La raya eléctrica jaspeada ( Torpedo marmorata ) es una especie de raya eléctrica de la familia Torpedinidae que se encuentra en las aguas costeras del Océano Atlántico oriental desde el Mar del Norte hasta Sudáfrica . Este pez bentónico habita en arrecifes rocosos , lechos de pastos marinos y llanuras arenosas y fangosas en aguas poco profundas a moderadamente profundas. Puede sobrevivir en ambientes con muy poco oxígeno disuelto , como charcos de marea . El rayo eléctrico jaspeado tiene una aleta pectoral casi circular.disco y una cola musculosa que tiene dos aletas dorsales de tamaño casi igual y una gran aleta caudal . Se puede identificar por las proyecciones largas en forma de dedos en los bordes de sus espiráculos , así como por su patrón de color marrón oscuro moteado, aunque algunos individuos son de color liso. Los machos y las hembras alcanzan típicamente 36 a 38 cm (14 a 15 pulgadas) y 55 a 61 cm (22 a 24 pulgadas) de largo, respectivamente.
Rayo eléctrico jaspeado | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Familia: | |
Género: | |
Especies: | T. marmorata |
Nombre binomial | |
Torpedo marmorata A. Risso , 1810 | |
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Alcance del rayo eléctrico jaspeado [1] | |
Sinónimos | |
Torpedo diversicolor Davy, 1834 |
Nocturno y solitario, el rayo eléctrico jaspeado se puede encontrar a menudo tendido en el fondo del mar enterrado a excepción de sus ojos y espiráculos. Este depredador de movimiento lento se alimenta casi exclusivamente de pequeños peces óseos , a los que embosca desde el fondo y somete con fuertes ráfagas eléctricas . Se defiende girando hacia la amenaza, nadando en un bucle o acurrucándose con la parte inferior hacia afuera, mientras emite descargas eléctricas para ahuyentar al posible depredador. Sus órganos eléctricos emparejados son capaces de producir entre 70 y 80 voltios de electricidad. Esta especie es vivípara placentaria , con los embriones en desarrollo sostenidos por la yema y el histótrofo ("leche uterina") producidos por la madre. El apareamiento tiene lugar de noviembre a enero y las hembras tienen camadas de 3 a 32 crías cada dos años después de un período de gestación de 9 a 12 meses. La raya recién nacida es inmediatamente capaz de utilizar electricidad para cazar.
La descarga eléctrica producida por un rayo eléctrico veteado puede ser grave, pero no pone directamente en peligro la vida. Sus propiedades electrogénicas se conocen desde la antigüedad clásica , cuando los rayos vivos se usaban para tratar afecciones como los dolores de cabeza crónicos . Esta y otras especies de rayos eléctricos se utilizan como organismos modelo en la investigación biomédica. Varias pesquerías demersales costeras toman la raya eléctrica jaspeada como captura incidental ; Las rayas capturadas generalmente se descartan porque tienen poco valor comercial. El impacto de la pesca en su población es incierto y, por lo tanto, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha incluido esta raya en Datos insuficientes . En el mar Mediterráneo , sigue siendo el rayo eléctrico más común y en algunas áreas puede estar aumentando en número.
