Triceratops es un extinguido género de herbívoros ceratopsid dinosaurio que apareció por primera vez a finales del Maastrichtiano etapa de la tarde Cretáceo período , alrededor de 68 millones de años atrás en lo que hoy es Norteamérica . Es uno de los últimos géneros de dinosaurios no aviar conocidos y se extinguió en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. El nombre Triceratops , que literalmente significa 'cara de tres cuernos', se deriva de laspalabras griegas trí- ( τρί- ) que significan 'tres', kéras (κέρας ) que significa 'cuerno', y ṓps ( ὤψ ) que significa 'cara'.
Triceratops | |
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Montaje esquelético de un espécimen de T.prorsus en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Chasmosaurinae |
Tribu: | † Triceratopsini |
Género: | † Triceratops Marsh , 1889 |
Especie tipo | |
† Triceratops horridus Marsh, 1889 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
Lista
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Con un gran volante óseo , tres cuernos en el cráneo y un gran cuerpo de cuatro patas que se asemeja al de un rinoceronte , Triceratops es uno de los dinosaurios más reconocibles y el ceratópsido más conocido. También era uno de los más grandes, de hasta 9 metros (30 pies) de largo y 12 toneladas métricas (13 toneladas cortas) de peso. Compartió el paisaje con y posiblemente fue acosada por el Tyrannosaurus , aunque es menos cierto que dos adultos luchaban en la forma extravagante a menudo representado en exposiciones de los museos y las imágenes populares. Las funciones de los volantes y los tres cuernos faciales distintivos en su cabeza han inspirado un debate durante mucho tiempo. Tradicionalmente, se han considerado armas defensivas contra los depredadores. Las interpretaciones más recientes encuentran probable que estas características se usaran principalmente en la identificación de especies, el cortejo y la exhibición de dominancia, al igual que las astas y los cuernos de los ungulados modernos .
El triceratops se colocó tradicionalmente dentro de los ceratópsidos de " volantes cortos", pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro de los Chasmosaurinae, que generalmente tienen volantes largos. Dos especies , T. horridus y T. prorsus , se consideran válidas en la actualidad, de las diecisiete especies que alguna vez han sido nombradas. La investigación publicada en 2010 concluyó que el Torosaurus contemporáneo , un ceratópsido considerado durante mucho tiempo como un género separado, representa al Triceratops en su forma madura. Esta opinión ha sido cuestionada; se necesitan más datos para zanjar el debate.
Triceratops ha sido documentado por numerosos restos recolectados desde que el género fue descrito por primera vez en 1889 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh . Se han encontrado especímenes que representan etapas de la vida desde la cría hasta la adultez. Como ceratópsido arquetípico , Triceratops es uno de los dinosaurios más populares y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios. [1]
Descubrimiento e identificación
El primer espécimen fósil nombrado ahora atribuido a Triceratops es un par de cuernos en la frente unidos a un techo de cráneo, encontrado por George Lyman Cannon cerca de Denver , Colorado, en la primavera de 1887. [2] Este espécimen fue enviado a Marsh, quien creía que la formación de la que procedía databa del Plioceno , y que los huesos pertenecían a un bisonte particularmente grande e inusual , al que llamó Bison alticornis . [2] [3] Se dio cuenta de que había dinosaurios con cuernos al año siguiente, que vio su publicación del género Ceratops a partir de restos fragmentarios, [4] pero todavía creía que B. alticornis era un mamífero del Plioceno . Se necesitó un tercer cráneo mucho más completo para cambiar de opinión.
El holotipo Triceratops (YPM 1820) fue recolectado en 1888 de la Formación Lance de Wyoming , EE. UU., Por el cazador de fósiles John Bell Hatcher , pero Marsh describió inicialmente este espécimen como otra especie de Ceratops . [5] El vaquero Edmund B. Wilson se había sorprendido al ver un cráneo monstruoso asomando por el costado de un barranco. Trató de recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió, el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson llevó el cuerno a su jefe, el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y salvara el cráneo. [6] El holotipo se llamó primero Ceratops horridus . Cuando una preparación adicional descubrió el tercer cuerno de la nariz, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nombre genérico de Triceratops ( literalmente, 'cara de tres cuernos'), aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops . [7] (Más tarde se agregaría a Triceratops .) [8] La naturaleza robusta del cráneo del animal ha asegurado que se hayan conservado muchos ejemplos como fósiles, lo que permite estudiar las variaciones entre especies e individuos. Posteriormente se han encontrado restos de triceratops en los estados estadounidenses de Montana y Dakota del Sur (y más en Colorado y Wyoming), así como en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta .
