El búho de los Urales ( Strix uralensis ) es un gran búho nocturno . Es un miembro de la verdadera familia de los búhos , Strigidae . El búho de los Urales es un miembro del género Strix , que también es el origen del nombre de la familia según la taxonomía de Linnaean . [2] Tanto su nombre común como el nombre científico se refieren a los Montes Urales de Rusia, donde se recogió el espécimen tipo . Sin embargo, esta especie tiene una distribución extremadamente amplia que se extiende tan al oeste como gran parte de Escandinavia , Europa oriental montañosa y, esporádicamente,Europa central , desde allí atravesando el Paleártico ampliamente a través de Rusia hasta el este de Sakhalin y por todo Japón . [1] [3] El búho de los Urales puede incluir hasta 15 subespecies, pero lo más probable es que el número sea un poco menor si se tienen en cuenta las variaciones clinales . [4]
Búho Ural | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Strigiformes |
Familia: | Strigidae |
Género: | Strix |
Especies: | S. uralensis |
Nombre binomial | |
Strix uralensis Pallas , 1771 | |
Este búho de bosque es típico asociado con el vasto bosque de taiga en Eurosiberia, aunque se distribuye a otros tipos de bosques, incluidos los bosques mixtos y los bosques templados caducifolios . [4] [5] El búho de los Urales es una especie de dieta generalista como muchos miembros del género Strix , pero generalmente depende localmente de pequeños mamíferos , especialmente pequeños roedores como los ratones de campo . [3] [6] En términos de sus hábitos reproductivos, los búhos de los Urales tienden a proteger vigorosamente un territorio establecido en el que históricamente han anidado en una variedad de sitios naturales para anidar, incluyendo cavidades de árboles y tocones y nidos originalmente construidos por otras aves pero ahora , en muchas partes de la zona de distribución se adaptan a cajas nido fabricadas por biólogos y conservacionistas . [7] [8] El éxito reproductivo a menudo está fuertemente correlacionado con las poblaciones de presas . [9] El búho de los Urales se considera una especie de ave estable en general, con un estado de conservación según la UICN como una especie de menor preocupación . [1] A pesar de algunas disminuciones y extinciones locales , el búho de los Urales ha sido ayudado en Europa central por reintroducciones . [10]
Descripción
Como la mayoría de las especies de Strix , tiene una cabeza ancha y redondeada con un disco facial correspondientemente redondo, salvo una pequeña hendidura en forma de V. El búho de los Urales tiene, para ser un búho, una cola excepcionalmente larga que tiene una punta en forma de cuña. En color, tiende a ser de un color marrón grisáceo pálido a blanquecino en general (con una descripción más detallada de su variación bajo subespecie), con un dorso y un manto de color marrón grisáceo ligeramente más oscuro a marrón con marcas blanquecinas contrastantes. Las partes inferiores son de color ocre crema pálido a marrón grisáceo y están superpuestas audazmente (aunque a veces más sutilmente) con rayas de color marrón oscuro, sin barras transversales. Se conocen muchas variaciones en el color general del plumaje, tanto a nivel de subespecies como a nivel individual. Sin embargo, el búho de los Urales generalmente aparece como un búho marrón grisáceo bastante pálido, que generalmente carece de los tonos de color más cálidos y ricos de muchos otros búhos Strix , con rayas distintas debajo. [3] [4] [7] En vuelo, una lechuza de los Urales muestra una parte inferior de las alas en gran parte de color blanco beige marcada con pesadas barras oscuras alrededor del borde de fuga y la punta, mientras que la cola larga con puntas blancas a menudo aparece colgada hacia abajo. [7] Su estilo de vuelo recuerda al de un buitre pero con aleteos más profundos y relajados, y su estilo de vuelo a menudo da la apariencia de un ave bastante grande. [7] Los ojos son de color marrón oscuro, relativamente pequeños y muy juntos entre sí, lo que se opina para darles un semblante menos "feroz" que el de un gran búho gris ( Strix nebulosa ). [4] [7] Los ojos recuerdan a una almendra tanto en forma como en color. [3] El pico es de color amarillento, con una cereza amarilla sucia. Mientras tanto, los tarsos y los dedos de los pies están cubiertos de plumas grisáceas y las garras son de color marrón amarillento con puntas más oscuras. [3] [4]
El búho de los Urales es una especie bastante grande. Los especímenes adultos varían en longitud total de 50 a 64 cm (20 a 25 pulgadas), lo que puede convertirlos en aproximadamente las ocho especies de búhos más largas del mundo (aunque muchos búhos son más pesados en promedio). [4] [11] [12] [13] La envergadura puede variar en la especie de 110 a 134 cm (3 pies 7 pulgadas a 4 pies 5 pulgadas). [3] [11] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho de los Urales muestra un dimorfismo sexual inverso en tamaño, con la hembra un poco más grande en promedio que el macho. [4] Según se informa, el tamaño de la garra y la masa corporal es la mejor manera de distinguir los dos sexos del búho de los Urales además de la dicotomía conductual basada en observaciones en Finlandia . [14] El peso es variable en la parte europea de la gama. Se sabe que los machos pesan de 451 a 1050 g (0,994 a 2,315 libras) y se sabe que las hembras pesan de 569 a 1,454 g (1,254 a 3,206 libras). [15] [16] [17] Voous estimó el peso típico de machos y hembras en 720 g (1,59 libras) y 870 g (1,92 libras), respectivamente. [3] Es una de las especies más grandes del género Strix , siendo aproximadamente un 25% más pequeña en general que el gran búho gris , siendo este último sin duda la más grande de las especies de Strix existentes en todos los métodos de medición. Las masas corporales reportadas para algunas de las especies más al sur de Asia, como el búho de madera marrón ( Strix leptogrammica ) y el búho de madera manchado ( Strix selopato ) (así como el búho de madera moteado de tamaño similar pero sin pesar ( Strix ocellata )) muestran que se superponen ampliamente en masa corporal con el búho de los Urales o incluso son algo más pesados, a pesar de ser algo más pequeños en longitud. [15] [18] A pesar de no tener pesos publicados para adultos, el búho de Père David ( Strix davidi ) también parece ser de un tamaño similar al búho de los Urales. [19] Entre las medidas estándar, en ambos sexos, la cuerda del ala puede medir de 267 a 400 mm (10,5 a 15,7 pulgadas) en todo el rango y la longitud de la cola puede ser de 201 a 320 mm (7,9 a 12,6 pulgadas). Entre los búhos existentes, solo el gran búho gris seguramente tendrá una cola más larga. Aunque se mide con menos frecuencia, el tarso puede variar de 44 a 58,5 mm (1,73 a 2,30 pulgadas) y, en el norte de Europa , la longitud total del pico mide de 38 a 45 mm (1,5 a 1,8 pulgadas). [4] [16] [20] [21] La extensión de las patas puede alcanzar regularmente alrededor de 14,3 cm (5,6 pulgadas) en búhos adultos. [14]
Vocalizaciones y morfología del oído
La canción del macho es una serie rítmica profunda de notas con una breve pausa después de las dos primeras notas, transcritas de diversas formas como wihu huw-huhuwo o huow-huow-huow . La frase se repite a intervalos de varios segundos. [4] El canto del macho puede llegar hasta 2 km (1,2 millas) a la percepción humana, pero por lo general no se considera tan extenso. [22] Las horas pico de canto en Finlandia durante la primavera son de 10 pm a 12 am y más intensamente de 1 a 3 am, que difiere de las horas pico para las visitas a los nidos. [23] La hembra tiene una canción similar pero más ronca y con un tono ligeramente más alto, lo que le da una calidad de "ladrido". [4] No es infrecuente que los búhos de los Urales hagan dúos durante el cortejo. [4] Además, un kuwat o korrwick profundo y ronco, parecido a una garza, probablemente se utilice como llamada de contacto. [4] [7] Estos son más alargados y más ásperos que la nota kewick hecha por los búhos cárabo ( Strix aluco ). [4] [7] Los jóvenes mendigan con gritos roncos de chrrreh , de nuevo similares a los de los cárapos jóvenes pero más profundos. [3] [4] [7] El comportamiento vocal tiende a alcanzar su punto máximo a principios de la primavera hasta que las crías abandonan el nido, con mayor frecuencia durante la incubación y anidación en forma de contrallamada de entrega de presas. [22] La llamada de alarma, que normalmente se emite durante las rondas territoriales, del macho es coincidentemente análoga al canto territorial del búho chico ( Asio flammeus ), que se considera un pitido que suena algo hueco. La llamada de alarma es audible hasta a 1.500 m (4.900 pies) de distancia. El búho de los Urales también tiene una pantalla de chasquido de billetes particularmente amenazante. [22] [24] En total, el biólogo sueco informó que los búhos de los Urales pronunciaron alrededor de nueve llamadas diferentes. [22] [25] [26] [27] A pesar del rango de llamadas, la especie es generalmente muy tranquila para un búho grande y puede que no vocalice incluso en las horas pico durante quizás hasta casi 2 días. [7]
Las orejas del búho de los Urales son bastante grandes, con un promedio de aproximadamente 24 mm (0,94 pulgadas) a la izquierda y 27 mm (1,1 pulgadas) a la derecha con el colgajo dérmico preaural que mide aproximadamente 13 mm (0,51 pulgadas). De hecho, sus orejas se encuentran entre las más grandes registradas en los búhos. [3] [28] [29] En combinación con sus orejas grandes, el disco facial bien desarrollado muestra la importancia del sonido para la caza de este y otros búhos que cazan en zonas boreales . Si bien se descubrió que el búho de los Urales estaba sobredesarrollado auditivo en comparación con otros Strix , como el búho barrado ( Strix varia ), se encontró que estaba subdesarrollado en comparación con los búhos más confinados a hábitats de tipo boreal verdadero, como el gran búho gris y el búho boreal. ( Aegolius funereus ). [28] [29] [30]
Especies de confusión
El búho de los Urales es un ave de aspecto bastante distintivo, pero puede confundirse con otros búhos, especialmente con otros del género Strix . [4] [31] El cárabo común es mucho más pequeño con una cola notablemente más corta y una cabeza relativamente más grande. La especie leonada, que se presenta de forma diversa en morfos grises, marrones y rojos, tiene partes inferiores con vetas y barras transversales oscuras, a diferencia de las rayas pesadas pero rectas del búho de los Urales. [4] [30] El gran búho gris es más grande que el búho de los Urales con una cabeza enorme y ojos amarillos relativamente aún más pequeños, mientras que su disco facial tiene fuertes líneas concéntricas . En color, el gran gris es claramente más uniforme y algo grisáceo oscuro que el búho de los Urales. [4] [30] [31] Una especie poco probable que confunda a un búho de los Urales es el búho real ( Bubo bubo ), que es mucho más grande (por un margen considerable, el búho alado más pesado y largo de Europa) con prominentes mechones de orejas. una cabeza cuadrada (no redondeada) y ojos anaranjados, así como con marcas claramente diferentes. [4] [31] Los búhos chico ( Asio otus ) son mucho más pequeños y delgados, con orejeras prominentes, ojos anaranjados y marcas oscuras más prominentes. [4] Más similar que cualquier otro en Europa, el búho de Père David estrechamente relacionado no se encuentra en el mismo rango que (¿otros?) Búhos de los Urales, pero es más oscuro en plumaje, también con un disco facial marcado con líneas concéntricas más oscuras. [4] [19] Debido a su comportamiento parcialmente diurno durante los meses más cálidos, algunos autores lo consideran confundible con el azor norteño ( Accipiter gentilis ) de aspecto muy diferente (pero igualmente grande y de cola larga ). [3] [32]
Taxonomía
El búho de los Urales fue nombrado por Peter Simon Pallas en 1771 como Strix uralensis , debido a que el espécimen tipo se había recolectado en la cordillera de los Urales . Si bien los Urales se encuentran en la mitad de la distribución de la especie, algunos autores como Karel Voous lamentaron que un búho más apropiado que el Ural no se derivara del nombre común en inglés . [3] En otros idiomas, la especie se conoce como Slaguggla , o "búho atacante", en sueco , Habichtskauz , o " búho azor ", en alemán o como el "búho de cola larga" en ruso. [3] [10] [32] [33] El búho de los Urales es un miembro del género Strix , que a menudo se conoce como búhos de madera. [12] De manera conservadora, alrededor de 18 especies están representadas actualmente en este género, típicamente búhos de tamaño mediano a grande, característicamente de cabeza redonda y sin mechones de orejas, que se aclimatan a vivir en partes boscosas de varias zonas climáticas. [18] [34] Cuatro búhos nativos del neotrópico a veces se incluyen adicionalmente con el género Strix, pero algunas autoridades también los han incluido en un género separado pero relacionado, Ciccaba . [35] [36] Los búhos strix tienen un extenso registro fósil y se han distribuido ampliamente durante mucho tiempo. [37] La relación genética de los búhos verdaderos es algo confusa y diferentes pruebas genéticas han indicado que los búhos Strix están relacionados con géneros dispares como Pulsatrix , Bubo y Asio . [4] [16] [36] [38]
Se cree que el cárabo es un pariente cercano del búho de los Urales. Los autores han planteado la hipótesis de que el origen de la división de especies siguió a las glaciaciones continentales del Pleistoceno que segregaron un grupo del suroeste o del sur en un bosque templado (es decir, el leonado) de uno oriental que habitaba cordilleras boreales frías (es decir, los Urales). El patrón de la especie se refleja en otras especies de aves, es decir, el pájaro carpintero verde europeo ( Picus viridus ) del pájaro carpintero de cabeza gris transcontinental más septentrional ( Picus canus ). Después de la retirada de las masas de hielo continentales, las gamas se penetraron más recientemente entre sí. [3] [29] [39] Si bien los detalles de la historia de vida de los búhos cárabo y de los Urales se corresponden en gran medida, no obstante, las especies tienen una serie de diferencias morfológicas y se adaptan en gran medida a diferentes climas , épocas de actividad y hábitats. [3] [27] Basado en especies fósiles de Strix del Pleistoceno medio (dado el nombre de Strix intermedia ) en la República Checa , Austria y Hungría muestran que los huesos de las patas y las alas indican un animal de forma y tamaño intermedios entre los Urales y los cárapos. [40] [41] [42] [43] Sin embargo, los fósiles de un búho Strix más grande y de proporciones diferentes que un cárabo, identificado como Strix brevis , de Alemania y Hungría antes del Pleistoceno (es decir, Piacenziano ) y también diagnosticados Los fósiles de búhos de los Urales de depósitos dispares del sur en Cerdeña desde el Pleistoceno temprano y en los depósitos del Pleistoceno medio en la cuenca de Panonia, así como mucho más tarde durante el Holoceno temprano desde el lejano oeste en Bélgica , Francia y Suiza sugieren una historia evolutiva y distributiva más complicada . [3] [41] [42] [43] [44] [45] Se registró un híbrido en cautiverio entre un macho de Ural y una hembra de cárabo, que logró producir dos crías de tamaño intermedio y con un canción que también compartió algunas características con las vocalizaciones de ambas especies. [46]
Algunas especies en América, como el búho barrado , a veces se cree que están tan estrechamente relacionadas también hasta el extremo que el Ural y los búhos barrados y manchados ( Strix occidentalis ) se han considerado potencialmente parte de un complejo de especies. o incluso dentro de la misma especie. [47] Sin embargo, no hay evidencia ni probabilidad de que los búhos Strix entre América y Eurasia alguna vez formaran una población continua dada su adaptación a áreas bien boscosas, así como el hecho de que el búho barrado es más ecológicamente similar al leonado más generalizado. búho, a pesar de ser de tamaño intermedio entre el búho cárabo y el búho de los Urales (más cercano en tamaño a este último), y que el búho leonado no se acerca a la frontera entre América del Norte y Rusia como lo hace el Ural. [3] [48] [49] [50] Ciertamente, el aspecto más ambiguo de las relaciones del búho de los Urales es el búho de Père David, que histórica y actualmente se ha considerado una subespecie aislada del búho de los Urales o una especie distinta. Se cree que el Père David es probablemente una reliquia glacial del bosque montañoso del oeste de China, donde la vida vegetal y animal a menudo recuerda a la vida pre-glacial. [3] [29] [51] Un estudio reciente ha indicado que el búho de Père David es una especie válida basada en las diferencias de apariencia, voz e historia de vida, aunque los estudios genéticos han mostrado una diversidad algo confusa entre las razas del complejo de especies de búhos de los Urales. [19] [52] Ha sido reconocido por The Clements Checklist of Birds of the World [53] pero BirdLife International [54] y la UICN [55] todavía lo clasifican como una subespecie del búho de los Urales.