Taxonomía
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Torpedo_marmorata_by_risso.png/220px-Torpedo_marmorata_by_risso.png)
El naturalista francés Antoine Risso describió el rayo eléctrico veteado como Torpedo marmorata en su Ichtyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes maritimes ( Ictiología de Niza , o historia natural de los peces en los Alpes Marítimos ) de 1810 . El epíteto específico marmorata significa "jaspeado" en latín y se refiere al patrón de color del rayo. [2] Debido a que no se conocen especímenes tipo , en 1999 Ronald Fricke designó la ilustración original de Risso como el lectotipo de la especie . [3]
Dentro del género Torpedo , el rayo eléctrico jaspeado pertenece al subgénero Torpedo , que se diferencia del otro subgénero Tetronarce por tener márgenes con flecos en sus espiráculos y una coloración dorsal generalmente ornamentada. [4] Otros nombres comunes para esta especie incluyen cangrejo común, torpedo jaspeado, pez entumecido y torpedo manchado. [5]
Distribución y hábitat
Ampliamente distribuido en el Océano Atlántico oriental , el rayo eléctrico jaspeado se encuentra desde Escocia y el sur del Mar del Norte hacia el sur hasta el Cabo de Buena Esperanza , Sudáfrica , incluyendo todo el Mar Mediterráneo . Prefiere temperaturas más frías que 20 ° C (68 ° F). [1] [6] Esta especie se encuentra típicamente a profundidades de 10 a 30 m (33 a 98 pies) frente a Gran Bretaña e Irlanda , [7] 20 a 100 m (66 a 328 pies) frente a Italia y hasta 200 m (660 pies) frente a Túnez . [8] Se ha registrado desde una profundidad de hasta 370 m (1210 pies). [5] El rayo eléctrico veteado tiende a encontrarse más profundo que el torpedo común ( T. torpedo ), que comparte la parte sur de su alcance. [8]
La raya eléctrica jaspeada, que vive en el fondo de la naturaleza, habita en arrecifes rocosos y lechos de pastos marinos, así como en áreas cercanas con fondos arenosos o fangosos. [6] Durante los cálidos meses de verano, se sabe que las hembras preñadas migran a la bahía de Arcachon en el noroeste de Francia , donde se encuentran comúnmente en charcas fangosas muy poco profundas cerca de los criaderos de ostras . [9] [10] Esta especie puede realizar una migración hacia el norte en verano y otoño, hacia las aguas de las Islas Británicas . [7]
Descripción
El cuerpo del rayo eléctrico jaspeado es blando y flácido, y carece por completo de dentículos dérmicos . El disco grueso de la aleta pectoral es casi circular y comprende alrededor del 59 al 67% de la longitud total; los órganos eléctricos emparejados en forma de riñón son visibles debajo de la piel, fuera de los ojos pequeños. Inmediatamente detrás de cada ojo hay un gran espiráculo ovalado, que tiene de 6 a 8 proyecciones largas en forma de dedos en el borde que casi se encuentran en el centro. En la "nuca" detrás de los espiráculos, hay 5-7 poros mucosos prominentes . Entre las fosas nasales, hay una cortina cuadrangular de piel mucho más ancha que larga, que casi llega hasta la boca pequeña y arqueada. Los dientes son pequeños con una cúspide puntiaguda y están dispuestos con un patrón de quincunx en una banda similar a un pavimento en cada mandíbula. Los cinco pares de hendiduras branquiales son pequeñas y están ubicadas debajo del disco. [5] [11] [12]
Las dos aletas dorsales tienen ápices redondeados y están colocadas muy juntas; la base de cada aleta mide aproximadamente dos tercios de su altura. La parte posterior de la base de la primera aleta dorsal se encuentra detrás de la parte posterior de las bases de la aleta pélvica . La segunda aleta dorsal es solo un poco más pequeña que la primera. [5] [11] La cola corta y robusta tiene pliegues de piel a lo largo de ambos lados y termina en una gran aleta caudal en forma de triángulo con esquinas desafiladas. [6] [12] La superficie superior tiene un patrón moteado oscuro sobre un fondo marrón claro a oscuro; algunos individuos son uniformemente marrones. [11] La parte inferior es blanquecina con márgenes de aleta más oscuros. [13] Esta especie puede crecer hasta 1 m (3,3 pies) de largo, [5] aunque pocas superan los 36 a 38 cm (14 a 15 pulgadas) de largo para los machos y 55 a 61 cm (22 a 24 pulgadas) de largo para las hembras. . Los tamaños mucho mayores alcanzados por las hembras pueden atribuirse a la inversión de recursos necesaria para la reproducción. Parece haber poca variación geográfica en el tamaño máximo. [14] [15] El peso máximo registrado es de 3 kg (6,6 lb). [5]