Un espécimen anterior, también recuperado de la Formación Lance, fue nombrado Agathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope en 1872. Originalmente identificado como un hadrosaurio , este espécimen consta solo de restos poscraneales y solo se considera provisionalmente un ejemplo de Triceratops . [9]
Especies
Después de que se describiera el Triceratops , entre 1889 y 1891 Hatcher con gran esfuerzo recogió otros treinta y uno de sus cráneos. La primera especie había sido nombrada T. horridus por Marsh. Su nombre específico se deriva del latín horridus ('rugoso, rugoso'), quizás refiriéndose a la textura rugosa del espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo envejecido. Los cráneos adicionales variaron en mayor o menor grado del holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales, provenientes de individuos de diferentes edades y ambos sexos, y que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización. [6]
Marsh no refirió ninguno de los treinta y un cráneos a Triceratops horridus . En su lugar, nombró ocho especies más y, finalmente, incluso un nuevo género, Sterrholophus . En 1889, nombró dos especies. T. flabellatus ( literalmente 'en forma de abanico') se basó en el cráneo YPM 1821. T. galeus ('el del casco') se basó excepcionalmente en un espécimen no encontrado por Hatcher, USNM 2410, un cuerno y un volante excavados por George Homans Eldridge en Colorado en la Formación Laramie . En diciembre de 1889, Marsh publicó la primera ilustración de un cráneo de Triceratops , la de T. flabellatus . En enero de 1890, se agregaron dos especies adicionales. T. serratus ('el serrado') se basó en el cráneo YPM 1823, y T. prorsus ('apuntando hacia adelante') en el espécimen YPM 1822, un cuerno nasal. En mayo de 1890 se añadió T. sulcatus ('el que tiene depresiones'), llamado así por las ranuras de los cuernos, basado en el cráneo fragmentario USNM 4276. En esta ocasión, Marsh informó de un molde cerebral natural, que consideró notablemente pequeño. En febrero de 1891, Marsh publicó imágenes adicionales, concluyendo por primera vez que el animal caminaba a cuatro patas. Inicialmente había asumido que era una forma bípeda, llevada al borde de la extinción por su cráneo demasiado pesado. En abril siguió una restauración esquelética completa, junto con una de Brontosaurio en la misma publicación, la primera de dinosaurios mesozoicos dibujada. El mismo año cambió el nombre de T. flabellatus en el género separado Sterrholophus ('el crestado rígido'). En septiembre nombró a T. elatus ('el levantado'), basado en el espécimen YPM 1201, un cráneo enorme con un cuerno de nariz baja apuntando hacia arriba encontrado el 23 de octubre de 1890 por Hatcher. Marsh nombró a su última especie de Triceratops en 1898, cuando parte de su colección fue transferida de Yale a la Institución Smithsonian . T. calicornis ('el cáliz con cuernos') se basó en el espécimen USNM 4928, un cráneo con una extraña depresión en la parte posterior de la base del cuerno. T. obtusus ('el achaparrado') se basó en el espécimen USNM 4720 con un cuerno de nariz obtuso.
Después de la muerte de Marsh, Hatcher intentó revisar el material, pero se sintió mal al escribir el estudio y nunca se recuperó. Richard Swann Lull completó su monografía. Lull y los investigadores posteriores no estarían de acuerdo en cuanto al número de especies separadas (que se enumeran a continuación) y propusieron varios esquemas filogenéticos sobre cómo se relacionaban entre sí.
En el primer intento por comprender las muchas especies, Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguió: uno compuesto por T. horridus , T. prorsus y T. brevicornus ('el de cuernos cortos'); el otro de T. elatus y T. calicornis . Dos especies ( T. serratus y T. flabellatus ) se destacaron aparte de estos grupos. [8] Para 1933 y su revisión de la histórica monografía de 1907 Hatcher-Marsh-Lull de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri ('Hatcher') que se caracterizaba por un cuerno nasal muy pequeño. [10] T. horridus – T. prorsus – T. brevicornus ahora se pensaba que era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal, y T. elatus-T. calicornis se definió por grandes cuernos en la frente y pequeños cuernos nasales. [10] [11] C. M. Sternberg hizo una modificación, agregando T. eurycephalus ('el de cabeza ancha') y sugiriendo que vinculaba el segundo y tercer linajes más juntos que al linaje T. horridus . [12] Este patrón se siguió hasta los principales estudios de los años ochenta y noventa.
Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que solo había una especie, Triceratops horridus . [13] Parte de su razón fundamental era que, en general, solo hay una o dos especies de cualquier animal grande en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman agregó los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con la madurez y el dimorfismo sexual , lo que sugiere que T. horridus-T. prorsus – T. El linaje brevicornus estaba compuesto por hembras, T. calicornis – T. El linaje elatus estuvo compuesto por machos y T. obtusus – T. El linaje hatcheri era de machos viejos patológicos . [14] Su razonamiento era que los machos tenían cuernos más altos y erectos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con cuernos más cortos y orientados hacia adelante.
Estos hallazgos fueron refutados unos años más tarde por Catherine Forster, quien volvió a analizar el material de Triceratops de manera más completa y concluyó que los restos se dividían en dos especies, T. horridus y T. prorsus , aunque el cráneo distintivo de T. (" Nedoceratops ") hatcheri difería suficiente para justificar un género separado. [15] Encontró que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntas, y T. prorsus y T. brevicornus estaban solas. Dado que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual. [6] [16]
En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus y señalaron que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivían juntas al mismo tiempo. [17]
Especies válidas
- T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (originalmente Ceratops ) ( especie tipo )
- T. prorsus Marsh, 1890
Sinónimos y especies dudosas
Algunas de las siguientes especies son sinónimos , como se indica entre paréntesis ("= T. horridus " o "= T. prorsus "). Todos los demás se consideran cada uno un nomen dubium ( literalmente, 'nombre dudoso') porque se basan en restos demasiado pobres o incompletos para distinguirlos de las especies de Triceratops preexistentes .
- T. albertensis C. M. Sternberg , 1949
- T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh y Lull , 1907 [originalmente Bison alticornis , Marsh 1887 y Ceratops alticornis , Marsh 1888]
- T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
- T. calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus )
- T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
- T. eurycephalus Schlaikjer , 1935
- T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891 ) (= T. horridus )
- T. galeus Marsh, 1889
- T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (contencioso; ver Nedoceratops más abajo)
- T. ingens Marsh vide Lull , 1915
- T. maximus Brown , 1933
- T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; originalmente Polyonax mortuarius )
- T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
- T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
- Pantano de T. sulcatus , 1890
- T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 ( nomen dubium ; originalmente Agathaumas sylvestris )
Descripción
Tamaño
Se estima que los Triceratops individuales han alcanzado entre 7,9 y 9 metros (26 a 30 pies) de longitud, 2,9 a 3,0 metros (9,5 a 9,8 pies) de altura, [18] [19] y 6,1 a 12,0 toneladas métricas (6,7 a 13,2 toneladas cortas) de peso . [20] La característica más distintiva es su gran cráneo , uno de los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido (espécimen MWC 7584, anteriormente BYU 12183) medía 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando estaba completo, [21] y podría alcanzar casi un tercio de la longitud del animal completo. [22] Un espécimen de T.horridus llamado Kelsey medía 7,3 metros (24 pies) de largo con un cráneo de 2 metros (6,5 pies), medía unos 2,3 metros (7,5 pies) de altura y el instituto Black Hills calculó su peso. casi 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas). [23] Un Triceratops de 8 metros (26 pies) de largo ha sido estimado por Gregory S. Paul en una masa de 9 toneladas métricas (9,9 toneladas cortas). [24]
Cráneo
Como todos los chasmosaurinos , Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo. La parte delantera de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. [25] Detrás de él, se ubicaron los huesos de la premaxila , rodeados por detrás por unas fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se encontraban en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía en la fosa nasal. Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso se ahuecó en el lado exterior. [25] Detrás de la premaxila desdentada, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que se apilaban verticalmente de tres a cinco dientes por posición. Los dientes estaban muy apretados, formando una "batería dental" que se curvaba hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, por encima de las fosas nasales. En Triceratops , el cuerno de la nariz a veces se reconoce como una osificación separada, el epinasal. [25]
El cráneo también presentaba un par de "cejas" o cuernos supraorbitarios de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, con uno encima de cada ojo. [26] [27] Los huesos yugales apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban coronados por epijugals separados. Con Triceratops, estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los quadratojugals. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados. Mediante un plegado de los huesos frontales , se creó un techo de cráneo "doble". [25] En Triceratops , algunos especímenes muestran una fontanela , una abertura en la capa superior del techo. [25] La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas. [25]
En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en un volante óseo relativamente corto, adornado con epoccipitales en especímenes jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osteodermos u osteodermos cutáneos separados . Por lo general, con las muestras de Triceratops hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales , aberturas, en sus volantes, pero los de Triceratops eran notablemente sólidos, [28] a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops . Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital , de hasta 106 milímetros (4,2 pulgadas) de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. [25]
