Águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) es una gran mayoría, de África , de aves de presa . También se le llama águila negra , especialmente en el sur de África , lo que lleva a una posible confusión con el águila negra india ( Ictinaetus malayensis ), que vive en el extremo este de Asia. [2] El águila de Verreaux vive en regiones montañosas y montañosas del sur y este de África (extendiéndose marginalmente hacia Chad ), y muy localmente en África Occidental , la Península Arábiga y el sur de Medio Oriente.. Es una de las especies de accipitrid más especializadas del mundo, con su distribución e historia de vida en torno a su especie de presa favorita, los hyraxes de las rocas . Cuando las poblaciones de hyrax disminuyen, se ha demostrado que la especie sobrevive con éxito mixto en otras presas, como pequeños antílopes , aves de caza , liebres , monos y otros vertebrados variados. A pesar de un alto grado de especialización, el águila de Verreaux, desde el punto de vista de la conservación, le ha ido relativamente bien en tiempos históricos. Una población de esta especie, en las colinas de Matobo de Zimbabwe , es posiblemente la población de águilas mejor estudiada del mundo, ya que ha sido objeto de un estudio detallado continuo desde finales de la década de 1950. [2] [3] Como todas las águilas , esta especie pertenece al orden taxonómico Accipitriformes (anteriormente incluido en Falconiformes ) y la familia Accipitridae , que pueden denominarse coloquialmente accipitrids o rapaces.
Águila de Verreaux | |
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En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu en Roodepoort , Sudáfrica | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Accipitriformes |
Familia: | Accipitridae |
Género: | Águila |
Especies: | A. verreauxii |
Nombre binomial | |
Aquila verreauxii Lección , 1830 | |
Rango del águila de Verreaux en verde |
Taxonomía
Esta especie fue descrita por primera vez por René Primevère Lesson en su publicación de 1830, Centurie zoologique, ou choix d'animaux rares, nouveaux ou imparfaitement connus , como Aquila Verreauxii . [5] El nombre de la especie conmemora al naturalista francés Jules Verreaux , quien visitó el sur de África a principios del siglo XIX y recogió el espécimen tipo para la Academia de Ciencias de Francia . [6] [7]
El águila de Verreaux es parte de un amplio grupo de aves rapaces llamadas " águilas calzadas " que se definen por la característica de que todas las especies incluidas tienen plumas sobre su tarso, mientras que la mayoría de los demás accipitridos tienen las piernas desnudas. En este grupo se incluyen todas las especies descritas como "águilas halcón", incluidos los géneros Spizaetus y Nisaetus , así como una variedad de géneros monotípicos como Oroaetus , Lophaetus , Stephanoaetus , Polemaetus , Lophotriorchis e Ictinaetus . El género Aquila se distribuye en todos los continentes excepto en América del Sur y la Antártida . Se han clasificado hasta 20 especies en el género, pero recientemente se ha cuestionado la ubicación taxonómica de algunas de las especies incluidas tradicionalmente. Tradicionalmente, las águilas de Aquila se han agrupado superficialmente como águilas calzadas grandes, principalmente parduscas o de color oscuro, que varían poco en la transición de su plumaje juvenil a su plumaje adulto.