Subespecie
Algunas autoridades han reconocido al menos hasta 15 subespecies, aunque algunos creen que puede haber tan solo ocho subespecies válidas (como se enumeran a continuación), si no se incluye el búho de Père David. [4] [16] [20] El estudio de la genética filogeográfica de los búhos de los Urales en Europa mostró que se encuentran en aproximadamente 5 grupos genéticos distintos que no se corresponden tan bien como se esperaba con las subespecies, y además que el intercambio genético es considerable donde las subespecies se distribuyen apoyarse en. Los datos filogeográficos indican una población continua en una historia no muy lejana y desacreditan la clasificación general de la especie como una reliquia glacial , con el aislamiento de las poblaciones probablemente relacionado en gran medida con la interferencia humana. [56]
- S. u. uralensis ( Pallas , 1771) - Se cree que esta, la subespecie nominal, se encuentra en la parte interior del Lejano Oriente ruso , desde Siberia hasta Yakutia y la costa de Okhotsk al sur hasta el Volga Medio , el sur de los Urales , Tyumen y Yalutorovsky . La cuerda del ala de los machos es de 334 a 375 mm (13,1 a 14,8 pulgadas), mientras que la de las hembras es de 348 a 380 mm (13,7 a 15,0 pulgadas). Una pequeña muestra de machos pesó de 500 a 712 g (1,102 a 1,570 libras) mientras que una hembra pesó 950 g (2,09 libras). [4] [16] Morfos claros y oscuros ocurren en la raza nominada, siendo el primero mucho más numeroso. Esta subespecie es probablemente la forma más pálida de búho de los Urales, con algunos búhos siberianos tan completamente blanquecinos y levemente marcados como para sugerir momentáneamente un búho nival ( Bubo scandianus ). [7] La forma de luz típica tiene un disco facial de color blanquecino sucio a gris ocráceo pálido, mientras que el borde alrededor del disco consiste en hileras de pequeñas manchas oscuras. Las partes superiores son de color marrón grisáceo pálido, moteadas, manchadas y con rayas variadas de blanquecino y oscuro y los escapularios tienen una zona bastante grande de blanco. La garganta es blanquecina, mientras que la parte inferior restante es de un marrón grisáceo muy pálido a un blanquecino sucio con rayas gruesas pero no de color marrón oscuro. Los tarsos y los dedos de los pies tienen plumas de un color marrón grisáceo pálido a un color crema blanquecino sucio. [4] [32]
- S. u. liturata ( Tengmalm , 1795): esta raza se encuentra en el norte de Europa desde el este de Noruega , Laponia y otras partes de Suecia , en toda la gama de Finlandia , hasta la región del Báltico (principalmente el norte de Bielorrusia ), el este de Polonia , los Alpes orientales hacia abajo, el más oriental Montañas de los Cárpatos , al este del Volga . Las aves de esta raza a veces se intergran en la parte oriental del área de distribución con la subespecie nominal. La cuerda alar de los machos es de 342 a 368 mm (13,5 a 14,5 pulgadas) y en las hembras es de 349 a 382 mm (13,7 a 15,0 pulgadas). La longitud de la cola es de 253 a 282 mm (10,0 a 11,1 pulgadas). Se ha informado de masas corporales conocidas de 451 a 900 g (0,994 a 1,984 lb) en los machos. [4] [16] [30] A pesar de ser linealmente más pequeño que S. u. marcoura , una gran muestra de hembras de búhos de los Urales en Finlandia mostró que eran sorprendentemente un 16% más pesadas que las de Rumania, con 542 con un promedio de 1.031 g (2.273 lb), con un rango de 785 a 1.350 g (1.731 a 2.976 lb). [57] Algunas hembras de la subespecie, aunque pueden pesar tan solo 520 g (1,15 lb) y, a diferencia de la especie de búho de los Urales en general, pueden mostrar cierto nivel de cumplimiento de la regla de Bergmann . [16] Esta raza es bastante similar en apariencia a la forma nominada, pero en promedio es un poco más oscura, con rayas marrones más ricas y oscuras debajo en la mayoría de las aves que se extienden hasta el borde inferior del disco facial y típicamente menos extensas manchas blancas y moteado alrededor. la espalda y el manto. [4] [16]
- S. u. macroura ( Wolf , 1810) - Esta raza, que se acerca pero suele encontrarse en zonas distintas a S. u. liturata es originaria de los Cárpatos occidentales , los Alpes de Transilvania y al sur de los Balcanes occidentales . En ambos sexos, la cuerda del ala puede variar de 354 a 415 mm (13,9 a 16,3 pulgadas). La longitud de la cola es de 282 a 315 mm (11,1 a 12,4 pulgadas). Con medidas lineales, esta es la raza más grande de búho de los Urales, a pesar de tener el rango más al sur de cualquier raza en Europa. [4] [16] [30] En Rumania , 40 machos pesaron un promedio de 706 g (1,556 lb), con un rango de 503 a 950 g (1,109 a 2,094 lb), y 57 hembras pesaron un promedio de 863 g ( 1.903 lb), con un rango de 569 a 1.307 g (1.254 a 2.881 lb). [15] Sin embargo, tanto los machos como las hembras que pesaban más que los más grandes de la muestra anterior son conocidos para esta raza. [16] Este es probablemente el color más oscuro de las razas de búhos de los Urales. Un adulto típico está cubierto de un ocre pardusco en el disco facial y en la parte inferior, que también tiene rayas muy anchas y negruzcas . Mientras tanto, en un ave típica, el dorso es de un marrón grisáceo oscuro, lo que contrasta con las partes blancas de las alas. [4] Los morfos oscuros tampoco son infrecuentes. En una muestra de 522 S. u. macroura , el 11,7% eran morfos oscuros, mientras que anteriormente se estimaba que solo alrededor del 6% eran morfos oscuros. A nivel local, hasta el 15% de las aves pueden tener morfos oscuros. Los morfos oscuros son en general de un rico marrón chocolate oscuro, especialmente en el disco facial. El manto de los morfos oscuros es café oscuro con rayas de color marrón grisáceo levemente diferentes, sin las manchas blancas que se ven en esta área en otros búhos de los Urales. La parte inferior suele mostrar rayas de color marrón chocolate oscuro sobre un color base marrón medio. [3] [58]
- S. u. yenisseensis ( Buturlin , 1915): esta raza se encuentra en la meseta central de Siberia hasta Transbaikal y el noroeste de Mongolia, pero se registran principalmente como vagabundos de invierno en las dos últimas áreas. La cuerda del ala de los machos es de 328 a 350 mm (12,9 a 13,8 pulgadas) mientras que en las hembras es de 348 a 370 mm (13,7 a 14,6 pulgadas). La longitud de la cola es de 235 a 282 mm (9,3 a 11,1 pulgadas). Esta raza es bastante similar a la subespecie nominada, pero generalmente es un poco menos blanquecina en general y, en general, es mucho más pequeña que ella, así como la mayoría de los búhos de los Urales europeos. [16] [20] [21] Se sabe que existen híbridos entre esta y la subespecie propuesta. [16] [20]
- S. u. nikolskii ( Buturlin , 1907) - Según algunas autoridades, esta raza incluye subespecies previamente reconocidas de S. u. daurica , S. u. taibanai y S. u. corrensis . [4] Esta raza se encuentra en Transbaikal al norte y al este de Vitim , Sakhalin y al sur de la península de Corea . Esta raza es bastante pequeña, es más pequeña que todas las razas al oeste de ella y solo un poco más grande que los búhos de los Urales de Japón. La cuerda del ala de los machos es de 293 a 335 mm (11,5 a 13,2 pulgadas) y la de las hembras es de 317 a 355 mm (12,5 a 14,0 pulgadas). Un macho pesó 630 g (1,39 libras) mientras que una pequeña muestra de hembras pesó de 608 a 842 g (1,340 a 1,856 libras). [4] [16] [20] Más que otras subespecies rusas, esta raza es similar a S. u. liturata en Europa pero con distribución distante. En comparación con esa raza, así como con la S. u. yenisseensis , en S. u. nikolskii la cabeza, la nuca y los hombros suelen tener un color pardusco (que sugiere una capa ) que contrasta más fuertemente con las áreas claras más blancas. [4] [21] [20]
- S. u. fuscescens ( Temminck & Schlegel , 1847): esta raza japonesa se encuentra desde el oeste y el sur de Honshu hasta Kyushu . Esta carrera es bastante pequeña. A pesar de que a veces se la considera la raza más pequeña, parece ser un poco más grande que los búhos de los Urales que se encuentran en Hokkaido . [3] [20] La cuerda del ala de los machos es de 301 a 311 mm (11,9 a 12,2 pulgadas) y la de las hembras es de 315 a 332 mm (12,4 a 13,1 pulgadas). [4] [16] [20] Las partes superiores están marcadas con un distintivo color marrón rojizo amarillento. Mientras tanto, las partes inferiores son de un color amarillento oxidado con rayas de color marrón oscuro y, a menudo, se superponen con manchas blancas redondeadas. Las plumas de los dedos de los pies y del tarso son sólidamente parduscas. [4] [20]
- S. u. hondoensis (Clark 1907) - Esta raza puede incluir S. u. japonica . [4] Si incluye japonica , esta raza se encuentra en todo Hokkaido hasta el norte y centro de Honshu . Muy al contrario de la regla de Bergmann , los búhos del norte en Hokkaido son los más pequeños, y de hecho los más pequeños conocidos en toda la especie de búho de los Urales, mientras que los búhos del sur son un poco más grandes. De lo contrario, las aves de las diferentes islas son similares en apariencia. La cuerda del ala de los machos es de 249 a 322 mm (9,8 a 12,7 pulgadas) y la de las hembras es de 295 a 347 mm (11,6 a 13,7 pulgadas). La longitud de la cola en Hokkaido es de 201 a 235 mm (7,9 a 9,3 pulgadas), mientras que en Honshu es de 220 a 244 mm (8,7 a 9,6 pulgadas). [4] [16] [20] En comparación con otras aves japonesas (es decir, S. u. Fuscescens ) y, de hecho, la mayoría de las otras razas es de un color marrón bastante oxidado en general, mientras que la mayoría de los individuos muestran pocas o ninguna mancha blanca en la cabeza y la espalda. y manto. [4] [20]
Distribución
El búho de los Urales tiene una amplia distribución. En Europa continental, su distribución moderna es bastante irregular, y la especie se encuentra en Europa central en el sureste de Alemania , las áreas central y oriental de la República Checa , el sur de Austria , todo menos el oeste de Eslovenia , y de manera irregular pero amplia en varias áreas del oeste, Polonia meridional y nororiental . [1] [4] [18] [59] [60] [61] [62] La distribución en Alemania es particularmente nebulosa (y quizás ayudada por reintroducciones ramificadas de la conocida población bávara ), con evidencia de búhos de los Urales aparentemente residiendo (y posiblemente anidando) considerablemente lejos de los lugares conocidos actualmente en Egge lejos al oeste y misteriosamente apareciendo más bien hacia el norte en Harz y Lüneburg Heath . [4] [59] [63] En Europa oriental , la especie se encuentra en el este de Croacia , Bosnia y Herzegovina , Serbia occidental , Bulgaria central-occidental montañosa , Rumanía central montañosa , gran parte de Eslovaquia , Ucrania suroeste , Lituania meridional y oriental , el norte de Bielorrusia , el este de Letonia y gran parte de Estonia . [1] [4] [18] [59] En Escandinavia , su distribución es bastante amplia, aunque solo se encuentra en la parte sureste de Noruega , ya que los búhos de los Urales se pueden encontrar en la mayor parte de Suecia y Finlandia, pero están ausentes del tramos del norte así como del sur de Suecia (en gran parte el área peninsular). [1] [18] [30] Su área de distribución en Rusia es extensa pero está ausente en áreas donde el hábitat no es favorable. En Rusia occidental y europea , se encuentra tan al sur aproximadamente como Bryansk , Moscú y el norte de Samara al norte continuamente hasta Kaliningrado , la parte sur de la península de Kola y Arkhangelsk . [1] [32] En la región epónima de los Urales , se encuentra aproximadamente desde Komi al sur hasta Kamensk-Uralsky . [1] [32] En el área general de Siberia , el búho de los Urales se encuentra descontinuando ampliamente su rango típico en las estribaciones de las montañas de Altai al oeste y se encuentra al norte aproximadamente hasta Batagay en el este. [1] [32] [64] La distribución de la especie es continua desde el Lejano Oriente ruso hasta la costa de Okhotsk y Magadan , Khabarovsk Krai y Sakhalin . [1] [32] [20] Fuera de Rusia, el área de distribución del búho de los Urales continúa en el noreste de Mongolia , el noreste de China hacia el interior casi hasta Beijing y hasta Shandong y en toda la península de Corea . [1] [4] [20] [65] [66] El búho de los Urales también se distribuye a través de las cinco islas principales de Japón (es decir, solo está ausente de las islas Okinawa / Ryukyu al sur). [1] [20] [11] Se ha informado de vagancia en Europa y Rusia, lo que puede explicar los avistamientos de la especie en casi toda Alemania. Además, existen hasta 16 registros de la especie girando hasta en el norte de Italia . [3] [67]
Habitat
Los búhos de los Urales tienden a aparecer en bosques primarios maduros pero no demasiado densos , que pueden encontrarse en áreas de coníferas , mixtas o caducifolias . Normalmente, prefieren estar cerca de una abertura . Estos a menudo se ven comprometidos por pantanos forestales con suelo húmedo bajo los pies cubierto por una mezcla de abeto , aliso y / o abedul o por brezales húmedos con árboles dispersos. [3] [4] [7] Los árboles predominantes en gran parte del rango son a menudo bosques de abetos , abetos y pinos en el norte y alisos , hayas y abedules con mezclas de las coníferas mencionadas en el sur. [4] Muy a menudo se adaptan a los bosques de gran altitud en las montañas , pero en las zonas silvestres remotas pueden adaptarse igualmente bien a las áreas que llegan hasta el nivel del mar. [3] [7]