Biologia y ecologia
Solitario y de movimiento lento, [13] el rayo eléctrico veteado puede permanecer inmóvil durante varios días seguidos. [9] Es más activo por la noche y pasa gran parte del día enterrado en sedimentos y solo se ven los ojos y los espiráculos. [1] De acuerdo con su naturaleza lenta, el rayo eléctrico veteado tiene una baja capacidad de transporte de oxígeno en sangre y frecuencia cardíaca (10-15 latidos / min), y consume menos oxígeno que otros tiburones y rayas de tamaño similar. [9] Es muy tolerante a la privación de oxígeno ( hipoxia ), lo que le permite hacer frente a las aguas del fondo desoxigenadas o quedar varado en pequeños charcos por la marea descendente . El rayo deja de respirar por completo cuando la presión parcial de oxígeno en el agua cae por debajo de 10-15 Torr , y puede sobrevivir a ese estado durante al menos cinco horas. Se ocupa de la hipoxia extrema al acoplar la glucólisis anaeróbica a vías adicionales de producción de energía en sus mitocondrias , lo que sirve para ralentizar la acumulación de lactato potencialmente dañino dentro de sus células . [dieciséis]
Como otros miembros de su familia, el rayo eléctrico veteado puede producir una fuerte descarga eléctrica de ataque y defensa, producida por un par de órganos eléctricos derivados del tejido muscular . Cada órgano eléctrico consta de 400 a 600 columnas verticales, y cada columna está compuesta por una pila de aproximadamente 400 "electroplacas" llenas de gelatina que esencialmente actúan como una batería . [10] Se ha medido que este rayo produce hasta 70-80 voltios , y se ha estimado que el potencial máximo de descarga eléctrica es tan alto como 200 voltios. La fuerza de la descarga eléctrica disminuye progresivamente a medida que el rayo se fatiga. [12] Los experimentos in vitro han encontrado que los nervios que inervan el órgano eléctrico esencialmente dejan de funcionar a temperaturas por debajo de los 15 ° C (59 ° F). Como la temperatura del agua en la naturaleza cae regularmente por debajo de este umbral en invierno, es posible que la raya no use su órgano eléctrico durante parte del año. Alternativamente, el rayo puede tener un mecanismo fisiológico aún desconocido para adaptar la función de los órganos eléctricos al frío. [17]
Los parásitos conocidos del rayo eléctrico veteado incluyen las tenias Anthocephalum gracile [18] y Calyptrobothrium riggii , [19] las sanguijuelas Pontobdella muricata y Trachelobdella lubrica , [20] los monogeneos Amphibdella torpedinis , [21] Amphibdelloides kechemiraen , [22] A. maccallumi , [21] A. vallei , [22] Empruthotrema raiae , E. torpedinis , [23] y Squalonchocotyle torpedinis , [24] y los nematodos Ascaris torpedinis y Mawsonascaris pastinacae . [6]
Alimentación
El rayo eléctrico jaspeado es un depredador de emboscada que emplea electricidad para capturar presas. La visión tiene poca importancia en la caza, ya que los ojos de la raya a menudo se oscurecen, ya que se encuentran enterrados en el fondo. En cambio, probablemente confíe en los mecanorreceptores de su línea lateral , ya que solo ataca a las presas en movimiento. Las ampollas electrorreceptivas de Lorenzini también pueden contribuir a la detección de presas. [25]