La investigación genética ha demostrado recientemente que el águila de Verreaux está incluida en un clado con sus parientes más cercanos, la especie hermana águila perdicera ( A. fasciatus ) y águila halcón africana ( A. spilogaster ), así como el par de especies hermanas más distantes, el águila de cola de cuña ( A. audax ) y águila de Gurney ( A. gurneyi ). [8] Estrechamente relacionados con este clado están el águila real y el águila halcón de Cassin . [8] Desde hace mucho tiempo se sospecha que algunas de las relaciones dentro de este grupo se basan en similitudes morfológicas entre las especies de gran tamaño. [9] La identificación de A. fasciatus y A. spilogaster , más pequeños y de vientre más pálido, como miembros del clado fue una sorpresa, dado que anteriormente estaban incluidos en el género Hieraaetus . [3] [10] [11] El águila-halcón de Cassin ha sido asignada tanto al grupo Hieraaetus como al grupo "águila-halcón" de Spizaetus / Nisaetus, pero ahora se sabe que en base a estos datos genéticos también anida dentro de Aquila . [8]
Otras especies grandes de Aquila , el águila imperial oriental ( A. heliaca ), el águila imperial española ( A. adaberti ), el águila leonada ( A. rapax ) y las águilas esteparias ( A. nipalensis ), ahora se cree que están separadas, clado muy unido, que alcanzó algunas características similares a las del clado anterior a través de la evolución convergente. [10] [11] Genéticamente, se ha descubierto que las "águilas manchadas" ( C. pomarina , C. hasata y C. clanga ) están más estrechamente relacionadas con el águila de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ) y el águila negra , [10] [12] y han sido transferidos al género Clanga . [8] El género Hieraaetus , que tradicionalmente incluye el águila calzada ( H. pennatus ), el águila pequeña ( H. morphnoides ) y el halcón-águila de Ayres ( H. ayresii ), consta de especies mucho más pequeñas, que de hecho son las aves más pequeñas llamadas águilas fuera del género serpiente-águila Spilornis no relacionado . Este género ha sido eliminado recientemente por muchas autoridades y ahora ocasionalmente también se incluye en Aquila , aunque no todas las uniones ornitológicas han seguido este ejemplo en esta reclasificación. [3] [11] [13] El águila de Wahlberg de cuerpo pequeño ( H. wahlbergi ) ha sido tradicionalmente considerada una especie de Aquila debido a su falta de cambio de plumaje juvenil a adulto y color pardusco, pero en realidad está genéticamente alineada con el Hieraaetus. linaje. [10] [14]
Descripción
El águila de Verreaux es un águila muy grande. Mide de 75 a 96 cm (30 a 38 pulgadas) de largo desde el pico hasta la punta de la cola, lo que la convierte en la sexta águila más larga del mundo. [15] Los machos pueden pesar de 3 a 4,2 kg (6,6 a 9,3 libras) y las hembras más grandes pesan de 3,1 a 7 kg (6,8 a 15,4 libras). El peso promedio es de aproximadamente 4,19 kg (9,2 libras), basado en el peso de 21 águilas de ambos sexos. Sin embargo, otras medidas de masa corporal media informadas de las águilas de Verreaux fueron más bajas, con siete aves sin sexo con un promedio de 3,32 kg (7,3 libras), mientras que cuatro águilas sin sexo en un estudio adicional promediaron 3,72 kg (8,2 libras). En otro grupo de águilas pesadas, se encontró que cuatro hembras tenían un promedio de 4.6 kg (10 lb), que es más de un kilogramo más que el macho promedio. Es la séptima u octava águila viva más pesada del mundo. En masa promedio y rango de peso general, si no en medidas lineales, el Verreaux es muy similar en tamaño a su competidor ocasional, el águila marcial , que regularmente se titula como la más grande de las águilas africanas. También compite con las águilas marciales y reales como el miembro más grande del clan del "águila calzada". [15] [16] [17] [18] [19] [20] Tiene una envergadura de 1,81 a 2,3 m (5 pies 11 pulgadas a 7 pies 7 pulgadas). [15] [21] La cuerda del ala del macho es de 56,5 a 59,5 cm (22,2 a 23,4 pulgadas) y la de la hembra es de 59 a 64 cm (23 a 25 pulgadas). Entre otras medidas estándar en las águilas de Verreaux, ambos sexos miden de 27,2 a 36 cm (10,7 a 14,2 pulgadas) de longitud de la cola y de 9,5 a 11 cm (3,7 a 4,3 pulgadas) de longitud del tarso . [9] [15] Aparte de la ligera ventaja de tamaño de la hembra, los machos y las hembras adultos son físicamente indistinguibles entre sí. [15] Las águilas de Verreaux adultas son en su mayoría de color negro azabache. [9] La coloración amarilla de la cere (el pico es gris metalizado), el anillo ocular y las "cejas" destacan en contraste con el plumaje negro. [15] Aún más prominente en las aves voladoras cuando se ve desde arriba es el blanco en la espalda, la rabadilla y las coberteras superiores de la cola y parte de los escapularios, que forman un parche en forma de V, aunque esta característica está parcialmente oscurecida en las aves posadas. [9] Los adultos también tienen ventanas blancas conspicuas en las púas de las alas en la articulación del carpo (en la base de las primarias) cuando se ven volando tanto desde arriba como desde abajo. [9] [15] El pico es robusto, la cabeza es prominente en el cuello relativamente largo y las patas están completamente emplumadas. [15]