En las montañas de los Cárpatos , tienden a favorecer casi exclusivamente los bosques dominados por hayas , normalmente a elevaciones de 250 a 450 m (820 a 1480 pies) sobre el nivel del mar. Las características forestales de estos bosques dominados por hayas mostraron que durante el manejo forestal se demostró que necesitan al menos 100 ha (250 acres) de bosque para persistir, y partes de los bosques deben tener al menos 45-60 años de edad. Por lo general, los búhos de los Urales de los Cárpatos se encuentran lejos de las viviendas humanas y del borde del bosque no rodeado de bosques y, por lo general, evitan partes del bosque con pendientes pronunciadas o con maleza densa . Las aves de los Cárpatos a menudo prefieren áreas con claros que tienen espacios entre los árboles a menudo alrededor de 25 m (82 pies) más o menos y generalmente con abundantes árboles rotos . Los búhos jóvenes después de la dispersión en las aves de los Cárpatos muestran preferencias de hábitat menos fuertes y pueden utilizar corredores boscosos que a menudo están conectados a las áreas de hábitat ideales restantes. Según se informa, los países de Eslovaquia , Eslovenia y luego Rumanía tienen el hábitat ideal más extenso en los Cárpatos y, como resultado, tienen las densidades locales más altas de búhos de los Urales, quizás en toda Europa. [7] [68] [69] [70] El bosque predominante en hayas también fue aparentemente preferido por los búhos de los Urales reintroducidos en el Bosque Bávaro , nuevamente con el crecimiento viejo preferido con abundante exposición al sol. Los búhos bávaros ocurrieron en áreas que también eran a menudo ricas en mamíferos grandes , ya que su preferencia por el acceso a partes del bosque con árboles rotos y aberturas a menudo coincidía. [71] Más al norte de Letonia , los bosques habitados solían ser mucho más antiguos de lo que prevalecía en el entorno regional, por lo general con preferencia por áreas forestales con árboles de al menos 80 años. [72] Aparentemente, las poblaciones finlandesas se encuentran con mayor frecuencia en bosques dominados por abetos , y por lo general tienen preferencias forestales discretamente segregadas además de las especies simpátricas de búhos, excepto el búho boreal , que también prefiere las áreas de abetos pero ocurre con mayor regularidad cuando los búhos dominantes de los Urales son escasos. [73] En la taiga del oeste de Finlandia , se encontró que la biodiversidad era consistentemente mayor en las cercanías de los nidos de búhos de los Urales que fuera de estas vecindades, lo que hace que el búho de los Urales sea quizás una “ especie clave ” para el ecosistema local . [74] Los bosques ribereños con abedules y álamos se utilizan a menudo en la taiga , así como los bosques de abetos o abetos ( taiga montañosa ) en la zona del río Ussuri . [4] [7] Generalmente en climas del norte como Finlandia y Rusia occidental , donde el área de Laponia es probable que el búho de los Urales alcance la parte más septentrional de su área de distribución, se adapta a las áreas subárticas posiblemente hasta la línea de árboles, pero no adaptarse tan bien como el gran búho gris a áreas de bosque enano justo al sur de la tundra , generalmente necesitando bosques más altos y maduros al sur de esta. [3] [7] [30]
Históricamente, normalmente ocurren en áreas remotas y poco perturbadas lejos de las viviendas humanas. [4] [7] El búho de los Urales está restringido en gran medida de las áreas donde se ha producido la fragmentación del bosque o donde predominan los entornos tipo parque , a diferencia del búho más pequeño y adaptativo que se aclimata favorablemente a tales áreas. [3] [7] Por el contrario, en algunas áreas periurbanizadas de Rusia, como los parques y jardines metropolitanos , siempre que el hábitat sea favorable y alentador para las poblaciones de presas, se sabe que el búho de los Urales se presenta con éxito. Algunos pueblos y ciudades cuya región alberga algunas poblaciones de búhos de los Urales son Chkalov , Kirov , Barnaul , Krasnoyarsk e Irkutsk , e incluso a veces Leningrado y Moscú . [3] [75] Los cambios en los hábitos de anidación debido a la construcción de cajas nido casi han permitido a los búhos de los Urales anidar inusualmente cerca de las viviendas humanas en la parte occidental del área de distribución, especialmente en Finlandia . [7] Un récord excepcional de sinantropización en esta especie para Europa se registró en Košice , Eslovaquia , donde se observó un aumento aparente de 10 a 15 años de un número desconocido de búhos entre los meses de noviembre y junio. [76] Se registró que al menos un búho de los Urales habitó la ciudad de Ljubljana en Eslovenia, pero no hubo evidencia de que pudiera criar o establecer un territorio dada la naturaleza limitada de los bosques en las cercanías. [77]
Comportamiento
El búho de los Urales a menudo se considera nocturno con picos de actividad al anochecer y justo antes del amanecer . Sin embargo, en conjunto y dado que vive principalmente en la zona de la taiga , donde los días de verano muy largos son la norma contra la oscuridad extensa durante el invierno, los búhos de los Urales no son infrecuentes que estén completamente activos durante las horas del día durante los meses más cálidos, mientras que crían a las crías. Es de suponer que durante el invierno, en su mayoría están activos durante la noche. Por lo tanto, la especie puede clasificarse más correctamente como catemeral, al igual que gran parte de su presa principal . [3] [4] [78] [79] La amplia gama de tiempos de actividad, y la adaptación parcial a la actividad diurna, está indicada además por los ojos relativamente pequeños que posee la especie. [3] Esto contrasta fuertemente con el cárabo , que casi siempre es completamente nocturno. [3] [80] Durante el día, los búhos de los Urales pueden descansar en un gallinero, que suele ser una rama cerca del tronco de un árbol o en un follaje denso. [4] Normalmente, los búhos de los Urales no son demasiado tímidos y se les puede acercar bastante. [4] Históricamente, los observadores de aves europeos a menudo consideran que la especie es bastante esquiva y difícil de observar. Sin embargo, a medida que la especie se aclimataba a las cajas nido más cercanas a las áreas donde los humanos frecuentan, especialmente en Fennoscandia , los encuentros han aumentado drásticamente. [3] [80]
Territorialidad y movimientos
El búho de los Urales es una especie altamente territorial y residencial que, por regla general, tiende a permanecer en el mismo rango de hogar durante todo el año. [4] Mientras que la mayoría de los búhos boreales , como el gran búho gris y el búho boreal , son generalmente dados al nomadismo y los movimientos irruptivos , con casi toda la población siguiendo el ciclo de población de su presa principal, el búho de los Urales rara vez se aleja de su área de distribución, incluso cuando las poblaciones de presas disminuyen. Aparte de las grandes especies grises, como el Ural, la mayoría de las especies del género Strix de búhos son altamente territoriales y no migratorias. [30] [81] Los territorios generalmente se mantienen con canciones, la mayoría de las veces pronunciadas por el macho de la pareja residente. Esta es bastante la norma para los búhos en casi todas partes del mundo. [3] [7] Probablemente debido a su escasez natural, se conocen muy pocos relatos de primera mano de luchas territoriales entre adultos, pero presumiblemente ocurren ya que los búhos de los Urales pueden ser búhos bastante agresivos (o al menos en el contexto de la protección de sus nidos). [3] [7] [30] Sin embargo, según un estudio en el sur de Polonia, los búhos de los Urales son generalmente menos agresivos en las temporadas de no reproducción que los cárax con otros búhos y pueden ser ligeramente tolerantes con especies de búhos más pequeños en su hogar. rango mientras que el leonado lo es menos. [79] El hecho de que el Ural es un poco menos agresivamente territorial que el cárabo también se apoya en un estudio de Eslovenia cuando los leones tenían llamadas más enérgicas a las llamadas grabadas y lanzaron ataques más agresivos a los especímenes taxidermizados de Ural, boreales y búhos propios. especie que los búhos de los Urales ante cualquiera de los mismos estímulos declarados. [82] En cuanto a los movimientos, a diferencia de los adultos sedentarios, los inmaduros pueden deambular distancias de hasta unos 150 km (93 millas). Un individuo ocasional puede deambular rezagado aún más y permanecer durante algún tiempo en un área de invernada. [4] Un pequeño número de búhos de los Urales jóvenes rezagados pueden aparecer irregularmente en el sureste de Europa fuera del rango típico de la especie. [4] [30] Se informó de algunas pruebas circunstanciales de búhos de los Urales que se movían cuesta abajo en las montañas de Japón cuando nevaba mucho. [83] La población siberiana muestra movimientos algo hacia el sur en inviernos severos, ya que el número de animales de presa cae en picado y los propios búhos corren el riesgo de congelarse. [3] [4] [30] [32]
Biología dietética
Esta es una especie de búho bastante poderosa. Sin embargo, al igual que los búhos de casi todos los tamaños, en su mayoría prefiere tomar presas pequeñas en relación con él, especialmente los mamíferos pequeños . En una gran mayoría de estudios dietéticos, entre el 50 y el 95% de los alimentos son mamíferos. [3] [4] [6] [7] La presa consiste principalmente en varias especies de roedores , aunque las musarañas y, localmente, los topos también pueden ser una fuente de alimento regular. [3] [4] [7] Además, cualquier variedad de pequeños mamíferos, del tamaño de liebres (aunque generalmente jóvenes), también puede ser capturada con bastante frecuencia, así como un número variable de aves , anfibios e invertebrados , con los reptiles y quizás los peces son presas muy raras. [3] [6] [30] A lo largo de la amplia distribución, se sabe que el búho de los Urales captura más de 200 especies de presas, de las cuales más de 80 son mamíferos. [3] [6] [30] [84] [85] En un estudio recopilatorio de la dieta en tres áreas de estudio europeas y cuatro años diferentes, se encontró que la masa corporal media de presa extraída por nido se estimó que variaba de 17,1 a 125 g (0,60 a 4,41 oz) con un promedio estimado en 43,83 g (1,546 oz). [84]
La mayoría de los esfuerzos de caza se realizan desde una percha. [4] Por lo general, prefieren las presas que entran en lugares abiertos del bosque en lugar de las que frecuentan el suelo del bosque. [7] [86] En Eslovaquia , además de los claros y prados cerca de los bosques altos, los búhos de los Urales se han aclimatado un poco a la caza en áreas abiertas de origen humano, incluidas áreas de fragmentación forestal e incluso áreas agrícolas y pequeñas ciudades si lo son. adyacente a parches de bosque maduro. [6] Se han realizado pocos estudios directos sobre los métodos de caza de este depredador. Es muy posible que, hasta cierto punto, sea un cazador todavía, posado durante algún tiempo en un árbol prominente hasta que la presa se hace evidente en los alrededores. [87] Sin embargo, en Escandinavia , se informó que los búhos de los Urales cazan más como azores en lugar de los búhos cárax todavía más cazadores, con un método de caza de percas en el que vuelan en breves chorros de percha en percha, con los vuelos destinados a ser discreto hasta que se detecta la presa. No se sabe que los búhos de los Urales ataquen a sus presas desde un vuelo activo, sino que casi siempre caen sobre ellas directamente desde su percha. [3] [30] [88] [89] En Japón , se llevaron a cabo estudios experimentales de búhos de los Urales semi-cautivos para observar cómo los búhos seleccionan en qué áreas cazar y qué presas seleccionar. Cuando se exponen experimentalmente a parches donde hay presas y parches donde no hay presa, los búhos de los Urales se alimentan en ambos, pero parece que aprenden qué parches tienen más probabilidades de tener alimento y, posteriormente, se alimentan más extensamente a su alrededor. Cuando los mismos biólogos observaron los patrones de alimentación en ratones de campo y también en ratones de campo , aprendieron de manera similar y mostraron una preferencia por los parches que contenían especies más grandes sobre las más pequeñas. Según la evidencia, aunque la selección de presas es en gran medida oportunista, los roedores en riesgo de inanición en los estudios japoneses tenían más probabilidades de arriesgarse a buscar alimento en lugares relativamente abiertos del suelo, por lo que los búhos de los Urales los seleccionarían preferentemente. Según los estudios japoneses, los búhos de los Urales parecen ser capaces de mejorar sus patrones de utilización de recursos a medida que acumulan experiencia en su entorno. [88] [90] [91] Diferentes estudios en Japón mostraron que los búhos de los Urales son capaces de cazar presas que se esconden en la nieve poco profunda o cerca de la superficie de la nieve durante el invierno, pero que los ratones de campo se esconden en la zona subniveana , túneles efímeros hechos bajo nieve profunda. por los ratones de campo, son en gran parte inaccesibles para estos búhos. [92] Los alimentos excedentes pueden almacenarse en el nido o en depósitos cercanos. [4] El registro primero verificado de barrido en carroña se registró cuando un Ural búho alimentado en la canal de un corzo ( Capreolus capreolus ), aunque existe un registro anterior de un Ural búho visitar un lobo 's kill (aunque no era claro que la lechuza se alimentaba en ese caso). [93] [94]
