En etología y ecología del comportamiento , traplining o traplining es una estrategia de alimentación en el que una persona visita las fuentes de alimentos en una secuencia regular, repetible, tanto como cazadores comprobar sus líneas de trampas. [1] El rastreo se suele observar en especies que buscan recursos florales. [2] Esto implica una ruta específica en la que el individuo atraviesa en el mismo orden repetidamente para verificar plantas específicas en busca de flores que contengan néctar, incluso en distancias largas. El revestimiento de trampas se ha descrito en varios taxones , incluidas abejas , mariposas , tamarinos ,murciélagos , ratas y colibríes y mamíferos que comen frutas tropicales como zarigüeyas , capuchinos y kinkajous . [1] [3] Traplining se utiliza para denominar el método en el que los abejorros y los colibríes recolectan néctar y, en consecuencia, polinizan cada planta que visitan. El término "traplining" fue originalmente acuñado por Daniel Janzen , [4] aunque el concepto fue discutido por Charles Darwin y Nikolaas Tinbergen . [4]
Respuesta conductual
En el caso de los colibríes y los abejorros, el rastreo es una respuesta evolutiva a la asignación de recursos entre especies. [5] Específicamente, los colibríes individuales forman sus propias rutas específicas para minimizar la competencia y maximizar la disponibilidad de nutrientes. Algunas especies de colibríes son territoriales (p. Ej. , Colibrí rufo , Selasphorus rufus ) y defienden un territorio específico, mientras que otras son tramperas (p. Ej., Ermitaño de pico largo , Phaethornis longirostris ) y revisan constantemente diferentes lugares en busca de comida. Debido a esto, los colibríes territoriales serán más robustos, mientras que los colibríes rastreadores tienen adaptaciones como alas más largas para un vuelo más eficiente. [6] Los colibríes rastreadores se moverán de una fuente a otra, obteniendo néctar de cada uno. Con el tiempo, un colibrí será el visitante principal de una fuente en particular. [7] En el caso de los abejorros, cuando los competidores son eliminados, hay una afluencia al área de remoción y se dedica menos tiempo a rastrear largas distancias. Esto demuestra la capacidad de adaptarse conductualmente en función de la competencia circundante. [8] Además, los abejorros utilizan la trampilla para distinguir entre flores con alta producción de néctar y flores con baja producción de néctar reconociendo y visitando constantemente aquellas que producen niveles más altos. [9] Otros tipos de abejas, como las abejas euglosinas (es decir, Euglossa imperialis ), utilizan el traplining para alimentarse de manera eficiente al volar rápidamente de una planta con flores concretas a la siguiente en un circuito fijo, incluso ignorando las plantas recién florecidas que están adyacentes, pero afuera. , de su recorrido diario. Al hacerlo, estas abejas euglosinas reducen significativamente la cantidad de tiempo y energía gastados en buscar néctar cada día. [10] En general, se ve que las especies de rastreo tienen mayores recompensas nutricionales que las especies que no lo son. [11]
Conservación de energía
Se sabe que los colibríes cazadores están activos proporcionalmente a la producción de néctar en las flores, disminuyendo a lo largo del día. Por lo tanto, los colibríes atrapados pueden dedicar menos tiempo a buscar alimento y obtener su ingesta energética de unas pocas flores. [12] Pasar menos tiempo buscando comida significa menos energía para volar y buscar. Los abejorros rastreadores priorizan sus rutas en función de la distancia de viaje y la cantidad de recompensas. [13] Se ve que la distancia total de la línea de trampa está relacionada con la abundancia de recompensa (néctar) en el medio ambiente. [14]
Cognición y memoria espacial
El rastreo también puede ser una indicación de los niveles de cognición espacial de las especies que utilizan la técnica. Por ejemplo, el rastreo en abejorros es una indicación de que los abejorros tienen memoria de referencia espacial, o memoria espacial , que se utiliza para crear rutas específicas en la búsqueda de alimento a corto plazo. [9] La capacidad de recordar rutas específicas a largo plazo reduce el tiempo de búsqueda de alimento y de vuelo, por lo que se conserva energía. Esta teoría ha sido probada y muestra que los abejorros pueden recordar la ruta más corta hacia la recompensa, incluso cuando la ruta original ha sido cambiada u obstruida. [15] Además, las abejas reducen la cantidad de tiempo que pasan visitando sitios con poca o ninguna recompensa nutritiva. [9] Las abejas con acceso solo a la memoria a corto plazo se alimentan de manera ineficiente. [9]
Ventajas
Una de las principales ventajas del rastreo es que la ruta se puede enseñar a otros miembros de la población rápidamente o durante un período de horas, lo que lleva a todos los miembros a una fuente de alimento confiable. Cuando el grupo trabaja en conjunto para encontrar una fuente de alimento en particular, puede establecer rápidamente dónde está y hacer que la información de la ruta se transfiera a todos los individuos de la población. Esto asegura que toda la comunidad pueda encontrar y consumir rápidamente los nutrientes que se necesitan.