Los plumajes juveniles e inmaduros difieren notablemente del plumaje de los adultos. En general, son de color marrón oscuro. [22] Los inmaduros tienen una corona de oro fuertemente contrastante y una nuca y manto rojizos o rojizos. Tienen pequeñas rayas blancas en la frente y negras en las mejillas. La garganta tiene rayas oscuras, la parte inferior de la garganta es de color marrón pálido y la parte superior del pecho es de color marrón. [15] El resto de la parte inferior es marrón, excepto por un abdomen de color rojizo a crema con manchas negruzcas y muslos y piernas cremosos ligeramente marcados. Las plumas de la cola superior y las coberteras del ala superior son de color marrón con rayas blancas en los pájaros jóvenes, mientras que las otras plumas de la cola y las alas son casi negras. Las púas de las alas cuando se ven desde abajo en vuelo muestran un considerable moteado blanquecino, con un blanco más extenso que el que se ve típicamente en los plumajes adultos. El inmaduro tiene un iris de color marrón oscuro y patas amarillentas. [9] Las plumas negras aumentan de los 2 a los 5 años de edad entre una dispersión de plumas de punta marrón, aunque los pantalones cremosos contrastantes se mantienen hasta el tercer año. Para el cuarto año, se ven de color marrón grisáceo oscuro con un parche beige en la nuca y manchas de plumas parduscas retenidas. Al final de la fase subadulta, alrededor de los 5 años de edad, el plumaje es prácticamente indistinguible del adulto. [23] El plumaje adulto completo probablemente se alcanza en 5 a 6 años. [24]
El águila de Verreaux es esencialmente inconfundible, especialmente en la edad adulta. Ninguna otra rapaz de color negro en su área de distribución se acerca al gran tamaño de esta especie, ni posee sus distintivos patrones de blanco. [15] El águila real es de tamaño similar o ligeramente mayor y las dos especies son las especies de Aquila vivientes más pesadas y miden solo un poco menos que el águila de cola de cuña de Australasia, un poco más liviana, en cuanto a longitud total del ala y del pico a la cola. . [3] Si bien el águila de Verreaux juvenil es bastante diferente del adulto, su plumaje no es menos distintivo. Ningún otro accipítrido comparte el cuerpo moteado pardusco, alas negruzcas con grandes manchas blancas o color blanquecino, rojizo y dorado contrastante alrededor de la cabeza y el cuello. El perfil de vuelo del águila de Verreaux también es distintivo: es la única especie de Aquila, además del águila real, que se eleva en un diedro pronunciado , con las alas ligeramente por encima de la espalda y las primarias hacia arriba en la punta para formar una V. En las montañas Bale de Etiopía y posiblemente en algunas partes de la Península Arábiga y el extremo suroeste de Oriente Medio , las cadenas de las águilas dorada y de Verreaux se superponen, pero la dorada es un ave mayoritariamente marrón y no comparte nada del plumaje negro de Verreaux. . El águila real inmadura tiene manchas blancas en la parte inferior del ala como las de Verreaux, pero son menos extensas que las de esta última especie. La forma del ala también difiere de la dorada, ya que el águila de Verreaux tiene secundarias exteriores muy anchas y un pellizco relativamente estrecho en la base de las primarias, mientras que el ahusamiento del ala de un águila real es más gradual. Las alas de águila de Verreaux se han descrito de diversas maneras como en forma de paleta, cuchara u hoja. [9] [15] Las águilas imperiales también tienen marcas blancas en las coberteras de sus alas, pero son diferentes en el perfil de vuelo (alas más planas) y en la coloración general (marrón oscuro). [15]
Voz
Esta especie es en gran parte silenciosa, aunque podría decirse que es un vocalista más fuerte que su primo cercano, el águila real. [15] Se han escuchado sonidos de chillidos y chirridos como los de un pavo joven o francolin , pyuck , en varios contextos, como el reencuentro de parejas. Los sonidos más llamativos son las llamadas fuertes, sonando whaeee-whaeee , heeeee-oh o keeooo-keeooo utilizadas como llamadas de contacto o durante la persecución de intrusos. Se han escuchado varios gritos, ladridos, aullidos y maullidos a potenciales depredadores mamíferos. [9] [15] La cría emite chirridos débiles al principio, más tarde es más probable que cloqueen como los adultos. [9]
Hábitat y distribución
El águila de Verreaux tiene requisitos de hábitat específicos y es poco común fuera de su tipo de hábitat particular. Vive en kopjes , que están secos, los ambientes rocosos en cualquier cosa, desde rocosas colinas a las altas montañas , entre acantilados , gargantas y inselbergs menudo rodeada por la sabana , espino y sub-desierto . [15] A menudo se encuentra en áreas secas con menos de 60 cm (24 pulgadas) de precipitación anual promedio.