Mamíferos
Los ratones de campo , roedores de tamaño pequeño a mediano con colas característicamente cortas, a menudo se consideran la parte más importante de la dieta en casi todas las partes de la distribución. Generalmente, en varias partes al oeste de su área de distribución, el búho de los Urales está asociado con dos especies de presas de campañoles en particular, campañoles de campo ( Microtus agrestis ) y campañoles de banco ( Myodes glareolus ). Estos ratones de campo tienden a ser solitarios y bastante dispersos, pero habitúan a hábitats favorables para los búhos de los Urales, como los márgenes de apertura de áreas boscosas extensas, y pueden ser bastante numerosos cuando las poblaciones de topillos alcanzan su punto máximo . [95] [96] [97] [98] [99] Según un estudio en Finlandia, los búhos de los Urales capturaron topillos de campo y banco que promediaron más que el peso promedio de los capturados en el campo por el biólogo, es decir, el peso de los capturados por Los búhos se estimaron en 28,59 g (1,008 oz) para los campañoles de campo frente a 26,44 g (0,933 oz) para los campañoles de banco, mientras que los capturados por biólogos promediaron 22,78 g (0,804 oz) para los campos frente a 18,75 g (0,661 oz) para los bancos. El 56% de los topillos de campo capturados por los búhos de los Urales eran reproductivamente activos, mientras que el 44% de los topillos de banco estaban activos como tales. [97] Los helmintos no parecieron hacer que los ratones de campo sean más vulnerables a la depredación, pero los ratones de campo machos fueron capturados con mucha más frecuencia por los búhos de los Urales que las hembras, el 76% de los capturados en un estudio en Finlandia eran machos de los capturados alrededor de nidos de ratones de campo, con El 52% de los capturados en el campo son machos. Sin embargo, se encontró que las hembras de campo preñadas eran más vulnerables que las hembras de campo de otras edades. [100] Los ratones de campo más socialmente inclinados y concentrados, como los ratones de campo común ( Microtus arvalis ), tienden a ocurrir en áreas abiertas más extensas, por lo que los búhos que viven en los bosques como los Urales tienden a cazarlos relativamente escasamente, pero solo en relación con muchos otros depredadores. [101] El estudio dietético más grande conocido hasta la fecha ocurrió en Finlandia , con 5995 presas examinadas a lo largo de varios años de estudio. Según estos datos, se prefirió un campañol mucho más grande en la dieta cuando estaba disponible, el campañol de agua europeo ( Arvicola amphibius ). Con un peso medio estimado de 177 g (6,2 oz), el topillo de agua constituyó un estimado 22,15% de las presas en número y 52,2% de la biomasa , frente al 19,5% en número y el 18% de la biomasa compuesta por topillos de campo. . El peso promedio estimado de la presa en general dentro del estudio se estimó en 71,7 g (2,53 oz). [102] Otro estudio finlandés central, aunque más pequeño, mostró que los topillos de campo lideran en número sobre los topillos de agua, 42,7% contra 33,9%, entre 1739 presas respectivamente, pero con las dos especies que constituyen el 17,4% y el 69,1% de la biomasa de presas. [103] Los estudios del sur de Finlandia mostraron cambios bruscos en la importación de presas de campañoles debido a sus ciclos de población . En el sur de Finlandia, de 3351 presas en un año pico de campañoles, el 58,43% en número y el 42,8% en biomasa de la presa estaba compuesto por ratones de campo, seguidos por ratones de banco con un 12,41% en número (pero solo un 5,73% en biomasa). y ratones de campo de agua al 22,24% por biomasa (pero solo al 10,1% por número). En la misma área de estudio durante un año pobre de ratones de campo, entre 860 presas, los ratones de campo siguieron a otras presas como aves y musarañas en número, pero los ratones de campo acuáticos se capturaron más o menos en el mismo número aquí que en los años pico de ratones de campo. [84] Otro estudio estimó el peso medio de la presa del búho de los Urales finlandeses en 78,1 g (2,75 oz). [104] Se encontraron hábitos alimentarios similares para los búhos de los Urales en Suecia, en 2309 presas, los ratones de campo de agua constituían el 33,1% de las presas en número y el 60% de la biomasa, los ratones de campo constituían el 30,8% en número y el 14,5% de la biomasa y los ratones de campo constituían el 11,8% de las presas en número y el 3,3% de la biomasa. [89] [105] Las cámaras trampa que capturaron 187 presas de búhos de los Urales en 5 nidos en el condado de Värmland , Suecia, encontraron que los ratones de campo eran secundarios en las tasas de entrega a la musaraña común ( Sorex araneus ) y varias aves con el tamaño pequeño de tales presas que requieren entregas frecuentes, aunque esto se compensó con un buen número de liebres jóvenes aparentemente disponibles para estos búhos. [106]
A medida que el búho de los Urales se extiende hacia el sur, las poblaciones de presas tienden a volverse un poco menos cíclicas, pero también parece reducirse el acceso aparente a presas grandes como el campañol de agua. [30] [107] En Letonia , relativamente al norte , de 2615 presas, los ratones de campo constituían poco más de la mitad de la dieta y la base de presas era relativamente diversa. En el caso de los búhos letones, las principales especies de presas fueron el campañol de banco (18,09% en número, 9,2% en biomasa), campañol de campo (17,13% en número, 13,85% en biomasa) y de ahí el topo europeo ( Talpa europaea ) (9,83% en número, 12,3% de biomasa), esta última con una masa madura de aproximadamente 90 g (3,2 oz)). [84] En Bielorrusia , las especies de Microtus fueron presas bastante regulares en los años pico de campañoles, con un 45% en número y un 29,9% de biomasa, en comparación con los años de crisis cuando eran simplemente un 6,7% en número y un 4% en biomasa, mientras que los ratones de campo menos cíclicos eran 29% en número y 20,4% en biomasa en años pico y 38,1% en número, 23,8% en biomasa en años de crisis. Además, en Bielorrusia, las musarañas y los topos pasaron del 6,4% al 14,3% en número durante los años pico y de colisión (la biomasa en los años de colisión fue del 13,1%, aunque solo el 2,2% de esta cantidad procedía de las musarañas). [108] En los Beskids del suroeste de Polonia , la masa media de presa de 1039 elementos de presa era bastante baja de 27,5 g (0,97 oz), siendo la principal especie de presa el campañol de banco, lo que representa un promedio del 27,7% de las presas en número y 25% de la biomasa (peso promedio estimado 24,3 g (0,86 oz)), ratones comunes que constituyen en promedio el 24,9% de las presas en número y el 25,8% de la biomasa (peso promedio estimado 27,5 g (0,97 oz)), ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ) en promedio 15.73% del número de presas y 17.4% de biomasa (peso promedio estimado 30 g (1.1 oz)) y campañol de pino europeo ( Microtus subterraneus ) en un promedio de 8.9% del número de presas y 5.8% de biomasa ( peso promedio estimado 17,3 g (0,61 oz)). Aparte de los ratones de campo y los ratones de campo, otras presas parecen ser en gran medida insignificantes en los Beskids polacos. [109] En Eslovaquia , entre 2134 presas, las principales especies de presas fueron el ratón de cuello amarillo (21,8%), el campañol común (18,3%), el campañol de banco (14,3%) y el ratón de campo rayado ( Apodemus agrarius ) (4,9%). ) y campañol de pino europeo (4,7%). [6] En los búhos de los Urales reintroducidos del bosque bávaro entre una pequeña muestra de 117 presas, parecían seleccionados en gran medida tipos de roedores pequeños similares, como especies de Apodemus (16,2%), ratones de campo (15,3%), campañoles de banco (13,6%) así como topillos no identificados. [110] Las dietas de los búhos de los Urales hacia la parte sureste de la gama de Europa se han registrado principalmente en Eslovenia . El estudio más amplio encontró que de 1268 presas, el 45,9% de la dieta eran ratones de campo, particularmente el ratón de banco (38,1% por número, 26,24% por biomasa), con otro 34,2% compuesto por especies de Apodemus (así como 28,2% de la biomasa) y una gran parte de los lirones , especialmente el lirón comestible grande ( Glis glis ), al 6% en número y al 25,5% en biomasa. Más localmente, en un bloque más pequeño dentro de Eslovenia, hasta un 58.8% en número y un 94.4% en biomasa en la dieta del búho de los Urales se ve comprometida por el lirón comestible, cuya masa corporal adulta puede variar de 62 a 340 g (2.2 a 12.0 oz). [84] [111] [112] [113]
Más al este y fuera de Europa, la dependencia general de los pequeños roedores para los búhos de los Urales es bastante constante. En uno de los estudios más occidentales, de Mordovia , Rusia , de 426 presas, las principales especies de presas fueron topillos comunes (41,8%), topillos de banco (31,4%), topillos de tundra ( Microtus oeconomus ) (5,9%) y ratón de campo de los Urales. ( Apodemus uralensis ) (3,1%). [114] En cinco sitios de estudio en la región de los Urales , entre las 870 presas, el 75,2% eran mamíferos. El 29,54% de la dieta en los Urales eran ratones de campo, el 16,55% eran ratones de campo común, el 5,52% eran ratones de bosque ( Apodemus sylvaticus ) y el 4,83% eran ratones de campo Myodes no identificados . [115] Más al este, la dependencia general de Myodes , también conocidos colectivamente como topillos de lomo rojo, fuera de los campañoles de banco de gran alcance parece aumentar un poco. [116] Mucho más al este, en la costa del Pacífico, Primorsky Krai , se examinaron 1163 presas en total. Aquí roedores de carácter similar, aunque en gran parte de especies diferentes, fueron capturados en gran parte por búhos de los Urales, como el campañol de lomo rojo del norte ( Myodes rutilus ) (39,2% en número), campañol de caña ( Microtus fortis ) (24,24%), Apodemus sp. (9,7%), ratón de campo coreano ( Apodemus peninsulae ) (3,52%). [117] En las islas de Japón , las razas locales más pequeñas de los búhos de los Urales parecen asumir el nicho ecológico del búho Strix generalista dietético hasta cierto punto, de manera similar que lo hace el cárabo en el oeste, sin embargo, las porciones principales de su dieta son todavía asumido por muchos de los mismos géneros de presas capturados en otros lugares. En las montañas Yatsugatake , se identificaron 1026 pequeños mamíferos en 17 nidos de búhos de los Urales, de los cuales las especies de Apodemus comprometieron el 71%, seguidas por los ratones de campo, con un 24%, y la musaraña japonesa ( Urotrichus talpoides ), con un 5%. [92] En Koshimizu , Hokkaido , de 266 presas de 111 gránulos totales, la dieta liderada por campañol de lomo rojo gris ( Myodes rufocanus ) (25.2%), ratón de campo japonés grande ( Apodemus speciosus ) (17.7%) y pequeño Ratón de campo japonés ( Apodemus argenteus ) (15,8%). [118]
Las musarañas de casi 20 especies se capturan más o menos en toda la distribución del búho de los Urales. Aunque no suele ser significativo en la masa de presas de los búhos, la captura de musarañas puede permitir que los búhos eviten el hambre. [6] [102] [109] [117] [118] [119] [120] La presa más pequeña de mamíferos y vertebrados que se sabe que son capturados por los búhos de los Urales es la musaraña menor euroasiática ( Sorex minutissimus ), que tiene un cuerpo adulto medio. masa de aproximadamente 2,5 g (0,088 oz). [102] Otros pequeños mamíferos capturados normalmente en un volumen bastante bajo por los búhos de los Urales son los murciélagos , las ardillas voladoras y las comadrejas . [6] [102] [117] [118] Los búhos de los Urales también capturan mamíferos más grandes, y pueden considerarse presas suplementarias ocasionales a pesar de que a menudo son importantes en la biomasa de presas. La especie captura presas de mamíferos más grandes que los típicos ratones de campo y ratones mucho menos que en búhos más grandes como los búhos reales . [3] [121] Entre estas se encuentran algunas especies de ardillas , la mayoría de las cuales pesan más de 200 g (7,1 oz) cuando son adultos, en Europa exclusivamente la ardilla roja de gran alcance ( Sciurus vulgaris ), así como las ratas , especialmente la rata marrón de 300 g (11 oz) ( Rattus norvegicus ), que constituía casi el 20% de la dieta en un estudio de Hokkaido. [117] [92] [118] Los erizos adultos de un par de especies son capturados de manera oportunista en ocasiones en Europa y se estimó que los erizos europeos ( Erinaceus europaeus ) capturados en Finlandia promedian alrededor de 652 g (1.437 lb). [6] [102] Las ratas almizcleras introducidas ( Ondatra zibethicus ), que pesan una media estimada de 1.000 g (2,2 libras) cuando se capturan, también se toman en estudios finlandeses. [103] Se sabe que se alimentan de la ardilla voladora gigante japonesa ( Petaurista leucogenys ), que pesa alrededor de una mediana de 1150 g (2,54 libras). [122] Una presa de mamífero grande ampliamente asociada con los búhos de los Urales son las liebres , aunque rara vez se encuentran en cantidades sustanciales en la dieta, parecen ser capturadas de manera oportunista en la mayor parte del área de distribución. Casi el 25% de su biomasa pueden ser liebres y las liebres son la presa más grande conocida capturada por los búhos de los Urales. [3] [106] Mientras cazan liebres, los búhos de los Urales suelen centrar su caza en especímenes relativamente jóvenes. En Europa, se pueden cazar tanto liebres europeas ( Lepus europaeus ) como, especialmente, liebres montesas ( Lepus timidus ). El tamaño medio de las liebres de montaña capturadas en Finlandia se ha estimado de diversas maneras en 173 a 2000 g (0,381 a 4,409 libras), con una mediana común de alrededor de 500 g (1,1 libras). Excepcionalmente, los búhos de los Urales pueden capturar incluso liebres de montaña adultas, que promedian alrededor de 2900 g (6,4 libras), pero esto puede no estar confirmado. [84] [102] [103] [123] [124] [125] Las liebres japonesas ( Lepus brachyurus ) también se pueden capturar en Japón. [126]