Las mandíbulas inferiores se alargaron y se unieron en sus puntas en un hueso epidérmico compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería del diente se curvó hacia el exterior para encontrarse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. [25] T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo. [24]
Esqueleto poscraneal
Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto poscraneal. [25] El esqueleto de Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada una. [29] La columna vertebral consistía en cuello diez, doce de nuevo, diez sacral y aproximadamente cuarenta y cinco cola vértebras . Las vértebras delanteras del cuello se fusionaron en una sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto había incorporado las primeras tres vértebras, lo que implicaría que el atlas situado más al frente era muy grande y lucía una columna neural. Las interpretaciones posteriores revivieron una vieja hipótesis de John Bell Hatcher de que en el mismo frente se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces formado por cuatro vértebras. El recuento vertebral mencionado se ajusta a esta vista. En Triceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante, en lugar de inclinarse gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello solo comienzan a alargarse con la novena vértebra cervical. [25]
Las vértebras bastante cortas y altas de la espalda estaban en su región media reforzadas por tendones osificados que corrían a lo largo de la parte superior de los arcos neurales . El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, los primeros cuatro y los últimos dos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sagrados siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. El triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo . El isquion se curvó hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula de la falange del pie es 2-3-4-5-0. [25]
Aunque ciertamente cuadrúpedo , la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente, se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable desde el tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. [6] Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger . La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable al rinoceronte moderno. [29] [30] [31] [32]
Las manos y los antebrazos de Triceratops conservaban una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos como los tiróforos y muchos saurópodos . En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedos generalmente se rotaban de modo que las manos miraran hacia adelante con las palmas hacia atrás ("en pronación") mientras los animales caminaban. Los triceratops , al igual que otros ceratopsianos y los ornitópodos cuadrúpedos relacionados , juntos formando el Cerapoda , caminaban con la mayoría de sus dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios, también retenida por formas bípedas como los terópodos . En Triceratops , el peso del cuerpo lo llevaban solo los primeros tres dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o cascos. [29] La fórmula falangeal de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. [33]
Clasificación
Triceratops es el género más conocido de Ceratopsidae , una familia de grandes dinosaurios con cuernos , en su mayoría norteamericanos . La relación exacta de Triceratops entre los ceratópsidos se ha debatido a lo largo de los años. La confusión se debió principalmente a la combinación de un volante corto y sólido (similar al de Centrosaurinae ), con largos cuernos en la frente (más parecido a Chasmosaurinae ). [34] En la primera descripción general de los dinosaurios con cuernos, RS Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius y Centrosaurus que conduce al Triceratops , el otro con Ceratops y Torosaurus , lo que convierte al Triceratops en un centrosaurino como se conoce hoy al grupo. [8] Revisiones posteriores apoyaron este punto de vista, Lawrence Lambe en 1915 describió formalmente el primer grupo de volantes cortos como Centrosaurinae (incluido Triceratops ), y el segundo grupo de volantes largos como Chasmosaurinae. [10] [35]
En 1949, Charles M. Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que Triceratops estaba más estrechamente relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus basándose en las características del cráneo y el cuerno, por lo que Triceratops era un género de chasmosaurine ("ceratopsine" en su uso). [12] Fue ignorado en gran medida, con John Ostrom [36] y más tarde David Norman colocando Triceratops dentro de los Centrosaurinae. [37]
Los descubrimientos y análisis posteriores, sin embargo, demostraron la exactitud de la opinión de Sternberg sobre la posición de Triceratops , con Thomas Lehman definiendo ambas subfamilias en 1990 y diagnosticando Triceratops como "ceratopsina" sobre la base de varias características morfológicas. Aparte de la única característica de un volante acortado, Triceratops no comparte rasgos derivados con centrosaurinos. [14] Investigaciones adicionales de Peter Dodson , que incluyen un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 utilizando RFTRA (análisis theta-rho de ajuste resistente), una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo, refuerza la ubicación del Triceratops en los chasmosaurinos. [38] [39]
El cladograma a continuación sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurina. [40]
Chasmosaurinae |
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Durante muchos años después de su descubrimiento, los orígenes evolutivos más profundos del Triceratops y sus parientes cercanos permanecieron en gran parte oscuros. En 1922, el Protoceratops recién descubierto fue visto como su antepasado por Henry Fairfield Osborn , [6] pero pasaron muchas décadas antes de que salieran a la luz hallazgos adicionales. Los últimos años han sido fructíferos para el descubrimiento de varios antecedentes de Triceratops . Zuniceratops , el primer ceratopsiano conocido con cuernos en la frente, se describió a fines de la década de 1990, y Yinlong , el primer ceratopsiano jurásico conocido , en 2005.