Tiene el rango de elevación más alto en Etiopía y África Oriental, donde se encuentra hasta 4.000 m (13.000 pies) sobre el nivel del mar. [9] El águila de Verreaux se encuentra desde las montañas Marra [25] de Sudán hacia el sur a través de ese país [26] hasta los 16 ° N en Eritrea , [27] a lo largo de las montañas del norte de Somalia , [28] en gran parte de Etiopía (principalmente el central, espina dorsal montañosa), [29] posiblemente algunas montañas en el noreste de Uganda , [30] Kenia , el extremo oriental de la República Democrática del Congo y posiblemente Tanzania . [15]
El sudeste de África es el corazón de la cordillera de las águilas de Verreaux: se encuentran en la mayoría de las cadenas montañosas de Malawi, excepto en la meseta de Nyika , las colinas de Mafinga y las colinas de Lulwe, [31] en Zambia (especialmente las escarpas que bordean el lago Kariba hasta las gargantas de abajo Victoria Falls ), en Zimbabwe (especialmente al este de la meseta central), [32] Mozambique , Swazilandia , [33] Lesotho y hacia Sudáfrica , donde habitan en gran parte el Karoo , a lo largo de los acantilados de la Gran Escarpa , el Cape Fold Montañas y Península del Cabo . [34] [35] [36] Se conoce una distribución algo más dispersa en Botswana , el oeste de Namibia y el suroeste de Angola (en la Serra da Chela ). [37] [38] En otras partes de África, se puede encontrar el águila de Verreaux, pero tiende a ser rara y solo se ve con manchas, como en el este de Malí , el noreste de Chad , [39] las montañas Aïr de Níger [40] y el suroeste de Camerún ( donde se le conoce solo como vagabundo). [41] En 1968, solo se conocía un solo registro del águila de Verreaux (de Jordania ) fuera de África, pero ahora se sabe que es un criador raro en el Medio Oriente: de un puñado de registros inmaduros y comportamiento adulto territorial, La reproducción se ha inferido en el Líbano , [42] [43] Israel , [44] Omán , [45] Arabia Saudita [46] y Yemen . [47] [48]
Ecología dietética
Dos especies comprenden considerablemente más de la mitad (a menudo más del 90%) de la dieta del águila de Verreaux: el hyrax del cabo ( Procavia capensis ) y el hyrax de roca con manchas amarillas ( Heterohyrax brucei ). Pocos otros accipitridos están tan singularmente especializados para cazar una sola familia de presas como las águilas de Verreaux, quizás excluyendo el milano caracol ( Rostrhamus sociabilis ) y el milano de pico delgado ( Helicolestes hamatus ) con su especialización en caracoles Pomacea . Ni siquiera los accipitrídos que llevan el nombre de su alimento básico son conocidos por ser tan especializados, es decir, el halcón murciélago ( Macheiramphus alcinus ), el buitre de palma ( Gypohierax angolensis ), el ratonero lagarto ( Kaupifalco monogrammicus ) y quizás el halcón cangrejo rufo ( Buteogallus aequinoctialis ). Ciertamente, el águila de Verreaux tiene la dieta más conservadora de las especies de Aquila , aunque la dieta es más diversa en Sudáfrica que en Zimbabwe . [49]
En las colinas de Matobo de Zimbabwe , los dos hyraxes comprendieron 1.448 de las 1.550 presas de águila registradas en los nidos justo después de la temporada de reproducción de 1995 a 2003. [50] En la misma zona, de 1957 a 1990, el 98,1% de la dieta fue compuesto por rock hyrax. [2] En un tamaño de muestra de 224 de 102 nidos en el Parque Nacional Serengeti en Tanzania , el 99,1% de los restos eran de hyrax. [51] En otras partes de Tanzania, la dieta es más mixta, con un 53,7% de los restos de 24 nidos compuestos de hyrax. [52] En un nido en Sudáfrica , el 89,1% de los restos de una muestra de 55 eran de hyrax. [53] No se conocen estadísticas detalladas, pero es probable que el hyrax sea la presa principal en todas las poblaciones y se ha mencionado que domina la dieta en Mozambique , [54] Malawi [31] y Botswana [55] Se pueden atravesar alrededor de 400 hyrax el año por una pareja con crías. [15] La distribución completa de la especie se corresponde perfectamente con la de las dos especies de hyrax de roca. [9] Hasta la fecha, no se conocen casos de águila de Verreaux cazando las dos especies de árboles hyraxes . [49]
