Infección y transmisión [ editar ]

Después de su multiplicación, ingresa a las células vecinas a través de plasmodesmos . La infección se propaga por contacto directo con las células vecinas. Para su entrada suave, TMV produce una proteína de movimiento de 30 k Da llamada P30 que agranda los plasmodesmos. Lo más probable es que TMV se mueva de una célula a otra como un complejo de ARN, P30 y proteínas replicadas.

También se puede propagar a través del floema para un movimiento de mayor distancia dentro de la planta. Además, TMV se puede transmitir de una planta a otra por contacto directo. Aunque el TMV no tiene vectores de transmisión definidos, el virus puede transmitirse fácilmente de los huéspedes infectados a las plantas sanas mediante manipulación humana.

Replicación [ editar ]

Tras la entrada en su huésped mediante inoculación mecánica, TMV se desenvuelve para liberar su cadena de ARN [+] viral. A medida que ocurre el desprendimiento, el gen MetHel: Pol se traduce para producir la enzima de protección MetHel y la ARN polimerasa. Luego, el genoma viral se replicará aún más para producir múltiples ARNm a través de un intermedio [-] ARN cebado por el ARNt HIS en el extremo 3 'del ARN [+]. Los ARNm resultantes codifican varias proteínas, incluida la proteína de la cubierta y una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), así como la proteína de movimiento. Por tanto, TMV puede replicar su propio genoma.

Una vez que la proteína de la cubierta y el genoma de ARN de TMV se han sintetizado, se ensamblan espontáneamente en viriones de TMV completos en un proceso altamente organizado. Los protómeros se unen para formar discos o 'arandelas de seguridad' compuestos por dos capas de protómeros dispuestos en una hélice. La cápside helicoidal crece mediante la adición de protómeros al extremo de la barra. A medida que la barra se alarga, el ARN pasa a través de un canal en su centro y forma un bucle en el extremo de crecimiento. De esta manera, el ARN puede encajar fácilmente como una espiral en el interior de la cápside helicoidal. [23]

Anfitrión y síntomas [ editar ]

Síntomas del virus del mosaico del tabaco en el tabaco
Síntomas del virus del mosaico del tabaco en la orquídea

Al igual que otros virus fitopatógenos, el TMV tiene una gama de huéspedes muy amplia y tiene diferentes efectos según el huésped que se esté infectando. Se sabe que el virus del mosaico del tabaco causa una pérdida de producción de tabaco curado al humo de hasta un dos por ciento en Carolina del Norte . [24] Se sabe que infecta a miembros de nueve familias de plantas y al menos a 125 especies individuales, incluidos el tabaco, el tomate , el pimiento (todos miembros de las solanáceas útiles ), los pepinos , varias flores ornamentales , [25] y los frijoles, incluidos Phaseolus vulgaris y Vigna unguiculata . [26]Hay muchas cepas diferentes. El primer síntoma de esta enfermedad viral es una coloración verde claro entre las nervaduras de las hojas jóvenes . A esto le sigue rápidamente el desarrollo de un "mosaico" o patrón moteado de áreas de color verde claro y oscuro en las hojas. También se puede observar rugosidad donde las hojas de la planta infectada muestran pequeñas arrugas aleatorias localizadas. Estos síntomas se desarrollan rápidamente y son más pronunciados en las hojas más jóvenes. Su infección no da como resultado la muerte de la planta, pero si la infección ocurre temprano en la temporada, las plantas se atrofian. Las hojas inferiores están sujetas a "quemaduras de mosaico", especialmente durante los períodos de clima cálido y seco. En estos casos, se desarrollan grandes áreas muertas en las hojas. Esta constituye una de las fases más destructivas del virus del mosaico del tabaco.infección. Las hojas infectadas pueden estar arrugadas, arrugadas o alargadas. Sin embargo, si el TMV infecta cultivos como la uva y la manzana , casi no presenta síntomas.