Estos nuevos hallazgos han sido vitales para ilustrar los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, lo que sugiere un origen asiático en el Jurásico y la aparición de ceratopsianos verdaderamente cornudos a principios del Cretácico tardío en América del Norte. [25]
En taxonomía filogenética , el género Triceratops se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosauria; Los dinosaurios han sido designados como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Triceratops y ave moderna . [41] Además, los dinosaurios con cadera de pájaro se han definido como aquellos dinosaurios más estrechamente relacionados con el Triceratops que con las aves modernas. [42]
Paleobiología
Aunque los Triceratops se representan comúnmente como animales de pastoreo , actualmente hay poca evidencia de que vivieran en manadas. Si bien se conocen varios otros géneros de dinosaurios con cuernos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o miles de individuos, hasta la fecha solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops : un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles. Puede ser significativo que solo estuvieran presentes los juveniles. [43] En 2012, un grupo de tres Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto adulto hasta un juvenil pequeño, se encontraron cerca de Newcastle, Wyoming . Los restos están siendo excavados actualmente por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills . Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja apareada y su descendencia, o dos hembras y una cría que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroña de Tyrannosaurus , particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes de Tyrannosaurus . [44] Nuevas pruebas presentadas en 2020 por Illies y Fowler et al. sugiere que Triceratops vivía en pequeños grupos de quizás entre cinco y diez individuos según los fósiles recolectados en la década anterior. [45]
Durante muchos años, los hallazgos de Triceratops solo se conocían de individuos solitarios. [43] Estos restos son muy comunes; por ejemplo, Bruce Erickson , paleontólogo del Museo de Ciencias de Minnesota , ha informado haber visto 200 especímenes de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana . [46] De manera similar, Barnum Brown afirmó haber visto más de 500 cráneos en el campo. [6] : 79 Debido a que los dientes de Triceratops , los fragmentos de cuerno, los fragmentos de volantes y otros fragmentos de cráneo son fósiles tan abundantes en la etapa de fauna lanciana del período tardío de Maastrichtiano ( Cretácico tardío , 66 millones de años) del oeste de América del Norte, se considera que se los herbívoros dominantes de la época, si no el herbívoro más dominante. En 1986, Robert Bakker estimó que constituía las cinco sextas partes de la gran fauna de dinosaurios al final del Cretácico. [47] A diferencia de la mayoría de los animales, los fósiles de cráneo son mucho más comunes que los huesos poscraneales de Triceratops , lo que sugiere que el cráneo tenía un potencial de conservación inusualmente alto. [48]
El análisis de la anatomía endocraneal del Triceratops sugiere que su sentido del olfato era pobre en comparación con el de otros dinosaurios. Sus oídos estaban sintonizados con los sonidos de baja frecuencia dadas las cortas longitudes cocleares registradas en un análisis de Sakagami et al . Este mismo estudio también sugiere que Triceratops mantuvo su cabeza a unos 45 grados del suelo; un ángulo que mostraría los cuernos y el volante de la manera más efectiva y al mismo tiempo permitiría que el animal aprovechara la comida a través del pasto. [49]
Dentadura y dieta
Los triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era la vegetación de crecimiento bajo, aunque es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y volumen. [25] [50] Las mandíbulas tenían un pico profundo y estrecho, que se cree que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. [36]
Los dientes de triceratops se organizaron en grupos llamados baterías, de 36 a 40 columnas de dientes a cada lado de cada mandíbula, con 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. [25] Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales solo una fracción estaba en uso en un momento dado (el reemplazo de dientes fue continuo durante toda la vida del animal). [25] Funcionaban cortando en una orientación vertical a casi vertical. [25] El gran tamaño y los numerosos dientes de Triceratops sugieren que comieron grandes volúmenes de material vegetal fibroso, y algunos investigadores sugirieron palmas y cícadas , [51] [52] y otros sugirieron helechos , que luego crecieron en las praderas. [53]
Funciones de los cuernos y volantes.