En los primeros 10 años de observación constante de la población de las colinas de Matobo , solo se presenciaron dos muertes. Sin embargo, en última instancia, se ha observado suficiente comportamiento de caza para dar una buena idea de cómo el águila de Verreaux obtiene su presa. [23] Esta especie se alimenta con mayor frecuencia en vuelos de acuartelamiento de bajo nivel, y los hyraxes de roca se capturan principalmente después de una inmersión rápida y algo retorcida en los pocos segundos después de que el águila sorprende al hyrax. Al igual que el águila real, el águila de Verreaux usa los contornos naturales del suelo en hábitats rocosos y montañosos para aumentar el elemento sorpresa, ya que los hyraxes (considerando apropiadamente su diversa gama de depredadores) tienden a ser muy cautelosos. [15] [49] Se sabe que el águila de Verreaux caza desde una percha, aunque rara vez. [9] [56] Se ha registrado la caza de hyrax cooperativamente, con un águila de un par volando y distrayendo a la presa mientras el otro ataca por detrás. El águila de Verreaux puede derribar a los hyraxes de los acantilados y capturar presas arbóreas de las copas de los árboles, pero por lo general mata en el suelo. [15] La estimación diaria de las necesidades alimentarias de esta especie es de alrededor de 350 g (12 oz), casi un tercio más que la de un águila real a pesar del peso corporal ligeramente superior de esta última. [23] Los hyraxes de roca son a menudo difíciles de observar para los humanos, aparte de un vistazo, pero el águila de Verreaux puede volar y luego regresar al nido con una matanza en cuestión de unos minutos. [23]
De las dos especies que se capturan regularmente, el hyrax de roca con manchas amarillas puede pesar de 1 a 3,63 kg (2,2 a 8,0 lb) con un promedio de 2,4 kg (5,3 lb), aunque los especímenes de Zimbabwe son notablemente más pesados y más grandes que los especímenes del Serengeti. Parque Nacional . Cape hyrax, que pesa de 1,8 a 5,5 kg (4,0 a 12,1 lb) con un promedio de alrededor de 3,14 kg (6,9 lb), puede ser incluso más grande que las águilas de Verreaux, por lo que puede ser más difícil de matar. Los hyraxes de roca con manchas amarillas se capturan con mayor frecuencia en las colinas de Matobo, quizás debido a su tamaño más pequeño o sus hábitos más diurnos. Los hyraxes de roca adultos se seleccionan de manera desproporcionada, tal vez debido a que están al aire libre con más regularidad. En Cape hyraxes, los machos de 1 a 2 años son particularmente vulnerables, ya que se ven obligados a dispersarse en la madurez sexual. Los hyrax juveniles constituyeron del 11 al 33% de los restos de presas en el Cabo Occidental, mientras que el 18% de los hyrax muertos fueron juveniles en Matobo Hills. Debido a su mayor peso, los hyraxes del Cabo se consumen con frecuencia en el lugar de la matanza (lo que pone al águila en riesgo de perder presas ante los depredadores competidores o de ser atacados por grandes mamíferos carnívoros) o son decapitados y llevados al nido o la percha. En los sitios de anidación se han encontrado menos cráneos o mandíbulas de hyraxes del Cabo que de hyraxes de roca con manchas amarillas. [57] [58] Sin embargo, el Hyrax del Cabo tiene una distribución más amplia que el águila con manchas amarillas y el águila de Verreaux puede cazar el Hyrax del Cabo casi exclusivamente fuera de la banda larga de África oriental donde se distribuyen las especies más pequeñas. [49] En comparación con el águila real, el águila de Verreaux tiene una almohadilla para los pies que es aproximadamente un 20% más ancha, lo que puede ser una adaptación para tomar el hyrax de roca voluminoso y de espalda ancha. [59] Según los informes, el