Traplining ayuda a los recolectores que compiten por recursos que se reponen de manera desacelerada. Por ejemplo, el néctar de una planta se reemplaza lentamente con el tiempo, mientras que las bellotas solo se producen una vez al año. [16] El rastreo puede ayudar a la diversidad y evolución de las plantas al mantener el polen con diferentes genes fluyendo de una planta a otra. En su mayoría, son los polinizadores los que utilizan el rastreo como una forma de asegurarse de que siempre sepan dónde están las fuentes de alimentos que están buscando. Esto significa que organismos como los abejorros y los colibríes pueden transferir polen en cualquier lugar desde el punto de partida de la ruta hasta la fuente de alimento final a lo largo del camino. Dado que el camino es siempre el mismo, reduce en gran medida el riesgo de autopolinización (iterogamia) porque el polinizador no volverá a la misma flor en esa sesión de alimentación en particular. [16] [17]
En general, las especies de plantas que son visitadas por trampas tienen una mayor aptitud y ventajas evolutivas. [18] Debido a esta relación mutualista entre la captura de colibríes y plantas, los colibríes capturadores se han denominado "polinizadores legítimos", mientras que los colibríes territoriales se han denominado "ladrones de néctar". [19] Si un organismo que rastrea aprende dónde está una fuente de alimento, siempre puede regresar a esa fuente de alimento porque puede recordar detalles minuciosos sobre la ubicación de la fuente. Esto les permite adaptarse rápidamente si una de las principales fuentes de repente se vuelve escasa o se destruye. [20]
Desventajas
Los obstáculos serios, como la distribución de la vida vegetal, pueden dificultar el rastreo. Si la ruta zigzaguea a través del sotobosque de la selva tropical, algunos de los organismos que utilizan la ruta pueden perderse debido a cambios muy sutiles, [16] como una brecha de caída de árboles o lluvias intensas. Esto podría hacer que una persona se separe de todo el grupo si no puede encontrar el camino de regreso a la ruta original. Algunas fuentes de alimentos pueden pasarse por alto porque la ruta de rastreo en uso no lleva a los organismos al área en la que se encuentran estos recursos.
Dado que la ruta es muy específica, los organismos que la siguen también pueden perder oportunidades de entrar en contacto con posibles parejas. Se ha observado que los abejorros machos que van directamente a la fuente de alimento pasan por alto a las abejas hembras como parejas potenciales que están en el mismo camino, prefiriendo continuar buscando comida y traer comida de regreso a la colmena. [20] Esto puede restarle importancia a la diversificación de especies y posiblemente podría eliminar algunos rasgos del acervo genético que son útiles.
Investigar
La observación del rastreo en el mundo natural ha resultado ser muy difícil [¿ según quién? ] y se sabe poco acerca de cómo y por qué las especies de trampas, pero el estudio de las trampas en el entorno natural se lleva a cabo. En un estudio en particular, se observó que abejas individuales entrenadas en cinco flores artificiales de igual recompensa se alineaban entre esas cinco flores. Cuando se incluye una nueva flor de mayor recompensa en el grupo, las abejas ajustan posteriormente su línea de trampa para incluir la flor de mayor recompensa. En condiciones naturales, plantearon la hipótesis de que probablemente sería beneficioso para las abejas priorizar las flores de mayor recompensa para vencer a la competencia o conservar energía.