Otra presa
El segundo grupo de presas más importante detrás de los mamíferos (aunque considerablemente por detrás) son las aves . Las aves también son el grupo de presas más diverso en la dieta del búho de los Urales, con más de 100 especies de presas aviares registradas. [3] [6] [84] Las aves suelen comprometer menos del 10% de la ingesta dietética por número en estudios de Europa. [6] [84] Se reportaron números excepcionalmente altos, relativamente hablando, en Fennoscandia , especialmente cuando el número de ratones de campo disminuye. En los años malos de ratones de campo en Finlandia, de las 860 presas, el 32,2% en número y el 40,25% en biomasa eran aves. En particular, los zorzales del género Turdus fueron los géneros de presa más reportados en estos años, con un promedio de 19,4% en número y 23,6% de la biomasa. [84] En el condado de Värmland , Suecia, las aves representaron el 25,6% de las presas en número y el 32,67% de la biomasa. Se informó una amplia diversidad de aves, siendo los tordos nuevamente los más identificados. [106] Para el centro y sur de Europa, la población reintroducida del Bosque Bávaro de Alemania puede mostrar los resultados más altos para las aves con solo un 11,1%. [110] Sin embargo, en el estudio de la dieta en la ciudad de Košice , Eslovaquia , se descubrió que los búhos de los Urales adaptados a las zonas urbanas dependían casi exclusivamente de palomas y palomas para alimentarse, a saber, la paloma de collar euroasiático ( Streptopelia decaocto ) y la paloma bravía. ( Columba livia ) que constituyeron 76,7% y 13,4% del contenido de 16 gránulos, respectivamente. [76] En Rusia, las aves fueron mucho más significativas en general en los Urales que en otros estudios conocidos, representando el 17.01% del total de 870 presas en diferentes años y el 47.6% entre 146 presas más localmente cerca de pueblos y aldeas en Perm Krai . [115] [117] En Japón, las aves son algo más prominentes en la dieta de los búhos de los Urales en comparación con los datos europeos, por lo general comprometen más del 10% de los alimentos. [92] [118] La mayoría de las aves reportadas en la dieta de los búhos de los Urales japoneses provenían de 36 gránulos encontrados en Sakaide, Kagawa , que comprendían principalmente aves pequeñas, en particular el gorrión de árbol euroasiático ( Passer montanus ) (78,6% en número) y el estornino cariblanco ( Spodiopsar cineraceus ) (3,6%). [127]
La caza de aves por parte del búho de los Urales parece basarse casi por completo en la oportunidad, ya que hay poca evidencia de que rastreen aves de cualquier tipo en particular, solo por la posibilidad de encontrarlas o detectarlas. [3] [88] [90] Los zorzales probablemente se capturan en muchas partes del área de distribución debido a su relativa similitud en los tipos de hábitat utilizados por los búhos de los Urales, mientras que otros paseriformes que se capturan ampliamente también a menudo tienen preferencias de hábitat similares, como los papamoscas del Viejo Mundo. , pinzones y tetas . [6] [106] [85] [117] La mayoría de los paseriformes, y de hecho la mayoría de las aves identificadas en general, tienen el tamaño de un pinzón ( Fringilla coelebs ), con un peso medio de 23,9 g (0,84 oz) y un arrendajo euroasiático. ( Garrulus glandarius ), con un peso medio de 160 g (5,6 oz). [3] [7] [15] Las presas de aves ocasionalmente pueden alcanzar el tamaño de la cresta dorada ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz ), que es la especie de ave más pequeña de Europa. [7] [15] El peso medio estimado de las aves capturadas en Finlandia se estimó en 83,4 g (2,94 oz), un poco más alto que el peso estimado de los mamíferos capturados allí. [102] Se puede capturar una diversidad de córvidos , que varían en tamaño, desde urracas de alas azules ( Cyanopica cyanus ), a 96 g (3,4 oz), hasta cuervos carroñeros ( Corvus corone ), a 570 g (1,26 lb), pero generalmente aparecen en números bajos en estudios dietéticos y estos búhos son cazadores de córvidos mucho menos prolíficos que algunos depredadores diurnos como los Accipiters . [3] [6] [101] [85] [115] [128] Aparte de las palomas y las palomas, las presas de aves que no son paseriformes se capturan generalmente con relativa poca frecuencia, aunque algunas familias de presas como las aves de caza y los pájaros carpinteros también se capturan con bastante frecuencia . [6] [85] [129] En un estudio realizado en los Urales, se informó una preferencia inusual por presas de aves relativamente grandes, donde las especies de presas aviares identificadas con mayor frecuencia fueron el urogallo de 429 g (15,1 oz) ( Bonasa bonasia ) y el 490 g (1.08 lb) cuervo encapuchado ( Corvus cornix ). [15] [115] En ocasiones poco frecuentes, los búhos de los Urales pueden alcanzar presas de aves de hasta aproximadamente su propio tamaño o algo más grandes, es decir, hasta o un poco más de 1,000 g (2.2 lb) de masa corporal promedio, como un adulto ánade real ( Anas platyrhynchos ), goldeneye común ( Bucephala clangula ), urogallo negro ( Tetrao tetrix ), faisán común ( Phasianus colchicus ), pollo ( Gallus gallus domesticus ), garza nocturna corona negra ( Nycticorax nycticorax ) y algunos accipitrids , así como , hasta donde se conoce, sólo ejemplares jóvenes del urogallo aún más grande ( Tetrao urogallus ). [6] [85] [114] [106] [118] [130] Fuera de las familias anteriormente mencionadas otra presa pájaro con poca frecuencia tomado ha incluido cucos , chotacabras , sandpipers , charranes , rodillos y hoopoes . [6] [85] [102] [118]
Probablemente debido en gran parte a la escasez de diversidad de presas herpetológicas en los lugares templados y a menudo frígidos de los búhos de los Urales, los reptiles son presas muy poco frecuentes de esta especie. [108] [106] Sin embargo, a veces se pueden capturar ranas cuando un búho de los Urales se acerca a una en los meses más cálidos del año. Por lo general, en casi cualquier parte del área de distribución, las ranas y otros anfibios constituyen menos del 6% de las dietas regionales de la especie. [3] [6] [123] [80] [131] En el pequeño estudio sueco del condado de Värmland , un excepcional 12,2% de las presas liberadas eran ranas comunes ( Rana temporaria ). [106] A pesar de los registros históricos de escamas de pescado que rara vez se encuentran en algunos gránulos, no se conocen informes de depredación confirmada de peces por los búhos de los Urales en estudios dietéticos. [3] [7] [30] Hay poca evidencia de que en la mayor parte del área de distribución los búhos de los Urales inviertan mucho tiempo en perseguir o alimentarse de insectos y otros invertebrados , ya que la recompensa de comida es baja para que un búho bastante grande cace habitualmente presa, que puede pesar sólo alrededor de 0,2 g (0,0071 oz). [3] [106] Sin embargo, ocasionalmente, las concentraciones de insectos como los escarabajos de la madera pueden atraer a un búho. [7] [30] En el Bosque Bávaro , más del 6% de la dieta consistía en insectos, en su mayoría escarabajos no identificados. [110] A pesar de que la mayoría de los estudios de Japón muestran que aproximadamente el 95% de los alimentos son mamíferos y, en segundo lugar, aves, a veces se informa una asociación más extensa con presas de insectos. En la prefectura de Kagawa , un excepcional 24% de la dieta consistía en insectos y, además, en Kioto , se observó que los búhos de los Urales perseguían y se alimentaban rutinariamente de escarabajos rinocerontes japoneses ( Allomyrina dichotoma ). [132] En Primorsky Krai , se registró además que los búhos de los Urales se alimentaban de cangrejos de río Daurianos ( Cambaroides dauricus ). [117]
Relaciones depredadoras interespecíficas
Los búhos de los Urales viven regularmente al mismo tiempo en diferentes partes de su área de distribución con otras especies de búhos. La mayoría de las especies simpátricas también comparten una preferencia por los pequeños mamíferos , en su mayoría ratones de campo , especialmente cuando se encuentran en lugares templados relativamente al norte, como las guaridas de los búhos de los Urales. [3] [30] Por lo tanto, el búho de los Urales se considera con frecuencia un competidor con las especies de búhos simpátricos. [3] [30] Más especialmente, el búho de los Urales a menudo ha sido comparado y estudiado en áreas de simpatía con su primo cercano, el cárabo . El cárabo común puede coexistir con los búhos de los Urales hoy en muchas partes de la distribución europea de estos últimos, incluido el sur de Fennoscandia , Europa central y oriental y la Rusia europea . [1] [3] [89] Los hábitos dietéticos de las dos especies son en gran parte concurrentes, como en Uppland , Suecia , donde las especies y grupos de presas eran casi idénticos en rango de importancia para sus dietas (es decir, campañol de campo, campañol de agua, Apodemus especies, aves y ranas). [89] En el monte Krim en Eslovenia , tanto el cárabo como el búho de los Urales capturaron la misma especie de presa primaria, pero se demostró que el cárabo se adaptaba a presas alternativas durante la parte baja del ciclo de población de campañoles, mientras que los Urales se adaptaban menos a presas alternativas. . [133] Las dietas fueron en gran medida similares entre los búhos leonados y los Urales también en el Bosque Bávaro de Alemania, pero la especie leonada tomó proporcionalmente menos campañoles de campo y más insectos, y se estimó que capturaba presas que pesaban en promedio un 43% menos que las capturadas por Búhos de los Urales. [110] En Finlandia, la amplitud del nicho de alimentos para los búhos de los Urales se superpuso en un 73% con el búho cárabo, pero el tamaño medio de la presa fue más del doble para el búho de los Urales, 38,4 g (1,35 oz) para el cárabo vs 78,1 g (2,75 oz) ) para los Urales, y se registró que el cárabo común capturaba presas que no eran mamíferos significativamente más que los búhos de los Urales. [104] En Bielorrusia , el tamaño de las presas del cárabo común era entre un 31 y un 49% más pequeño en promedio (utilizando dos métodos de cálculo diferentes) que los del búho de los Urales, pero las especies más pequeñas tenían una amplitud de nicho de alimentos considerablemente mayor , que promediaba 12,96 para los leonados y 5,48. para los Urales. [101] Comparado con el cárabo común, el búho de los Urales es considerablemente más grande en tamaño y tamaño de garra (que es aproximadamente un 30% mayor en los Urales), y la forma de garra indica además sus diferentes roles ecológicos, siendo proporcionalmente más corto y más curvado en cárabo de acuerdo con su dieta más variada y más pesado y recto en el búho de los Urales para despachar mamíferos relativamente más grandes. [3] [73] Se sabe que cuando los rangos se superponen entre el cárabo y el búho de los Urales, el búho de los Urales tiende a dominar y, en ocasiones, a matar al búho de los Urales. [89] [104] [134] En Eslovenia , los búhos de los Urales en realidad respondieron de manera más consistente a las llamadas grabadas de cárabo (el 40% de las exposiciones a las llamadas causan una respuesta vocal o física) que a las grabaciones de las llamadas de su propia especie (34% de llamar exposiciones que provocan una respuesta). [135] Sin embargo, los casos de matanza interespecífica entre las especies son bastante infrecuentes, y un estudio reciente indica que la distribución relativamente accidentada del cárabo común en áreas del norte como Fennoscandia no se debe probablemente a esta competencia, sino más bien al tipo de hábitat regional que favorece a la Búho Ural. El cárabo común no se adapta tanto a los hábitats de la taiga como las especies de los Urales y, a nivel local, se adaptan menos a sitios de anidación alternativos (es decir, anidan en áreas que carecen de cavidades de árboles o cajas nido , mientras que los Urales también pueden usar localmente nidos de pájaros viejos y tocones de árboles ). [89] [104] [136] El aumento de las temperaturas promedio en Fennoscandia parece afectar negativamente a muchas especies de búhos debido a la naturaleza limitante de los ciclos de campañoles, pero el cárabo, al estar confinado al sur, ha tenido el efecto más reducido a nivel local debido a a la disminución del número de ratones de campo (ya pesar de su capacidad general para adaptarse a diferentes presas), mientras que el búho de los Urales, al menos en el centro de Finlandia, aún no muestra un efecto negativo tan drástico debido a esto. [137] De manera similar, el cárabo común y el búho de los Urales están segregados en gran medida por rango altitudinal y hábitat en Europa del este (es decir, las montañas de los Cárpatos ) y Polonia , con poca evidencia de que esto se deba a la competencia interespecífica o la depredación, sino más bien a lo adecuado de la montaña. hábitats. Aquí, el cárabo tiende a ocurrir en elevaciones más bajas, mientras que el búho de los Urales ocupa los bosques de las estribaciones en elevaciones más altas. En general, a pesar de las densidades más altas de los Urales en algunas partes montañosas de Europa central y oriental, el cárabo común es mucho más numeroso en todos los países de esa región que el búho de los Urales. [138] [139] [140] En Eslovaquia , el 13,3% de los territorios del búho de los Urales se superponían con los del cárabo, una superposición relativamente baja dado el entorno general. [141] A pesar de la presunta dominación del búho de los Urales, en Eslovenia , se observó que un cárabo atacaba ferozmente a un búho de los Urales hasta que abandonaba las inmediaciones, aunque no está claro si se trataba de un encuentro territorial o un acoso antidepredador . [139] En Polonia, durante la post-dispersión en invierno, los cáraboos pudieron utilizar temporalmente partes de los territorios de los búhos de los Urales, aprovechando el comportamiento menos agresivo de los búhos de los Urales fuera de la temporada de reproducción. [134]