pie del águila de Verreaux es más grande que una mano humana. [60] En Sudáfrica , donde el cabo hyrax es la principal especie de presa, el tamaño medio estimado de la presa llevada al nido es de alrededor de 2,6 kg (5,7 libras), quizás el doble de pesada que la presa capturada por algunas águilas reales que anidan. [59] Sin embargo, el tamaño medio de la presa capturada por el águila de Verreaux en las colinas de Matobo, con más hyrax de roca con manchas amarillas, fue de alrededor de 1,82 kg (4,0 lb), aproximadamente el mismo peso estimado que la presa capturada por las águilas reales en Europa y menor que la masa promedio estimada de presas llevadas a los nidos del águila real en regiones como Escocia o Mongolia . [3] [61]
Otra presa
El águila de Verreaux es capaz de capturar presas diversas, pero esto es poco frecuente en áreas con poblaciones saludables de hyrax de roca. Los casos en los que se traen alimentos más diversos al nido generalmente se consideran áreas donde las poblaciones de hyrax de roca han disminuido o áreas donde las águilas ocupan áreas de distribución que incluían hábitats no rocosos como la sabana, que Valerie Gargett describe como "comida pobre áreas ”debido a su falta de hyrax. [2] [62] En tales áreas, alrededor del 80% de las presas son mamíferos. [9] Las águilas de Verreaux que son menos especializadas tienen dietas y capacidades de caza similares a las del águila real, aunque esta última especie a menudo subsiste de liebres , conejos , ardillas terrestres o urogallos durante aproximadamente la mitad o dos tercios de su dieta. una parte todavía compuesta por rock hyrax en los Verreaux. [2] [3] Un estudio acumuló registros de águilas de Verreaux que se alimentan de al menos 100 especies de presas. [63] Otros tipos de presas registrados incluyen pequeños antílopes (principalmente juveniles) , liebres , conejos , suricatas ( Suricata suricatta ), otras mangostas , monos , ardillas , ratas de caña , bushbabies y corderos ( Ovis aries ) y cabritos ( Capra aegagrus hircus ). . Francolin ( Francolinus ssp.) Y pintadas ( Numina ssp.) Así como aves acuáticas , garzas , garcetas , avutardas , palomas , cuervos ( Corvus ssp.), Palomas , gallinas ( Gallus gallus domesticus ) y un gran gavilán ( Accipiter melanoleucus ) han estado entre las presas aviar registradas. [15] [64] Las presas aviarias varían en tamaño desde 102,6 g (3,62 oz) de vencejo alpino ( Tachymarptis melba ) hasta 7,26 kg (16,0 lb) de avutardas de Denham macho adultas ( Neotis denhami ). [16] [65] [66] En Tanzania , de un tamaño de muestra de 41 de 26 nidos, el 53,7% de los restos eran de hyraxes, el 29,3% de francolines, gallinas de Guinea y pollos, el 12,2% de antílopes, el 2,4% de liebres y conejos y 2,4% de mangosta. [52] Las tortugas constituían 145 de 5748 de 73 sitios (2,5%) en Sudáfrica. En raras ocasiones, también se pueden capturar serpientes y lagartos e incluso esta especie ha comido termitas . [15] [23]
En Sudáfrica, los alimentos más comunes fueron (en orden descendente de preferencia): Cape hyrax , liebre de roca roja de Smith ( Pronolagus rupertris ), suricata , reedbuck de montaña ( Redunca fulvorufula ), cabras y ovejas , liebre de los matorrales ( Lepus saxatilis ), Cape francolin ( Francolinus capensis ), pintada con casco ( Numida meleagris ), mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ) y tortuga angulada ( Chersina angulata ). [15] En las "áreas de alimentos pobres" de los cerros Matobo, tres nidos incluían 53,6% de hyrax, 10,7% de ratas de caña, 7,1% de monos, 7,1% de mangostas y 3,6% de antílopes. [2] De 1997 a 2005 en la misma área, las presas no hyrax (cada una de las cuales representa menos de 10 de las 1550 presas en los nidos) incluyeron mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ), steenbok ( Raphicerus campestris ), cabra doméstica, vervet mono ( Chlorocebus pygerythrus ), pronolagus de Jameson ( pronolagus