Ha habido mucha especulación sobre las funciones de los adornos para la cabeza de Triceratops . Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en la exhibición de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable. [25]
Al principio, Lull postuló que los volantes pueden haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y, por lo tanto, potencia para los músculos. [54] Esto ha sido propuesto por otros autores a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones de músculos en los volantes. [55]
Durante mucho tiempo se pensó que los triceratops habían usado sus cuernos y volantes en combate con depredadores como el tiranosaurio , la idea fue discutida primero por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. [47] [56] Hay evidencia de que Tyrannosaurus tuvo encuentros agresivos de frente con Triceratops , basados en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de frente de Triceratops y escamosa ; el cuerno mordido también se rompe, con crecimiento de hueso nuevo después de la fractura. No se sabe qué animal fue el agresor. [57] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro. También se sabe que el tiranosaurio se ha alimentado de Triceratops , como lo muestra un ilion y sacro de Triceratops muy marcados con dientes . [58]
Además del combate con depredadores que usan cuernos, los Triceratops se muestran popularmente enfrentándose entre sí en combate con los cuernos bloqueados. Si bien los estudios muestran que tal actividad sería factible, aunque a diferencia de la de los animales con cuernos actuales, [59] existe un desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño del cuerno en combate, un estudio de 2006 no encuentra evidencia de lesiones por empuje del cuerno que causen estas formas de daño (por ejemplo, hay no hay evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. [60] Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones del cráneo y la reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus y mostró que estas eran consistentes con que Triceratops usara sus cuernos en combate y que el volante se adaptara como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar uso visual en lugar de físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza. [61] Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14% en Triceratops . [62] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. [63] El examen histológico revela que el volante del Triceratops está compuesto de hueso fibrolaminar [64] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. [65] [66]
Se encontró un cráneo con un agujero en el hueso yugal , aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El orificio tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno de Triceratops . Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de ceratopsianos, se han citado como evidencia de competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios. [67] [68]
El volante grande también puede haber ayudado a aumentar el área del cuerpo para regular la temperatura corporal . [69] Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , [70] aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de los Ceratopsidae , que más bien apoyarían la teoría de la exhibición sexual. [25]
La teoría de que los adornos funcionaban como una exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado una aceptación cada vez mayor desde entonces. [14] [55] [71] La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo u otro comportamiento social, se puede ver en los dinosaurios con cuernos que difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, los seres vivos modernos con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan de manera similar. [72] Un estudio de 2006 del cráneo más pequeño de Triceratops , que se determinó que era un juvenil, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, anterior al desarrollo sexual y, por lo tanto, probablemente importante para la comunicación visual y el reconocimiento de especies en general. [73] Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas para permitir que los dinosaurios reconozcan su propia especie, ya que no existe tal función para tales estructuras en las especies modernas. [74]
Crecimiento y ontogenia
En 2006, el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops se publicó en la revista Proceedings of the Royal Society . El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podrían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, jóvenes, subadultos y adultos. Con un total de 28 cráneos estudiados, el más joven tenía solo 38 centímetros (15 pulgadas) de largo. Diez de los 28 cráneos podrían colocarse en orden en una serie de crecimiento, con uno representando cada edad. Se encontró que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tiene características de identificación. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos. [75]
Torosaurus como etapa de crecimiento de Triceratops
Torosaurus es un género de ceratopsidos identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops por Charles Marsh. El género Torosaurus se parece a Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño y ha sido reconocido como un pariente cercano. [76] Sus características distintivas son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestras, o agujeros, en el volante. Los paleontólogos que investigan la ontogenia de dinosaurios(crecimiento y desarrollo de individuos a lo largo de la vida) en la Formación Hell Creek de Montanahan presentado recientemente evidencia de que los dos representan un solo género.