En otros experimentos de campo, los ecologistas crearon un "vacío de competencia" para observar si los abejorros ajustaban o no sus rutas de alimentación basándose en una intensa competencia directa entre otros abejorros. Este estudio mostró que las abejas en áreas de mayor competencia son más productivas que las abejas de control. Los abejorros ajustan de manera oportunista su uso de rutas de rastreo en respuesta a la actividad de otras abejas competidoras. [8] Otra forma eficaz de estudiar el comportamiento de las especies que atracan especies es mediante simulación por computadora y experimentos en jaulas de vuelo en interiores. Se pueden hacer modelos de simulación para mostrar el vínculo entre el movimiento de los polinizadores y el flujo de polen. Este modelo considera cómo el servicio de los polinizadores con diferentes patrones de alimentación afectaría el flujo de polen.
Los experimentos de jaulas de vuelo en interiores permiten una determinación más fácil entre los sujetos de prueba y una observación más fácil del comportamiento y los patrones. Las abejas en ambientes de estudio pequeños parecen demostrar menos tendencias de rastreo que las abejas que fueron estudiadas en ambientes que se extendían por varias hectáreas. Un área de trabajo más grande aumenta la necesidad de técnicas de trampeo para conservar más energía y maximizar la ingesta de nutrientes y que las abejas a menudo atrapan debido estrictamente a la distancia de viaje. Las abejas recuerdan estas complejas rutas de vuelo dividiéndolas en pequeños segmentos usando vectores, puntos de referencia y otros factores ambientales, cada uno apuntando al siguiente destino. [21]
A pesar de una larga historia de investigación sobre el aprendizaje y la navegación de las abejas, la mayor parte del conocimiento se ha deducido del comportamiento de los recolectores que viajan entre su nido y un solo lugar de alimentación. [6] Solo recientemente, los estudios de abejorros que se alimentan en arreglos de flores artificiales equipados con sistemas de seguimiento automatizados han comenzado a describir los mecanismos de aprendizaje detrás de la formación de rutas complejas entre múltiples ubicaciones. La demostración de que todas estas observaciones se pueden replicar con precisión mediante un único modelo heurístico de aprendizaje encierra considerables promesas para investigar más a fondo estas cuestiones y llenar un vacío importante en la ecología cognitiva. [21]
Ver también
- Teoría del forrajeo óptimo
Referencias
- ^ a b Sahel, Nehal; Chittka, Lars (2007). "Traplining en abejorros (Bombus impatiens): ontogenia de una estrategia de forrajeo y la importancia de la memoria de referencia espacial en el forrajeo de corto alcance". Oecologia . 151 (4): 719–730. doi : 10.1007 / s00442-006-0607-9 . PMID 17136553 .
- ^ Ohashi, Kazuharu; Thomson, James D. (2013). "Trampas de forrajeo por abejorros: VI. Alteraciones de comportamiento bajo compensaciones de velocidad-precisión" . Ecología del comportamiento . 24 (1): 182–189. doi : 10.1093 / beheco / ars152 .
- ^ Kays, Roland; Rodríguez, M. Elizabeth; Valencia, Lina Maria; Horan, Robert; Smith, Adam R .; Zeigler, Christian (2012). "Visitación de animales y polinización de árboles balsa en flor. (Ochroma pyramidale) en panamá". Mesoamericana . 16 (3): 56–70.
- ^ a b Thomson, James D .; Slatkin, Montgomery; Thomson, Barbara A. (1997). "Trampas de forrajeo por abejorros: II. Definición y detección a partir de datos de secuencia" . Ecología del comportamiento . 8 (2): 199–210. doi : 10.1093 / beheco / 8.2.199 .
- ^ Temeles, Ethan, J .; Shaw, Kathryn C .; Kudla, Alexei U .; Sander, Sarah E. (2006). "Traplining por colibríes carib de garganta púrpura: respuestas de comportamiento a la competencia y disponibilidad de néctar" . Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 61 (2): 163-172. doi : 10.1007 / s00265-006-0247-4 .
- ^ a b Feinsinger, Peter; Chaplin, Susan Budd (1975). "Sobre la relación entre la carga del disco del ala y la estrategia de alimentación en colibríes". El naturalista estadounidense . 109 (996): 217–224. doi : 10.1086 / 282988 .
- ^ Gill, Frank B. (1988). "Trampas de forrajeo por colibríes ermitaños: competencia por un recurso renovable indefenso". Ecología . 69 (6): 1933-1942. doi : 10.2307 / 1941170 . JSTOR 1941170 .