Los búhos de los Urales generalmente no se encuentran con otros búhos Strix, excepto el cárabo común, pero se superponen en gran parte de su rango también con el gran búho gris , que además se extiende más al norte y también a las Américas . A pesar de su gran tamaño, el gran búho gris es un especialista en la dieta de los ratones de campo, confiando casi exclusivamente en ellos. Sus restricciones dietéticas están indicadas por la morfología de sus patas, con el gran búho gris que posee garras que son notablemente más finas, más pequeñas y menos poderosas que las del búho de los Urales a pesar del tamaño general de la pata ligeramente mayor (en correspondencia con su masa corporal) del gran gris. [3] [104] Dentro de la taiga que prefieren tanto los búhos grises como los de los Urales, se ha demostrado que los búhos grises anidan en una amplia diversidad de ubicaciones, con más tipos de nidos en general que los Urales, pero normalmente no usan árboles. cavidades al igual que los otros dos búhos europeos Strix y rara vez ocurre en áreas donde las coníferas no son dominantes en ninguna parte de su área de distribución, como las zonas ribereñas donde el bosque puede diversificarse para mezclarse con árboles de hoja caduca. [102] [104] [123] Se cree que la diferencia en el uso del sitio de nidificación y los hábitos alimentarios más estrechos del gran gris mitigan la competencia más seria entre el gran búho gris y el búho de los Urales. [78] [104] [80] Un búho más grande que cualquiera de las especies, sin embargo, es el búho real . El búho de los Urales tiene un cuerpo considerablemente más pequeño (alrededor de tres veces más ligero), con una envergadura de alrededor de un 35% más y garras y patas más pequeñas, por lo que una ventaja competitiva es evidente incluso entre la morfología de la especie. [3] [121] El búho real también captura una gran cantidad de presas pequeñas como los ratones de campo, pero es notablemente más variable en alimentos alternativos. A través de una distribución similar pero generalmente mucho más amplia (tanto en latitud como en longitud ), los búhos reales capturan aproximadamente tres veces más especies de presas que los búhos de los Urales, incluidas muchas más especies de todos los taxones de presas, y también se encuentran en una gama más amplia de hábitats. tipos. Al ser mucho más grande y (según la morfología) presumiblemente mucho más poderoso, el búho real puede capturar presas mucho más grandes que el búho de los Urales. [3] [142] [143] [144] Más localmente, en Finlandia, el búho de los Urales tomó proporcionalmente más topillos de agua europeos , aves en general y anfibios que los búhos reales, pero tomó muchas menos aves de caza . [80] Es probable que los Urales eviten a los búhos reales cuando sea posible. Según la evidencia, los búhos de los Urales son bastante frecuentes en Ostrobotnia del Norte , donde los búhos reales son raros o ausentes, pero en Ostrobotnia del Sur los Urales son escasos, posiblemente porque los búhos reales son relativamente comunes. [121] Sin embargo, las diferencias de hábitat también pueden segregar a las dos especies. En Finlandia, el búho real parece preferir los bosques dominados por pinos , mientras que los Urales prefieren los bosques dominados por abetos . [73] En otros lugares, los búhos reales pueden frecuentar áreas rocosas donde están disponibles (para anidar) y a menudo cazan en áreas más diversas y, a menudo, más abiertas, y en tales áreas, los búhos de los Urales son raros o ausentes. [142] [145] Al ser más pequeño que el gran búho gris y el búho real, se proyecta que el búho de los Urales puede vivir de menos comida en general que ellos. Se estima que durante un período de 6 meses, un búho de los Urales necesita alrededor de 22,8 kg (50 libras) de alimento, mientras que un gran búho gris necesita alrededor de 27,4 kg (60 libras) y un búho real necesita alrededor de 54,8 kg (121 libras). [80] El búho de los Urales tiene el potencial de encontrarse con otros búhos más grandes como el búho nival ( Bubo scandiacus ) en invierno y el búho pez de Blakiston ( Bubo blakistoni ) en el lejano este de la cordillera, pero es poco probable que interactúen ampliamente debido a la diferencias en el uso del hábitat. [7] [11] [66]
Aparte de las especies antes mencionadas, la mayoría de las otras especies de búhos que encuentra el búho de los Urales en su área de distribución son significativamente más pequeñas. Además, el búho de los Urales tiende a dominar estas especies cuando se producen encuentros, por lo que puede evitarse. [134] Una especie que a menudo comparte hábitats y preferencias de presa similares con el búho de los Urales es el búho boreal . Sin embargo, según el espaciamiento territorial, los búhos boreales pueden parecer que evitan más estrictamente al cárabo, que se sabe que es muy agresivo en su comportamiento territorial durante todo el año, mientras que los estudios han indicado que la exclusión territorial de los búhos de los Urales se limita en gran medida a la temporada de reproducción. . [82] Sin embargo, se planteó la hipótesis de que en el sur boscoso de Polonia los búhos boreales seleccionaban los sitios de anidación no para evitar los cárax sino en función de la disponibilidad de sitios de anidación adecuados. En el sur de Polonia estudio, cárabos suelen ocurrir más en el abeto - abeto arbolado. [134] En Eslovenia , se teorizó que los búhos boreales se beneficiaron incidentalmente de la exclusión del cárabo por los búhos dominantes de los Urales cuando las tres especies se encontraban en hábitats adyacentes. [138] Sin embargo, la evidencia indica que los búhos boreales enfrentan una mayor mortalidad cuando anidan demasiado cerca de los búhos de los Urales, es decir, dentro de unos 2 km (1,2 millas). [146] Se ha detectado una relación similar entre el búho de los Urales y el búho pigmeo euroasiático ( Glaucidium passerinum ), una especie de menos de la mitad del tamaño de un búho boreal. [30] [15] Sin embargo, el búho pigmeo usualmente seleccionaba diferentes tipos de bosques que los búhos de los Urales en áreas de simpatía, en particular bosques de abetos , donde el Ural tiende a ser raro o ausente. Sin embargo, se detectaron interacciones ecológicas en Eslovenia, ya que se observó que el búho pigmeo mostraba un comportamiento antidepredador contra los búhos de los Urales. [139] A pesar de los diferentes hábitats forestales preferidos, el 46,3% de las áreas de distribución de los búhos pigmeos de los Urales y euroasiáticos se superponen en Eslovaquia. [141] Se sabe muy poco acerca de las interacciones ecológicas entre el búho de los Urales y el búho halcón norteño ( Surnia ulula ), otro búho boreal , a pesar de la propensión compartida a utilizar los enganches como sitios de anidación. Los búhos de halcón también son depredadores de campañoles habituales, pero comparten más características ecológicas con el búho gris que con los búhos de los Urales, en particular sus comportamientos nómadas y movimientos irruptivos . Además, la tendencia más fuerte del búho halcón a la diurnaidad puede proporcionar un grado de división. [3] [30] [73]
El aspecto más conocido de las interacciones interespecíficas con otros búhos y otros depredadores variados son las depredaciones interespecíficas. El búho de los Urales es a veces vulnerable a la depredación de depredadores más grandes cuando ocurren los encuentros. Sin duda, el depredador más peligroso es probablemente el búho real . [3] [147] Otros depredadores que se sabe que se alimentan de los búhos de los Urales incluyen el águila real ( Aquila chrysaetos ), el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), el águila halcón de montaña ( Nisaetus nipalensis ) y el lince euroasiático ( Lynx lynx ), así como el rapaces que son solo un poco más grandes, incluido el azor norteño y el águila moteada ( Clanga pomarina ). [147] [148] [149] [150] [151] [152] En la mayoría de los casos mencionados anteriormente, la edad del búho de los Urales capturada por los depredadores no suele especificarse (aunque cualquiera de las tres primeras águilas grandes es ciertamente capaz de derribar búhos de los Urales potencialmente de cualquier edad). En algunos casos, se sabe que los azor matan a los búhos de los Urales parentales, aparentemente fuera de competencia (a pesar de las diferentes fuentes de alimento principales) y ponen sus huevos en un nido que todavía contiene los huevos de los búhos. [3] [30] [147] Los depredadores específicamente señalados por haber capturado búhos de los Urales jóvenes, generalmente en edad de cría o poco después de la dispersión (especialmente los que se usan en reintroducciones ) también han incluido zorros rojos ( Vulpes vulpes ), martas de pino europeo ( Martes martes ) y grandes búhos grises . [3] [147] [153] [154] En Primorsky Krai , los tejones asiáticos ( Meles leucurus ) y los perros mapache ( Nyctereutes procyonoides ) también se mencionan como depredadores potenciales o probables de los nidos de búhos de los Urales. [117] En un caso registrado, se observó que un búho de los Urales que aparentemente intentaba cazar a un visón no nativo americano ( Neovison vison ) perdió la confrontación cuando el visón cambió las tornas, aparentemente habiendo dominado, matado y comido al búho. [155] Aunque los eventos de depredación sobre los búhos de los Urales son ampliamente reportados, el número relativo de incidentes de estos es muy bajo y singular. Al sur del Ártico, se puede considerar que rivaliza con el gran búho gris como la especie de búho que es la segunda menos vulnerable a la depredación, detrás de los búhos águila depredadores del ápice . [3] [30] [147] El búho de los Urales es en sí mismo un depredador bastante formidable de especies de búhos más pequeños, aunque no es un asesino tan prolífico como los búhos reales y los azor del norte. Entre los búhos búhos Ural han sido conocidos por tener depredadas son scops búho de la India ( Otus Lettia ), con cuello Autillo ( Otus bakkamoena ), norte de halcón búhos, cárabos, búhos pigmeos Eurasia, búhos boreales y búhos de orejas largo . [3] [6] [30] [85] [117] [139] [147] Las rapaces diurnas también son a veces vulnerables a la depredación de los búhos de los Urales, incluidos los buitres de cara gris ( Butastur indicus ), el gavilán común ( Accipiter nisus ), cernícalo común ( Falco tinniculus ) e incluso aparentes azor del norte adultos. Por lo tanto, el búho de los Urales, junto con una tasa conocida muy baja de depredaciones naturales, parece ocupar una posición similar en la jerarquía depredadora intragremio que el azor. [85] [84] [114] [117] En Finlandia, tanto los búhos más pequeños como las rapaces diurnas, como los gavilanes e incluso los buitres, parecen evitar anidar cerca de los búhos de los Urales. [156] [157] Además, se sabe que los búhos de los Urales han ahuyentado con éxito a los azor que anidan activamente, así como a los buitres de miel europeos ( Pernis apivorus ), los buitres comunes ( Buteo buteo ) y los milanos negros ( Milvus migrans ) para reclamar los nidos para ellos mismos. [30] [156] [158] A pesar de su potencial depredación de mesodepredadores más pequeños , cuando se colocaron experimentalmente cajas nido para papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ) en el área de nidos de búhos de los Urales, la productividad disminuyó, y posiblemente se deba a que los mesodepredadores a menudo atraído por la base alimentaria correspondiente de los búhos. [159] Por el contrario, se demostró que los nidos terrestres experimentales colocados por investigadores con huevos de aves de corral al azar en el centro de Finlandia estaban protegidos por la feroz presencia de los búhos de los Urales. En el suelo finlandés colocado casi directamente debajo del nido de los Urales, ninguno fue atacado, mientras que en aquellos ubicados a 100 m (330 pies) de distancia, el 8,3% fueron depredados, y aquellos dentro de los 200-400 m (660-1,310 pies) experimentaron un tasa media de depredación del 58,3%. A gran distancia, a 500–900 m (1,600–3,000 pies), todos los nidos terrestres fueron depredados. [160]