John Scannella, en un artículo presentado en Bristol en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009), reclasificó Torosaurus como individuos Triceratops especialmente maduros , quizás representando un solo sexo. Horner, mentor de Scannella en Bozeman Campus, Montana State University , señaló que los cráneos ceratopsianos consisten en hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que se alarga y se acorta con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se ve una variedad significativa incluso en los cráneos ya identificados como Triceratops , dijo Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los jóvenes y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los cráneos de Torosaurus , lo que sugiere que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría agregado a medida que los individuos de Triceratops en maduración crecían volantes más largos. [77] Scannella y Horner publicaron en julio de 2010 un artículo que describe estos hallazgos en detalle. Argumenta formalmente que Torosaurus y el Nedoceratops contemporáneo similar son sinónimos de Triceratops . [21]
La afirmación encendió el debate. Andrew Farke había enfatizado en 2006 que, aparte del volante, no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops . [76] Sin embargo, disputó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales , la reversión de la textura ósea de un adulto a un tipo inmaduro y de nuevo a adulto nuevamente, y el crecimiento de orificios en los volantes en una etapa más tardía de lo habitual. [78] Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes de Triceratops y Torosaurus . Los autores concluyeron que los individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede apoyarse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que inicialmente produjeron Scannella y Horner. El espécimen de Triceratops de Scannella con un agujero en el volante, argumentaron, podría representar un individuo enfermo o mal formado en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y una forma de Torosaurus madura . [79] [80]
Otros géneros como etapas de crecimiento de Triceratops
La opinión ha variado sobre la validez de un género separado para Nedoceratops . Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus . [21] [81] Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que era un individuo envejecido de su propio taxón válido , Nedoceratops hatcheri . [78] Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops , lo que sugiere que los agujeros de los volantes eran patológicos. [80]
Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que Nedoceratops debería considerarse un sinónimo de Triceratops . [21] Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. [78] Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional: que el recientemente descrito Ojoceratops era igualmente un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que antes se atribuían a la especie extinta Triceratops serratus .
Longrich observó que otro género recién descrito, Tatankaceratops , mostraba una extraña mezcla de características que ya se encuentran en Triceratops adultos y juveniles . En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría representar fácilmente un Triceratops enano o un individuo Triceratops con un trastorno del desarrollo que provocó que dejara de crecer prematuramente. [82]
Paleoecología
Triceratops vivió durante el Cretácico superior de América del Norte, sus fósiles procedentes de la Formación Evanston , Formación Scollard , Formación Laramie , formación en lanza , Formación de Denver , y la Formación Hell Creek . [83] Estas formaciones fósiles se remontan a la época del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que data de hace 66 ± 0,07 millones de años. [84] Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. [83] Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsianos en aparecer antes del final del Mesozoico. El Torosaurus relacionado y el diminutivo Leptoceratops relacionado más lejanamente también estuvieron presentes, aunque sus restos rara vez se han encontrado. [6]