- ^ a b Thomson, JD; Peterson, SC; Harder, LD (1987). "Respuesta de Traplining Bumble Bees a experimentos de competencia: cambios en la ubicación y la eficiencia de la alimentación". Oecologia . 71 (2): 295–300. CiteSeerX 10.1.1.721.9652 . doi : 10.1007 / bf00377298 . PMID 28312259 .
- ^ a b c d Saleh, Nehal; Chittka, Lars (2007). "Traplining en abejorros (Bombus impatiens): ontogenia de una estrategia de forrajeo y la importancia de la memoria de referencia espacial en el forrajeo de corto alcance". Oecologia . 151 (4): 719–730. doi : 10.1007 / s00442-006-0607-9 . PMID 17136553 .
- ^ Ackerman, James D., et al. "Comportamiento de búsqueda de alimentos de los machos de Euglossini (Hymenoptera: Apidae): ¿vagabundos o tramperos?" Biotropica (1982): 241-248.
- ^ Ohashi, Kazuharu; Thomson, James D. (2005). "Cosecha eficiente de recursos renovables" . Ecología del comportamiento . 16 (3): 592–605. doi : 10.1093 / beheco / ari031 .
- ^ Vidrio, CL; Garrison, JSE (1999). "Regulación energética mediante la captura de colibríes" . Ecología funcional . 13 (4): 483–492. doi : 10.1046 / j.1365-2435.1999.00335.x .
- ^ Lihoreau, Mathieu; Chittka, Lars; Raine, Nigel, E. (2011). "Compensación entre la distancia de viaje y la priorización de sitios de alta recompensa en la búsqueda de abejorros" . Ecología funcional . 25 (6): 1284-1292. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2011.01881.x . PMC 3260656 . PMID 22267886 .
- ^ Guarnición, Jennifer; Vidrio, Clifton D. (1999). "Respuesta de un colibrí trazador a cambios en la disponibilidad de néctar" . Ecología del comportamiento . 10 (6): 714–725. doi : 10.1093 / beheco / 10.6.714 .
- ^ Thomson, JD (1996). "Traplining forrajeo por abejorros I. Persistencia de la geometría de la trayectoria de vuelo" . Ecología del comportamiento . 7 (2): 158-164. doi : 10.1093 / beheco / 7.2.158 .
- ^ a b c Kato, Makoto (2005). Ecología de abejas rastreras y polinizadores del sotobosque . Estudios ecológicos . 174 . págs. 128-133. doi : 10.1007 / 0-387-27161-9_11 . ISBN 978-0-387-21309-5.
- ^ Wolowski, Marina; Saad, Carolina; Ashman, Tia-Lynn; Freitas, Leandro (2013). "Predominio de la autocompatibilidad en plantas polinizadas por colibrí en el Neotrópico". Naturwissenschaften . 100 (1): 69–79. doi : 10.1007 / s00114-012-0995-0 . PMID 23179949 .
- ^ Ohashi, Kazuharu; Leslie, Alison; Thomson, James D. (2009). "Trampas de forrajeo por polinizadores: su ontogenia, economía y posibles consecuencias para las plantas" . Ecología del comportamiento . 103 (9): 1365-1367. doi : 10.1093 / aob / mcp088 . PMC 2701764 . PMID 19398446 .
- ^ Neill, David A. (1987). "Trapliners en los árboles: polinización de colibrí de Erythrina Sect. Erythrina (Leguminosae: Papilionoideae)" . Anales del Jardín Botánico de Missouri . 74 (1): 27–41. doi : 10.2307 / 2399259 . JSTOR 2399259 .
- ^ a b Lihoreau, Mathieu; Chittka, Lars; Raine, Nigel E. (2011). "Compensación entre la distancia de viaje y la priorización de sitios de alta recompensa en la captura de abejorros" . Ecología funcional . 25 (6): 1284-1292. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2011.01881.x . PMC 3260656 . PMID 22267886 .
- ^ a b Ohashi, Kazuharu; Leslie, Alison; Thomson, James D. (2008). "Trampas de forrajeo por abejorros: V. efectos de la experiencia y la prioridad en el rendimiento competitivo" . Ecología del comportamiento . 19 (5): 936–948. doi : 10.1093 / beheco / arn048 .