Los pequeños peces óseos bentónicos constituyen más del 90% de la dieta de la raya eléctrica jaspeada en peso; [26] Estos incluyen gobios , merluza , lubina , salmonetes , jurel , besugo , pez cabra , damisela , lábridos , congrios y peces planos . [5] [8] [11] Los cefalópodos como el calamar europeo ( Loligo vulgaris ) y la elegante sepia ( Sepia elegans ) son una fuente secundaria de alimento menor. Hay un solo registro de un individuo que se había tragado un camarón peneido , Penaeus kerathurus , [26] y un estudio de rayas cautivas encontró que rechazan los cangrejos Macropodia vivos . [27] En el sur de Francia , la especie de presa más importante es, con mucho, el salmonete ( Liza saliens ). [26] Los alimentos se ingieren enteros; hay un registro de una raya de 41 cm (16 pulgadas ) de largo que había consumido un roquero de tres barbas ( Gaidropsarus vulgaris ) de 34 cm (13 pulgadas ) de largo. [11]
Se han observado dos tipos distintos de comportamiento de captura de presas en el rayo eléctrico jaspeado. El primero es "saltar", utilizado por la raya para atacar a los peces presa que nadan cerca de su cabeza, por lo general a no más de 4 cm (1,6 pulgadas). En el "salto", la raya echa la cabeza hacia atrás y luego empuja su disco hacia arriba, alcanzando aproximadamente dos o tres veces más alto que el pez presa desde el fondo. Simultáneamente, realiza un solo golpe de cola y produce una explosión de electricidad de alta frecuencia (230–430 Hz , que aumenta con la temperatura). La explosión eléctrica inicial es muy corta, contiene sólo 10-64 pulsos, pero todavía es lo suficientemente fuerte como para causar una contracción tetánica en el cuerpo del pez presa, que a menudo rompe su columna vertebral . A medida que el rayo se desliza hacia adelante, el movimiento del salto barre a la presa ahora paralizada debajo de él, después de lo cual es envuelto por el disco y maniobrado hacia la boca. Las ráfagas eléctricas continúan produciéndose durante este proceso; el número total de pulsos eléctricos en un solo salto aumenta con el tamaño, desde 66 en un recién nacido de 12 cm (4,7 pulgadas) de largo hasta 340 en un adulto de 45 cm (18 pulgadas) de largo. El salto no dura más de dos segundos. [25] [27]
El segundo tipo de comportamiento de captura de presas es el "rastrero", utilizado por la raya para presas estacionarias o de movimiento lento; esto incluye presas aturdidas que pueden haber quedado fuera del alcance de un ataque de salto. Al arrastrarse, la raya hace pequeños movimientos hacia arriba y hacia abajo de su disco junto con pequeños latidos de su cola. La elevación del disco atrae agua debajo de él y empuja a la presa hacia la raya, mientras que la bajada del disco y los golpes de la cola mueven la raya hacia la presa en pequeños incrementos. Cuando llega a la presa, la raya abre la boca para succionarla. Se producen breves ráfagas eléctricas según sea necesario, dependiendo del movimiento de la presa, y continúan por ingestión. [27]
Defensa
Debido a su tamaño y sus defensas eléctricas, el rayo eléctrico veteado no suele ser presa de otros animales como los tiburones . [6] Esta especie exhibe diferentes comportamientos defensivos dependiendo de si un posible depredador la agarra por el disco o por la cola. Un rayo tocado en el disco se volverá rápidamente hacia la amenaza mientras produce descargas eléctricas; a esto le sigue huyendo en línea recta, después de lo cual puede volver a enterrarse. Un rayo tocado en la cola se impulsará hacia arriba formando un bucle; si no se ha escapado después de la maniobra, el rayo se enroscará en un anillo con el vientre hacia afuera, de modo que presente la zona de su cuerpo con mayor gradiente de campo eléctrico (la parte inferior de los órganos eléctricos) hacia la amenaza; estos comportamientos van acompañados de descargas eléctricas breves y fuertes. El rayo tiende a producir más explosiones eléctricas cuando protege su cola que cuando protege su disco. [27]
Historia de vida
