Trofobiosis
La trofobiosis es una asociación simbiótica entre organismos donde se obtiene o proporciona alimento. El proveedor de alimentos en la asociación se conoce como trofobionte. El nombre se deriva del griego antiguo τροφή ( trophē ), que significa "nutrición", y -βίωσις ( -biosis ), que es la abreviatura de la palabra inglesa simbiosis . [1]
Entre los grupos trofobióticos más destacados se encuentran las hormigas y miembros de varias familias de hemípteros . Varios géneros de hormigas se registran como grupos de cuidado de hemípteros en diversos grados. En la mayoría de los casos, las hormigas recolectan y transportan las secreciones de melaza de los hemípteros de regreso al nido para su consumo. No todos los ejemplos de interacciones trofobióticas de hormigas son mutualistas , con casos como las hormigas atraídas por Cacopsylla pyricola que se alimentan tanto de la melaza como de los individuos de C. pyricola . Esta interacción se ha registrado en los escritos chinos antiguos y se considera uno de los casos más antiguos de control biológico de plagas. [1]
En las relaciones mutualistas, la producción de melaza por parte de los trofobiontes se recompensa con la eliminación de los hemípteros muertos y la protección de una variedad de depredadores por parte de las hormigas asistentes. En algunas relaciones, las hormigas construirán refugios para los trofobiontes cultivados, ya sea para protegerlos o evitar que abandonen el área. Algunas especies de hormigas construyen habitaciones subterráneas para albergar a los trofobiontes y los transportan diariamente entre la planta huésped y el área de alojamiento. En relaciones obligadas más complejas (donde ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir), las hormigas anidarán con los trofobiontes asociados en refugios de hojas construidos con seda o en colonias subterráneas. Se observa que varias especies de hormigas migratorias traen las especies trofobiontes con ellas cuando se mueven, transportar los trofobiontes a nuevas áreas de alimentación y actuar como un método de escape rápido si surge un peligro. Mientras que los pulgones, las cochinillas y otros hemípteros más sedentarios se utilizan con mayor frecuencia como trofobiontes, los casos ocasionales de hemípteros más activos comoSe han registrado chicharritas . [1] [2] En tales casos en el sur de África, los géneros de hormigas más grandes como Camponotus tienen más éxito en el pastoreo y la contención de las chicharritas. Se ha observado que los géneros de hormigas más pequeños cuidan de las chicharritas más jóvenes o más pequeñas durante períodos cortos y, en algunos casos, se observaron géneros de hormigas pequeñas visitando rebaños atendidos por géneros de hormigas grandes. En estos casos, se sugiere que los géneros de hormigas pequeñas pueden haber estado robando gotas de melaza de la manada. [2]
Las hormigas del género completamente subterráneo Acropyga tienen una marcada relación trofobiótica con las cochinillas harinosas , siendo consideradas coccidófilos obligados y viviendo en los mismos nidos con sus trofobiontes. Se han observado reinas de al menos once especies vivas de Acropyga que llevan un trofobionte de "semilla" en sus mandíbulas durante el vuelo de apareamiento, y se sugiere que la semilla se use para iniciar la colonia de cochinillas harinosas en el nuevo nido de la reina. [3] Se sugiere que el nivel de dependencia entre Acrophyga y su trofobionte es tal que ninguno puede sobrevivir sin el otro. Un experimento utilizando una colonia cautiva de A. epedanamostró que incluso cuando la colonia estaba muerta de hambre, la hormiga se negó a ofrecer alternativas de alimento.
Este comportamiento específico también se ha documentado en fósiles de ámbar dominicano que datan de hace 15 millones de años , con reinas de la especie fósil Acropyga glaesaria que se han encontrado preservadas con especies del género extinto de cochinilla harinosa Electromyrmococcus . [4] [5] Se han sugerido asociaciones trofobióticas más antiguas para las especies de hormigas fósiles del Eoceno Ctenobethylus goepperti [6] basadas en un fósil de ámbar báltico que sepulta a trece obreras de C. goepperti entremezcladas con varios pulgones. [7] Comportamiento convergente al de Acropygaes mostrada por la hormiga arbórea Tetraponera binghami . Esta especie vive en entrenudos huecos de bambúes gigantes y las nuevas reinas también llevarán una semilla de piojo harinoso durante el vuelo de apareamiento. [1]