Cría
Ocupación por pareja
El búho de los Urales generalmente se empareja de por vida y mantiene un territorio durante varios años. Se encontró que la retención de pareja en Fennoscandia promedió 98-100% en machos y 90-95% en hembras, lo que la ubica entre las aves de presa más monógamas de cualquier orden (o al menos especies de aves de presa bien estudiadas). [161] [162] [163] Los territorios de los búhos de los Urales son en promedio aproximadamente 3 veces más grandes que los de los búhos cárabo. En Suecia, alrededor de 3000 pares de Urales se encuentran en un área de 150,000 km 2 (58,000 millas cuadradas). [3] [4] En Finlandia, los nidos suelen estar separados entre 2 y 4 km (1,2 y 2,5 millas) en áreas silvestres. [7] Según los datos finlandeses, el búho de los Urales tuvo el segundo nido más encontrado para una especie de búho entre 1985 y 1989, con 901 nidos en segundo lugar después del búho boreal con 2265 nidos. [162] En Croacia , las diferentes áreas tenían entre 1,1 y 5,4 parejas en promedio por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) con un estimado de 700-1000 parejas reproductoras que quedan en el 37% estimado de Croacia que todavía está cubierta de bosques. El pico de población croata se registró en el Parque Nacional de los Lagos de Plitvice , predominantemente en bosques montanos mixtos de abetos y hayas , que albergaba unas 38 parejas reproductoras. [5] La cría en Eslovenia se encuentra a una altura media de 850 m (2790 pies), siendo la altitud menos importante que el hábitat. En Eslovenia se utilizaron muchos tipos de bosques, pero se observó que los bosques mixtos de abetos y hayas eran los más utilizados. Las densidades eslovenas más altas fueron alrededor de 2-3 pares por 10 km 2 (3.9 millas cuadradas) para el Monte Krim y alrededor de 4-5 pares por 10 km 2 (3.9 millas cuadradas) para Snežnik . [164] En 2016, se estimó que Eslovenia tiene entre 400 y 700 pares. [165] Se realizó un estudio de la especie en Beskids de Silesia , donde la población puede representar una expansión reciente de la población. Con hasta tres intentos de reproducción, la densidad se estimó en 0,6-0,9 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas), de 3 a 10 veces más baja que otras áreas de distribución cercanas en el este de Europa, como las montañas Low Beskids y Bieszczady . [166] Se encontró una población de baja densidad para el Parque Nacional Pieniny , Polonia , con 0.9-1.3 por 10 km 2 (3.9 millas cuadradas). [167] La densidad media en las tierras altas polacas de Cracovia-Częstochowa era de 1 par por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas). [168] En la parte norte de Moravia , República Checa , se registraron de 3 a 5 parejas a principios del siglo XXI, un aumento de población casi seguro. [169] [170] Se observó un aumento de la población en el área de Roztocze de Ucrania , a pesar de que el bosque era mixto en lugar del haya preferido de la subespecie dominante, ahora hasta 1,7 pares por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas). [171] Donde se colocaron cajas nido para los búhos de los Urales en el Óblast de Samara, los búhos se establecieron en cajas a una distancia promedio de 1,5 km (0,93 millas); contra lo cual la distancia promedio de todas las cajas instaladas fue de 1,11 km (0,69 mi). [172]
Características del nido
Los posibles sitios de anidación incluyen grandes agujeros naturales en árboles, cavidades dejadas por ramas grandes que se han roto, troncos huecos donde se han roto los toldos (o "chimeneas"), fisuras o agujeros en acantilados o entre rocas y agujeros en edificios . [3] [4] Los riscos y tocones de árboles que se utilizan preferentemente en Europa central y oriental son, con bastante frecuencia, abedul común ( Fagus sylvatica ) u ocasionalmente roble común ( Quercus robur ). [30] [165] También los búhos de los Urales pueden usar regularmente nidos de palos de aves más grandes como varios accipitridos , en particular los construidos por azor y buitres, así como nidos de cigüeña negra ( Ciconia nigra ), nidos de cuervo común ( Corvus corax ) y dreys de ardilla , aunque los dreys y nidos de aves más pequeñas como gavilán y cuervos pueden presentar riesgo de colapsar con regularidad, ya que pueden ser demasiado pequeños y quizás de constitución endeble. [3] [4] En Eslovaquia se registró un nido muy inusual en términos de hábitat regional , en las llanuras de Východoslovenská , una llanura aluvial de tierras bajas , dentro de un antiguo nido de buitre. [173] El nido puede estar en las cercanías de pequeñas ciudades, como se registró en el sur de Sakhalin , siempre que haya un hábitat apropiado y acceso a las presas disponibles en la región. [174] En un caso en Noruega , un búho de los Urales utilizó un agujero en un álamo temblón común ( Populus tremula ) en el mismo árbol donde los pollos de agua común ( Mergus merganser ) usaban un agujero diferente. [175] En varias partes de su área de distribución pueden hacer uso de cajas nido, y la tendencia a la colocación de cajas nido comienza y es quizás más utilizada en Fennoscandia . [4] La especie prefiere las cajas nido grandes con una abertura de aproximadamente 16 cm (6,3 pulgadas) de diámetro. [4] En otros lugares, se sabe que se han utilizado alrededor del 29% de las cajas nido establecidas en Eslovenia. [165] En el Krai de Altai de Rusia , área del río Biya entre 2010 y 2012, se utilizaron entre el 15,2 y el 48,9% de las cajas nido que se erigieron, con una variación anual explicable por ciclos de fuentes primarias de alimentos. [8] En el Óblast de Samara de 74 cajas nido colocadas en 4 parcelas de estudio en 2009, el 41,9% fueron utilizadas por búhos de los Urales (con aproximadamente el 14,9% utilizado por varios otros animales). En Samara, aproximadamente el 20,6% de las parejas de búhos de los Urales en el bloque de estudio todavía usaban sitios naturales para anidar a pesar de la disponibilidad de cajas nido. [172] Cerca del sitio anterior, en los bosques fuera de Biysk del Krai de Altai , se detectaron 8 territorios con los 6 nidos encontrados en nidos construidos por accipitrids. [8] El uso de un total de 15 cajas nido en Akademgorodok , Rusia durante tres años de estudio varió enormemente basado presumiblemente en los ciclos de población de presas con un uso anual del 0% al 50%. [176] Se ha demostrado un beneficio incidental para varias especies de escarabajos y, a veces, otros insectos que anidan en el sustrato de las cajas nido de búhos de los Urales, incluso en áreas donde los invertebrados son raros o están en peligro de extinción. [177] [178] [179]
De 250 nidos registrados durante casi un siglo en Finlandia, los tocones representaron la mayoría (34,3%), seguidos de los nidos de pájaros (28,5%), cajas nido (23,1%), huecos de árboles (11,35%) y un número menor en el suelo o en la roca. cara o edificio. El 53% de los tocones finlandeses estaban en abetos y el 38% en álamos , de 1,2 a 10 m (3,9 a 32,8 pies) de altura con un promedio de 4,5 m (15 pies). Se prefirieron los tocones en la parte norte y central de Finlandia. El 67% de los nidos en cavidades finlandesas se desprendieron de ramas de abedules , aunque a veces también se usaron agujeros del pájaro carpintero negro ( Dryocopus martius ) que se habían podrido y expandido, con una altura de nidos de 1.5 a 12 m (4.9 a 39.4 pies). Se prefirieron las caries en la parte sur de Finlandia. Las cajas nido aumentaron en importancia después de 1960 y, en 1969, el 50% del uso de nidos registrado en toda Finlandia se encontraba en cajas nido. [180] En Eslovenia, el 56,2% de los nidos registrados estaban en huecos de árboles , con aproximadamente un 20% más en tocones, de 1 a 10 m (3,3 a 32,8 pies) sobre el suelo (en un promedio de 5,2 m (17 pies)) . Con menos frecuencia, los búhos eslovenos anidan en viejos nidos de aves rapaces (16-19%). [164] [165] En Eslovaquia , los bosques dominados por hayas se seleccionaron alrededor del 74% del tiempo. Entre los 27 nidos eslovacos, el 59,3% estaban en hayas comunes, el 14,8% en abetos , el 11,1% en abetos y el 14,8% en otros árboles de hoja caduca. [141] Los nidos en tocones se registraron dos veces en Hokkaido pero, por lo demás, los búhos de los Urales japoneses parecen rara vez usar tales sitios de nidificación, favoreciendo diversas cavidades de árboles, nidos de pájaros y cajas nido con poca evidencia de una fuerte preferencia por cualquier tipo de lugar de nidificación. [181] [182] Incluso en los años pico de ratones de campo, algunas partes pueden no poder reproducirse debido a la falta de lugares aceptables para anidar. [7] Además de la amenaza inconmensurable del calentamiento global, la pérdida de bosques viejos con árboles muertos con amplias cavidades es la principal amenaza de la especie. Históricamente, esto es especialmente frecuente durante el manejo forestal y las prácticas de los departamentos forestales a menudo han favorecido al cárabo común y han sido perjudiciales para las poblaciones de búhos de los Urales. [3] [7] [183] Sin embargo, en Hedmark , Noruega , la colocación de 80 cajas nido no aumentó la población de búhos de los Urales del país, con solo 4 de las cajas utilizadas. Por lo tanto, la falta de éxito de las poblaciones noruegas no se debe aparentemente a la falta de sitios de anidación, sino que se teoriza que está más correlacionada con una población de presas pobre para ellos. [184] Estudios previos, en el centro y este de Noruega, algo más al oeste de Noruega de lo que se pensaba anteriormente, pero no un rango extenso, con un tamaño de nidada más pequeño, con una media de 2,85, dentro de Escandinavia en comparación con 2,93 en Suecia, 3 en el sur Finlandia y 3,92 en el norte de Finlandia. [185]
Huevos y crías
El tamaño de la nidada es típicamente de 3-4 (rara vez desde 1 hasta 6), siendo los huevos de un blanco puro y bastante redondeados. [4] Las fechas medias de puesta de huevos en Fennoscandia son entre mediados de marzo y finales de abril. [186] En la montaña de Eslovenia, sorprendentemente, es un poco más tarde a finales de marzo hasta principios de junio. [165] Se encontró que el tamaño medio de las nidadas era 2,93 en Suecia . [105] El tamaño medio de las nidadas en Finlandia fue de 2,24, pero podría oscilar entre 2,08 y 3,98 en promedio en años malos y buenos para las presas de campañoles. [186] [187] [188] El tamaño medio de las nidadas en Eslovenia es de aproximadamente 3,3. [165] Otro estudio esloveno mostró un tamaño medio de nidada bastante más bajo de 2,4 con evidencia de que la nidada se redujo por el escaso acceso a los alimentos en la primera parte de la temporada de reproducción. [189] Se encontró que el tamaño de la nidada en una pequeña muestra de Nizhny Novgorod, Rusia, era de 3,6 en promedio. [190] El promedio de tamaño de las nidadas en las cajas nido del Óblast de Samara fue de 2.4. [172] El tamaño de los huevos suele estar entre 46,5 y 52,3 mm (1,83 y 2,06 pulgadas) de altura por 39 a 44 mm (1,5 a 1,7 pulgadas) de diámetro, y los huevos pesan en promedio alrededor de 47 g (1,7 oz) cuando están frescos. Según estudios en el sur de Finlandia, entre las 59 hembras estudiadas, el tamaño de los huevos varía en un 22,4% a lo largo de los años del ciclo y los huevos más grandes tienen aproximadamente el doble de la masa de los más pequeños, una variación muy considerable. [191] Los huevos se depositan directamente en el fondo de la superficie de anidación en intervalos de aproximadamente 2 días. [4] Las hembras solas suelen incubar comenzando con el primer huevo y son alimentadas por su pareja durante todo el proceso. [4] En 108 hembras de búhos de los Urales de Finlandia, el inicio de la incubación varió individualmente, y se demostró que la eclosión sincrónica es desventajosa para la productividad general. Se encontró evidencia de que las hembras repetían su tiempo de inicio de incubación anualmente era moderadamente fuerte (26% de repetibilidad) por lo que puede ser un rasgo evolucionado. [192] La incubación dura de 28 a 35 días y, en promedio, unos 6 días más que el período de incubación del cárabo. [4] [193] Las crías se rompen en lapsos de tiempo simultáneos a medida que se ponen los huevos (aproximadamente 2 días), y las hembras permanecen hasta que empluman. [4] El polluelo velloso es blanco; en la etapa en la que normalmente abandonan el nido (o etapa mesoptil) el velloso es pálido, sucio, blanquecino y barrado con marrón grisáceo en la cabeza, la nuca, el manto y las partes inferiores. [4] Los polluelos abandonan el nido a los 35 días de edad y pueden volar a los 45 días. Son alimentados y cuidados durante 2 meses más aproximadamente después de dejar los nidos.