Medio ambiente [ editar ]

TMV es conocido como uno de los virus más estables. Tiene un rango de supervivencia muy amplio. Mientras la temperatura circundante permanezca por debajo de aproximadamente 40 grados Celsius , TMV puede mantener su forma estable. Todo lo que necesita es un anfitrión para infectar. De ser necesario, los invernaderos y jardines botánicos proporcionarían las condiciones más favorables para que TMV se propague, debido a la alta densidad de población de posibles hospedadores y la temperatura constante durante todo el año.

Tratamiento y manejo [ editar ]

Uno de los métodos de control comunes para el TMV es el saneamiento , que incluye eliminar las plantas infectadas y lavarse las manos entre cada siembra. También se debe emplear la rotación de cultivos para evitar suelos / semilleros infectados durante al menos dos años. Al igual que con cualquier enfermedad de las plantas, también se puede recomendar la búsqueda de cepas resistentes al TMV. Además, se puede administrar el método de protección cruzada, donde la cepa más fuerte de infección por TMV se inhibe infectando la planta huésped con una cepa suave de TMV, similar al efecto de una vacuna .

En los últimos diez años, la aplicación de la ingeniería genética en el genoma de una planta huésped se ha desarrollado para permitir que la planta huésped produzca la proteína de la cubierta del TMV dentro de sus células. Se planteó la hipótesis de que el genoma de TMV se volverá a revestir rápidamente al ingresar a la célula huésped, por lo que evita el inicio de la replicación de TMV. Posteriormente se descubrió que el mecanismo que protege al huésped de la inserción del genoma viral es a través del silenciamiento de genes . [27]

El TMV es inhibido por un producto del moho del limo mixomiceto Physarum polycephalum . Tanto el tabaco y los granos de P. vulgaris y V. sinensis casi no sufrieron lesioning in vitro de TMV cuando se tratan con una P. polycephalum extracto. [26]

Impacto científico y ambiental [ editar ]

Virus TMV: microscopía óptica de superresolución

La gran cantidad de literatura sobre TMV y su elección para muchas investigaciones pioneras en biología estructural (incluida la difracción de rayos X ), ensamblaje y desensamblaje de virus, etc., se deben fundamentalmente a las grandes cantidades que se pueden obtener, más el hecho de que no infecta a los animales. Después de cultivar varios cientos de plantas de tabaco infectadas en un invernadero , seguido de algunos procedimientos de laboratorio simples, un científico puede producir varios gramos del virus. [28]

James D. Watson , en sus memorias The Double Helix , cita su investigación de rayos X de la estructura helicoidal de TMV como un paso importante para deducir la naturaleza de la molécula de ADN . [29]

Aplicaciones [ editar ]

Los virus de las plantas se pueden utilizar para diseñar vectores virales , herramientas que los biólogos moleculares suelen utilizar para introducir material genético en las células de las plantas ; también son fuentes de biomateriales y dispositivos de nanotecnología. [30] [31] Los vectores virales basados ​​en TMV incluyen los de las tecnologías de expresión de plantas magnICON® y TRBO. [31] [32] Debido a su forma cilíndrica, alta relación de aspecto, naturaleza autoensamblante y capacidad para incorporar recubrimientos metálicos ( níquel y cobalto ) en su caparazón, TMV es un candidato ideal para ser incorporado en electrodos de batería . [33]La adición de TMV a un electrodo de batería aumenta el área de superficie reactiva en un orden de magnitud, lo que resulta en un aumento en la capacidad de la batería hasta seis veces en comparación con una geometría de electrodo plano. [33] [34]

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Creager AN (2002). La vida de un virus: el virus del mosaico del tabaco como modelo experimental, 1930-1965 . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-226-12026-3.
  • Se publicó el manual de campo de tabaco curado al humo por RJReynolds Tobacco Company, Winston-Salem, Carolina del Norte, 1995

Enlaces externos [ editar ]

  • Descripción de virus de plantas - TMV - contiene información sobre síntomas, especies de huéspedes, purificación, etc.
  • Más información
  • Imagen de microscopio electrónico de TM