El rayo eléctrico jaspeado exhibe una viviparidad placentaria , en la que los embriones en desarrollo se alimentan inicialmente con yema , que luego se complementa con histótrofos ricos en nutrientes ("leche uterina") producidos por la madre. Las hembras adultas tienen dos ovarios y úteros funcionales ; el revestimiento interior del útero tiene una serie de pliegues longitudinales paralelos. [28] El ciclo reproductivo de las hembras es probablemente bienal, mientras que los machos son capaces de aparearse todos los años. El apareamiento ocurre de noviembre a enero y las crías nacen al año siguiente después de un período de gestación de 9 a 12 meses. [14] [15] El tamaño de la camada varía de 3 a 32, aumentando con el tamaño de la hembra. [11] [15]
Los órganos eléctricos aparecen por primera vez cuando el embrión mide 1,9–2,3 cm (0,75–0,91 pulgadas) de largo, momento en el que tiene ojos, aletas pectorales y pélvicas y branquias externas distintos . Con una longitud embrionaria de 2.0–2.7 mm (0.079–0.106 in), las hendiduras branquiales se cierran dorsalmente, dejando las hendiduras branquiales debajo del disco como en todos los radios. Al mismo tiempo, los cuatro bloques de células primordiales que componen cada órgano eléctrico se fusionan rápidamente. Las aletas pectorales del embrión se agrandan y se fusionan con el hocico a una longitud de 2,8 a 3,7 cm (1,1 a 1,5 pulgadas), lo que le da la forma típica de un rayo eléctrico circular. Cuando el embrión mide 3,5 a 5,5 cm (1,4 a 2,2 pulgadas) de largo, las branquias externas se reabsorben y se desarrolla la pigmentación . El embrión puede producir descargas eléctricas de una longitud de 6,6 a 7,3 cm (2,6 a 2,9 pulgadas). La fuerza de la descarga aumenta en una magnitud de 10 5 durante el curso de la gestación, alcanzando 47 a 55 voltios por una longitud embrionaria de 8,6 a 13 cm (3,4 a 5,1 pulgadas), cercana a la de un adulto. [10]
Los recién nacidos miden aproximadamente de 10 a 14 cm (3,9 a 5,5 pulgadas) de largo [1] y son inmediatamente capaces de realizar comportamientos depredadores y defensivos característicos. [10] Los machos maduran sexualmente a aproximadamente 21-29 cm (8,3-11,4 pulgadas) de largo y cinco años de edad, mientras que las hembras maduran significativamente más grandes y mayores a 31-39 cm (12-15 pulgadas) de largo y doce años de edad. La esperanza de vida máxima es de 12 a 13 años para los machos y de unos 20 años para las hembras. [1]
Interacciones humanas
La descarga emitida por el rayo eléctrico veteado puede ser dolorosa, pero rara vez pone en peligro la vida, aunque existe el peligro de que un buceador en shock se desoriente bajo el agua. [6] Sus propiedades electrogénicas se conocen desde la antigüedad clásica , por lo que este y otros peces eléctricos se utilizaron en medicina . Los antiguos griegos y romanos aplicaban rayos vivos a quienes padecían enfermedades como dolores de cabeza crónicos y gota , y recomendaban que los epilépticos comieran su carne . [13] [29]
La raya eléctrica jaspeada se captura de manera incidental en redes de arrastre de fondo , trasmallos y palangres de fondo ; tiene poco valor económico y en su mayoría se descarta en el mar cuando se captura. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) carece actualmente de suficientes datos de población y pesquerías para evaluar su estado de conservación más allá de los Datos Insuficientes . Al menos en el norte del Mediterráneo, los estudios han encontrado que sigue siendo el rayo eléctrico más común y quizás se esté volviendo más abundante en aguas italianas. [1] Esta y otras especies de rayos eléctricos se utilizan como organismos modelo en la investigación biomédica porque sus órganos eléctricos son ricos en receptores de acetilcolina , que desempeñan un papel importante en el sistema nervioso humano . [30]
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enlaces externos
- Torpedo marmorata , rayo eléctrico veteado en FishBase
- Torpedo marmorata (Torpedo manchado, Rayo eléctrico veteado, Torpedo veteado) en la Lista Roja de la UICN
- Perfiles biológicos: Rayo eléctrico veteado en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
- Fotos del rayo eléctrico veteado en la colección Sealife