Comportamientos y características de los padres
Los jóvenes búhos de los Urales alcanzan oficialmente la madurez sexual en el año posterior a la independencia. [4] Sin embargo, en el sur de Finlandia, se encontró que las hembras que anidan por primera vez generalmente no intentarían anidar si era un año pobre y el mayor porcentaje (alrededor del 40%) comenzó a intentar reproducirse en años intermedios (entre pobres y buenos años de campañol), que a menudo no ocurría hasta los 3 o 4 años de edad. [194] Se detectó la misma edad típica (3-4 años) en el centro de Suecia, a pesar de que las hembras a menudo se encuentran en el territorio durante el primer año. [183] Tras el estudio de la muda y el desgaste de las plumas , se confirmó que algunas hembras de búhos de los Urales se reproducen en su segundo o tercer año, pero la mayoría no se reproduce hasta el cuarto o quinto año. [195] Por el contrario, un estudio finlandés encontró que para los búhos de los Urales de ambos sexos, se estimó que la edad media de inicio para la reproducción es de 2,9 años, con una esperanza de vida reproductiva media de 3,3 años. [196] Además, en Finlandia se demostró que las hembras que empezaron a reproducirse a los 2 o 3 años tenían una mayor "aptitud" reproductiva que las hembras que empezaron a reproducirse a los 4 años o más. Las hembras pusieron huevos en Finlandia un promedio de 2.7 veces en su vida y produjeron un promedio de 6.7 polluelos durante su vida reproductiva (con las hembras más productivas produciendo hasta 33 polluelos). [197] Picos de actividad de crianza, con típicamente 9-14 visitas diarias, en estudios finlandeses al final de la tarde durante la primavera y el verano mientras se atiende a las crías, con un tiempo pico de actividad más débil temprano en la mañana, ambos cronometrados a los tiempos de actividad pico de presa. [23] Es bien sabido que la madre de los búhos de los Urales defiende a sus crías en una exhibición temible. [3] En Finlandia, la repetibilidad del comportamiento de defensa de nidificación de las hembras se clasificó como 52,4%, comenzando con un ladrido y tomando vuelo, luego sobrevuelos hacia la amenaza percibida y culminando en ataques y golpes poderosos. Según este estudio, las hembras que pusieron sus huevos antes en promedio defendieron su nido con más vigor que las que pusieron sus nidos más tarde. [196] La fuerza y ferocidad del ataque llevó a su nombre común en sueco ( Slaguggla o "búho atacante"), y sus ataques pueden potencialmente causar graves daños físicos incluso a un animal tan grande como un humano. En al menos algunos casos, los humanos experimentan la pérdida de un ojo o han quedado ciegos , con las cuencas oculares rotas o los globos oculares extraídos por ataques de búhos de los Urales. [30] [160] [196] [198] Debido a sus ataques, la tasa de depredación del búho de los Urales es a menudo excepcionalmente baja. [196] Se pensaba que la muda parcial de plumas por parte de las hembras no influía mucho en sus habilidades de crianza, ya que estaba en gran parte programada para períodos en los que la hembra (y su prole de descendencia) estaban siendo alimentadas casi en su totalidad por el macho de la pareja. [199]
Éxito reproductivo
Las crías con más de tres polluelos a veces experimentan siblicidio por estudio en el sur de Finlandia, pero los casos de siblicidio son raros de lo contrario. [187] Las nidadas más grandes parecen ser un comportamiento seguro, ya que los autores mostraron que las crías de 4 o más tenían más probabilidades de que sus hermanos menores murieran tarde o temprano antes de la independencia. [192] La productividad se asocia en gran medida con el acceso de presas, con el efecto más estudiado en Fennoscandia debido a la dramática fluctuación de 3 años de presas de campañoles parece causar grandes variaciones en la productividad. [30] Las tasas de natalidad podrían variar de cero a 2,9 a lo largo de los años según el número de presas en Suecia, con un promedio de 1,03-1,12 polluelos por pareja y 2,68 polluelos por pareja exitosa. Sin embargo, se estimó en Suecia que, en promedio, el 62% de los búhos no sobreviven su primer año, en comparación con la mortalidad anual de hembras adultas que se estimó en 10,5%. [105] [183] De manera similar, en el sur de Finlandia, de 29 a 58 parejas reproductoras se crían anualmente en la misma área de estudio y podrían producir entre 1,17 y 3,21 polluelos dependiendo de los ciclos de presa (3,5 polluelos promedio por intentos exitosos en años altos de campañoles contra 1,79 por nido exitoso en año de campañol bajo). Un estudio finlandés mostró que el 21,7% de todas las nidadas no eclosionaron y el 4,3% murió por completo después de la eclosión. [186] [200] La incubabilidad en el sur de Finlandia promedia el 87% en todos los años. [191] En una escala más amplia, de 422 a 1710 territorios se registraron en Finlandia de 2009 a 2011 con el número de nidos exitosos que van anualmente de 168 a 1341. [200] Las tendencias de la población fueron más o menos reflejadas por las de los finlandeses. cárabo común, pero el tamaño de la cría leonado es en promedio 0,68 más grande que el de los Urales. [200] Las perspectivas de reproducción son generalmente bajas durante el punto más bajo del ciclo de tres años de las presas de campañoles de los Urales en el sur de Finlandia, pero paradójicamente cuando un año alto de campañoles es seguido por uno bajo, el número de intentos de nidada es mayor, pero el la tasa de falla del nido es mayor. [201] Por ejemplo, en un estudio finlandés, se encontraron 144 huevos en 63 nidos durante una fase de campañol baja, en la fase de aumento 1212 de 338 nidos y en la fase de pico 1259 huevos de 345 nidos. Sin embargo, este estudio mostró que se detectó un bajo reclutamiento de las nidadas tanto en los años de aumento como en los de pico, y las complicaciones y variaciones individuales de cada par pueden causar variaciones que las teorías anteriores no tienen en cuenta. [202] El éxito reproductivo en el sur de Finlandia también se vio impulsado por la edad de la lechuza madre de los Urales, ya que las hembras de 3 a 5 años eran menos productivas que las de 6 a 9 años, y las hembras mayores, de más de 10 años, tendía a poner huevos más grandes y redondeados. [187] En Finlandia, las parejas alimentadas con suplementos anidan hasta una semana antes y producen hasta 0,6 más huevos que las que no lo hicieron, por lo que la limitación de alimentos parece afectar la productividad de la especie. [203] Los machos eran levemente más numerosos en Finlandia entre los jóvenes de pleno derecho (56%) pero la supervivencia de los dos géneros fue esencialmente igual y la masa corporal en ambos sexos promedió alrededor de un 6% más en los buenos años de ratones de campo. [204] Los estudios de 274 hembras adultas finlandesas encontraron que el 18% de ellas producían aproximadamente la mitad de los polluelos. [197] Los intentos de reproducción en Nizhny Novgorod Rusia produjeron un promedio de 3,1 crías que abandonaron el nido. [190]
A pesar de estar más al sur que muchos estudios antes mencionados (es decir, de Fennoscandia), en Estonia se observó una tasa de éxito reproductivo muy variable que ocurre simultáneamente durante los ciclos de población de presas. [107] En Eslovenia, alrededor del 80% de los intentos de reproducción logran producir al menos un polluelo. [165] Otro estudio esloveno mostró un éxito de reproducción casi un 5% mayor en general debido a los picos de finales del verano de lirones comestibles (julio o más tarde). [140] Se demostró que 7 nidos en el Voivodato de Podkarpackie , Polonia , podían producir un promedio de 2.8 polluelos en un buen año, pero no se pudo encontrar ningún nido en un año pobre para roedores. [205] Los resultados mostraron que los padres búhos de los Urales, en particular las hembras adultas, pueden ajustar su ciclo de reproducción para maximizar la supervivencia de sus crías, dada la experiencia acumulada durante su vida relativamente larga, y son relativamente exitosos en la mitigación de problemas como el parasitismo y infestaciones en cajas nido si se están utilizando. [206] Las crías posteriores a la dispersión de los bosques de Viena en Austria se rastrearon por radio y mostraron una distancia de dispersión media de 8.778 m (28.799 pies) desde el sitio de liberación y se demostró que experimentaban una tasa de mortalidad de aproximadamente el 23%. [207]
Estado
El búho de los Urales no es un ave densamente poblada, pero puede ser común a nivel local. [4] La UICN estima que hay entre 350.000 y 1.200.000 individuos que viven en estado salvaje en todo el mundo. [1] La mayoría de las disminuciones en la historia reciente se han reportado en áreas donde los árboles huecos y rotos fueron removidos de los bosques. [4] [208] En Estonia , los bosques gestionados casi invariablemente tienen menos búhos de los Urales que los bosques no perturbados debido a la reducción de enganches y otras cavidades naturales que se pueden utilizar. [168] [209] Sin embargo, las tendencias generales son positivas para la mayoría de las poblaciones de búhos de los Urales europeos. [1] [141] La construcción de cajas nido ha provocado un aumento de la población en varias partes del área de distribución, especialmente en Finlandia. [4] [180] En el este de Europa, es una de las especies búho más estables, aunque es mucho menos numerosos en general que algunos (es decir, rojizo, espigado largo , y pequeños búhos ( Athene noctua )). [210] Se han detectado varios aumentos y expansiones de población en Europa central y oriental de búhos de los Urales en la historia reciente, en sincronía con otros búhos considerados especies boreales (es decir, gran gris , boreal , pigmeo euroasiático ). Los registros anteriores indicaron poblaciones básicas en la década de 1980 para los búhos de los Urales en las montañas de los Cárpatos occidentales (estimadas en alrededor de 1000 parejas) y el norte de Bielorrusia (en 50-100 parejas). En la década de 1990, el número había aumentado a 1000-1500 parejas en los Cárpatos occidentales y a 220-1350 parejas en el norte de Bielorrusia. En 2005, el número llegó a 3500 pares en los Cárpatos y un aumento drástico a 2700-4300 pares en Bielorrusia. En la República Checa, en parte debido a reintroducciones deliberadas, los números pasaron de 1-5 pares en 1985-89 a 25-40 pares en 2001-2003. En parcelas seleccionadas del sureste de Polonia, Bielorrusia y Letonia, las densidades pasaron de 1-2 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas) a 10 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas). En estos tres países, la población del norte ahora tiene una densidad mucho mayor que la del sur, es decir, 5-8,1 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas) en el norte a 3,1-3,6 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas) en el sur. [211] [212] [213] Se detectó una expansión del área de distribución de los búhos de los Urales en el oeste de Ucrania (en la región general de la Reserva de la Biosfera de Roztochya y el Parque Nacional Yavorivskyi ). en 2005-07 hasta 1,7-2 pares por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) mientras que en el pasado (es decir, hasta la década de 1990) la especie era un vagabundo raro en esta área. Esta densidad de esta población ucraniana es más alta que aparentemente la mayoría en Escandinavia y Bielorrusia, pero más baja que en el suroeste de Polonia y Eslovenia; mientras que se desconoce si esto representa un aumento de la población o simplemente un cambio de población ni su relación con la silvicultura. [214] En algunas partes de Eslovaquia , como Slanské vrchy , Vihorlat y las tierras altas de Ondavská, la densidad de parejas puede ser de hasta un par por kilómetro cuadrado, quizás la más alta conocida en toda la especie. [141] 400-500 pares eslovenos de 1973-1994 se estima en 2006 en 1400-2500 pares. En la región de Orava de Eslovaquia, la población puede haberse quintuplicado durante los años antes mencionados. [141] Si bien muchas especies de búhos ( búho real , orejudo , boreal ) parecen haber disminuido en general en el período 1982-2007 en Finlandia, por el contrario, los búhos de los Urales aumentaron en aproximadamente un 1% (excluidos de estas estimaciones también difícil de analizar las especies de búhos nómadas del norte). [215] En todos los aspectos, excepto en el número de polluelos que fueron anillados (en los que también sigue al pigmeo euroasiático), se ha observado que el Ural es el segundo búho de reproducción más común detectado después del búho boreal en Finlandia con 2545 territorios encontrados, 1786 nidos. observado y 4722 polluelos anillados. [216] Se encontró un aumento de la población en la región de Moscú , donde permanecieron rodales altos a pesar del entorno bastante desarrollado cercano. [217]
Ocasionalmente, los búhos de los Urales son vulnerables a volar hacia objetos artificiales. En la mayor parte de la zona de distribución, son menos vulnerables que muchas otras aves rapaces grandes (en parte debido a su preferencia por los bosques remotos), pero es probable que algunas sean consideradas como tales. Muchas de estas muertes se deben a colisiones de cables y electrocuciones , que probablemente aumenten, especialmente a medida que las poblaciones se expanden y se trasladan a áreas más cercanas a las viviendas humanas. [218] [219] [220] Otras muertes por colisión, como con edificios de vidrio y, en general, con varios automóviles, pueden estar potencialmente en aumento. [221] [222] [223] Aunque históricamente sujetos a cierto grado de persecución , los búhos de los Urales se salvaron de lo peor quizás al anidar en bosques remotos y posiblemente al ser menos depredadores de aves domésticas pequeñas, animales de caza y similares. que las grandes aves rapaces como el búho real, el águila real y el azor del norte, todos los cuales fueron perseguidos y reducidos. [224] [225] [226] Al igual que otras aves silvestres, los búhos de los Urales pueden ser vulnerables a cierto grado de mortalidad debido a enfermedades e infecciones, pero es poco probable que estas afecten a las poblaciones en general. [30] Se observó un caso de la enfermedad infecciosa bacteriana Tularemia en un búho ural al igual que el virus Usutu en un solo ave. [227] [228] El 71,4% de los 14 búhos salvajes de los Urales en Japón tenían parásitos sanguíneos, mientras que en datos europeos conocidos se detectó un número menor pero aún presente de Acanthocephala y lombrices intestinales . [229] [230] [231] También se descubrió que muchos búhos de los Urales japoneses eran vulnerables a los piojos mordedores . [232]
Reintroduccion
Se han llevado a cabo reintroducciones de especies en diferentes partes de Europa. Con mucho, la reintroducción del búho de los Urales mejor documentada fue en el bosque de Bohemia , que se extiende entre los países y regiones de Baviera en Alemania , la República Checa y la Alta Austria . Anteriormente, la especie se extinguió aquí en 1926 (en 1910 en el lado austriaco). El establecimiento de reproductores en cautividad se produjo entre 1972 y 2005 (con orígenes de 7 países diferentes y una mezcla de las dos principales subespecies europeas). Para este programa de cría, originalmente se liberaron 212 jóvenes búhos de los Urales. Durante el estudio, se realizaron introducciones experimentales a nidos de cárabo común, aunque esto potencialmente los exponía al riesgo de hibridación. De lo contrario, la paternidad consistió en búhos de los Urales relativamente nuevos. Se demostró que tanto el cárabo como el búho de los Urales podían criar con éxito las crías jóvenes de los Urales. También se ofreció comida a las parejas en corrales de liberación cercanos y se erigieron 60 cajas nido para compensar la falta de sitios para anidar, especialmente en áreas de bosque secundario . Se recuperaron 33 búhos de los Urales muertos, mientras que otros 4 se debilitaron o lesionaron al estado de no poder continuar viviendo en la naturaleza. La mayor parte de la mortalidad se debió a electrocuciones o atropellos atropellados por automóviles, pero algunos fueron baleados ilegalmente. La primera cría salvaje de una pareja de los Urales en el bosque de Bohemia ocurrió en 1985, pero la primera cría exitosa no fue hasta 1989 (la pareja tuvo 4 crías). Entre 1981 y 2005 se registró un total de 49 crías, 31 de las cuales tuvieron éxito con 59 crías producidas (promedio de 1.3 por todos los intentos, 1.9 por pareja exitosa). Se establecieron no menos de 6 parejas (posiblemente 5-10 parejas reproductoras) al final del estudio, con una capacidad de carga dentro del bosque estimada en 10 parejas. Para una población reproductora autosuficiente, se consideró que se necesitan al menos 30 parejas en el área general dentro de los corredores conectados al bosque de Bohemia. Por lo tanto, se introdujeron 87 aves en el cercano Parque Nacional de Sumava entre 1995 y 2006, se estima que ahora se han establecido allí 2-3 parejas reproductoras. Un programa piloto aún incierto en Mühlviertel , Austria puede o no haber producido un par también. En 2001, entre dos intentos de reintroducción en Austria, ambos fracasaron. En total, de toda la reintroducción bávara, se dijo que los búhos produjeron un total de 204 crías entre 1972 y 2014, aunque es posible que muchos de estos no hayan sobrevivido. [10] [233] [234] [235] [236] [237] Más exitosa que la parte austriaca de las reintroducciones del bosque bávaro fue la reintroducción en otras partes de Austria, a saber, los bosques de Viena . En este proyecto, se liberaron 67 búhos jóvenes entre 2009 y 2013. Se dispuso la utilización de una red de cajas nido de 127 cajas y estuvo presente uno de los rodales de hayas más grandes de Europa. En los bosques de Viena, la tasa de supervivencia fue alta, alrededor del 70,5%. Para 2011-2012, 10 parejas intentaron anidar, estableciendo áreas de distribución con un promedio de aproximadamente 300 ha (740 acres) y produjeron 3,1 polluelos por pareja exitosa. [154] [238]
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enlaces externos
- Centro austriaco de competencia del búho de los Urales (en inglés)