Los terópodos de estas formaciones incluyen géneros de dromeosáuridos , tiranosáuridos , ornitomimidos , troodóntidos , [83] aviadores , [85] y caenagnátidos , [86] Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek son Acheroraptor y Dakotaraptor . Se conocen dromeosaurios indeterminados de otras formaciones fósiles. Los dientes comunes anteriormente referidos a Dromaeosaurus y Saurornitholestes más tarde se consideraron Acheroraptor . [87] Los tiranosáuridos de la formación son Nanotyrannus y Tyrannosaurus , aunque el primero podría ser un sinónimo menor del segundo. Entre los ornitomimidos se encuentran los géneros Struthiomimus y Ornithomimus ; [83] un animal no descrito llamado " Orcomimus " podría ser de la formación. [88] Los troodóntidos solo están representados por Pectinodon y Paronychodon en la Formación Hell Creek; con una posible especie de Troodon de la Formación Lance. Una especie de celurosaurio se conoce de Hell Creek y formaciones similares por una sola especie, Richardoestesia . Sólo tres oviraptorosaurios son de la Formación Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos [86] y una especie gigante de caenagnathid, muy similar a Gigantoraptor , de Dakota del Sur. Sin embargo, solo se descubrieron huellas de pies fosilizadas. [89] Los aviadores conocidos de la formación son Avisaurus , [83] múltiples especies de Brodavis , [90] y varias otras especies de hesperornitoformas , así como varias especies de aves verdaderas incluyendo Cimolopteryx . [85]
Los ornitisquios abundan en las formaciones Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver y Hell Creek. Los principales grupos de ornitisquios son los anquilosaurios , ornitópodos , ceratopsianos y paquicefalosaurios . Se conocen tres anquilosaurios: Ankylosaurus , Denversaurus y posiblemente una especie de Edmontonia o un género no descrito. Se conocen varios géneros de ceratopsianos a partir de la formación distinta de Triceratops , el leptoceratopsido Leptoceratops y los ceratopsidos chasmosaurinos Torosaurus , [83] Nedoceratops y Tatankaceratops . [91] Los ornitópodos son comunes en la Formación Hell Creek y se conocen de varias especies del ornitópodo Thescelosaurus y el hadrosáurido Edmontosaurus . [83] [92] Se han encontrado varios paquicefalosaurios en la Formación Hell Creek y en formaciones similares. Entre ellos se encuentran los paquicefalosáuridos derivados Stygimoloch , [83] Dracorex , [93] Pachycephalosaurus , [83] Sphaerotholus y un espécimen no descrito de Dakota del Norte. Los dos primeros podrían ser sinónimos menores de Pachycephalosaurus .
Los mamíferos abundan en la Formación Hell Creek. Los grupos representados incluyen multituberculados , metaterianos y euterios : los multituberculados representados incluyen Paracimexomys ; [94] los cimolomyids Paressonodon , [95] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon y Cimexomys ; y los neoplagiaulácidos Mesodma y Neoplagiaulax . Los metaterianos están representados por los alfadontos Alphadon , Protalphodon y Turgidodon ; los pediomyids Pediomys , [94] Protolambda y Leptalestes ; [96] el estagodóntido Didelphodon ; [94] el deltatheridiid Nanocuris ; el herpetoterido Nortedelphys ; [95] y el glasbiid Glasbius . Se conocen algunos euterios, representados por Alostera ; [94] Protungulatum ; [96] los cimolestids Cimolestes y Batodon ; el gypsonictopsid Gypsonictops ; y el posible nyctitheriid Paranyctoides . [94]
Representación en medios populares
Triceratops es el fósil oficial del estado de Dakota del Sur , [97] y el dinosaurio oficial del estado de Wyoming . [98] En 1942, Charles R. Knight pintó un mural que incorpora un enfrentamiento entre un Tiranosaurio y un Triceratops en el Museo Field de Historia Natural para la National Geographic Society , estableciéndolos como enemigos en la imaginación popular. [99] El paleontólogo Bob Bakker dijo sobre la rivalidad imaginada entre Tyrannosaurus y Triceratops : "Ningún enfrentamiento entre depredador y presa ha sido más dramático. Es de alguna manera apropiado que esos dos antagonistas masivos vivieron su beligerancia coevolutiva durante los últimos días del última época de la Era de los Dinosaurios ". [99]
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enlaces externos
- Medios relacionados con Triceratops en Wikimedia Commons
- Wikijunior Dinosaurios / Triceratops en Wikilibros
- Trabajos relacionados con Aviso de dinosaurios gigantes con cuernos del Cretácico en Wikisource
- Datos relacionados con Triceratops en Wikispecies
- Triceratops en la base de datos de imágenes de dinosaurios
- LiveScience: hechos sobre Triceratops en LiveScience.com
- Choque de dinosaurios: Los defensores - La amenaza del triceratops en YouTube
- Publicación de la lista de correo de dinosaurios sobre la postura de Triceratops
- Exposición del Smithsonian
- Triceratops en el Archivo de Internet
- Triceratops en el directorio de Dino
- Triceratops (breve resumen y buena ilustración en color)
- Triceratops para niños (una hoja informativa sobre el Triceratops con actividades para niños)
- Triceratops , BBC Dinosaurios
- (en francés) Triceratops - Liste de Dinosauria et Extinction