randensis ), gallinas de Guinea con casco , francolín de Swainson ( Pternistis swainsonii ), Natal francolín ( Pternistis natalensis ), Calao de pico rojo del sur ( Tockus rufirostris ), paloma de roca ( Columba livia ), blanco cuervo de cuello ( Corvus albicollis ), tortuga leopardo ( Stigmochelys pardalis ) y lagarto plateado gigante ( Gerrhosaurus validus ). [50] En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu de Sudáfrica , la presa principal que se encuentra alrededor de los nidos después de un declive perceptible de hyrax se ha convertido en gallinas de Guinea con casco y francolinos , seguidas de ratas de caña, conejos y dikdiks ( Rhynchotragus ssp.). [62] También se pueden cazar babuinos jóvenes, incluso los babuinos chacma de gran cuerpo ( Papio ursinus ) que han emitido una llamada de alarma de depredador en respuesta a la presencia de las águilas de Verreaux. [67] Carrión bastante frecuente o nada en absoluto. [2] [56] Un estudio de la captura de corderos domésticos en el Karoo encontró solo dos casos de corderos comidos por el águila de Verreaux y estos ya estaban muertos cuando se los llevaron. Esto contrasta con el águila real, que en algunas áreas puede comer muchos corderos muertos y ocasionalmente cazar vivos. [3] [68] Aunque raras veces se capturan presas que pesen más de 4,5 kg (9,9 libras), algunos ungulados cazados por las águilas de Verreaux pueden ser considerablemente más grandes. [15] Klipspringer ( Oreotragus oreotragus ) traído al nido ha pesado hasta un estimado de 12 kg (26 lb). [59] Se observó que un águila de Verreaux cazaba y mataba un cordero reedbuck de montaña que se estimaba pesaba 15 kg (33 lb). [69] La presa de mamífero más pequeña conocida era un jerbo del Cabo ( Gerbilliscus afra ) de 97,6 g (3,44 oz ). [65] [70]
Competencia interespecies
Aunque es el depredador de rock hyrax más especializado del mundo, no tiene el monopolio de esta presa. Muchos depredadores salvajes también se sienten atraídos por los hyraxes de roca, lo que los pone en competencia potencial con las águilas de Verreaux. Entre las otras águilas muy grandes que se encuentran ampliamente en el África subsahariana, tanto el águila coronada como el águila marcial también pueden favorecer localmente a los hyrax de roca en sus dietas. Sin embargo, estas especies tienen preferencias de hábitat y técnicas de caza muy diferentes. El águila coronada, una especie que habita en los bosques, es principalmente un cazador de percas y puede pasar horas observando la actividad de las presas desde una posición prominente en un árbol. El águila marcial es un habitante principalmente de la sabana ligeramente boscosa y a menudo caza sobre las alas. volando alto y observando la actividad de las presas con su magnífica visión, muy diferente a la técnica de caza de contornos utilizada por las águilas de Verreaux. Si bien los hábitats del águila coronada y de Verreaux los mantienen lo suficientemente separados como para eliminar la competencia, se han registrado enfrentamientos entre las águilas marciales y de Verreaux. Aunque algo más grande y más poderosa, el águila marcial es relativamente menos ágil en el aire y hay un caso en el que un águila de Verreaux le robó una presa de hyrax de roca. [15] [23] Otro caso de cleptoparasitismo por un águila de Verreaux involucró a uno que roba algo de carroña de un quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ). [15] Las águilas de Verreaux ocasionalmente se alimentan de otras rapaces grandes, incluidos los buitres, como el buitre de cabeza blanca ( Trigonoceps occipitalis ), el buitre de espalda blanca ( Gyps africanus ) y el buitre del Cabo ( Gyps coprotheres ), aunque los casos anteriores probablemente se refieren a polluelos o juveniles. depredación y esta última para la defensa del nido por parte de las águilas. [49] [63] [71] Un aparente intento de depredación de un grifo de Rüppell juvenil adulto ( Gyps rueppellii ) fue abortado. [72] Se ha brindado una oportunidad única para estudiar el águila de Verreaux que vive con su primo más cercano, el águila real, en las montañas Bale de Etiopía. Se observó que las dos especies, con preferencias de hábitat similares, defendían sus territorios entre sí exclusivamente, con muchos casos de goldens persiguiendo a las águilas de Verreaux fuera de sus respectivos territorios en vuelo y solo uno de Verreaux persiguiendo a los goldens. Sin embargo, dado que las águilas reales prefieren las liebres y Verreaux prefiere los hyraxes de roca, en realidad no parecen tener ningún efecto perjudicial en las actividades de reproducción de las demás. [73] Las águilas halcón africanas ( Aquila spilogaster ) también pueden tomar algunos hyraxes, pero es probable que eviten conflictos directos con sus primos mucho más grandes, al igual que las águilas leonadas ( Aquila rapax ). [23] Otros depredadores del hyrax de roca pueden incluir felinos como gatos monteses africanos ( Felis silvestris lybica ), servals ( Leptailurus serval ), caracales ( Caracal caracal ) y leopardos ( Panthera pardus ), así como chacales ( Canis ssp.), Pitones de roca africanos ( Python sebae ) y búhos (principalmente el búho real de Verreaux grande ( Bubo lacteus ) o posiblemente el búho real del Cabo ( B. capensis )). Hyraxes roca neonatos pueden ser presa de mangostas y serpientes venenosas, como las cobras egipcias ( Naja haje ) y víboras ( Bitis arietans ). [74] [75] Debido a la formidable variedad de competidores, vale la pena que el águila de Verreaux sea cautelosa desde el momento en que se abalanza sobre su presa. Los casos en los que se ha intentado piratear han involucrado a diversos carnívoros como caracales y chacales. En al menos un caso, se observó que un águila de Verreaux fue desplazada de una matanza de roedores (probablemente una rata de caña) por un lobo etíope ( Canis simensis ). [76] Como suele ser el caso de las águilas reintroducidas (es decir, que se ven incluso en la enorme águila arpía ( Harpia harpyja )), el águila de Verreaux reintroducida puede perder el miedo a otros depredadores en su propio detrimento y una de esas aves fue víctima de un caracal. [77] Los casos en los que las águilas de Verreaux se han abalanzado sobre los leopardos probablemente no son competitivos, pero es más probable que intenten desplazar al gato de su territorio, y tales ataques ocasionalmente han tenido resultados fatales para las aves. [9] [78] Esta especie normalmente no es agresiva con los humanos, pero puede acercarse incómodamente cuando se investiga el nido. [9]
Comportamiento
Territorialidad y movimientos
Un promedio aproximado del tamaño del área de distribución del hogar en el águila de Verreaux es de 10,9 km 2 (4,2 millas cuadradas). [23] La densidad de parejas reproductoras varía de 1 pareja por 10,3 km 2 (4,0 millas cuadradas) en Matobo Hills , Zimbabwe , 1 pareja por 24 km 2 (9,3 millas cuadradas) en el Karoo , 1 pareja por 25 km 2 (9,7 millas cuadradas) millas cuadradas) en África Oriental , 1 par por 28 km 2 (11 millas cuadradas) en las Montañas Bale de Etiopía a un espaciado máximo conocido de 1 par por 35 a 65 km 2 (14 a 25 millas cuadradas) en Magaliesberg y Drakensberg rangos. [2] [49] [79] [80] [81] Según se informa, las colinas de Matobo tienen una de las mayores densidades de reproducción conocidas de cualquier águila grande y los territorios son extremadamente estables a través de las estaciones y los años. Se esperan distribuciones estables de aves rapaces longevas que viven en los trópicos con un suministro de alimentos relativamente estable fuera de la variación estacional de las zonas templadas. [82] Mientras que los rangos de hogar de Matobo Hill variaban de 6 a 14 km 2 (2,3 a 5,4 millas cuadradas), se observó que la mayoría incluía aproximadamente la misma cantidad de hábitat de kopje (hasta 5 km 2 (1,9 millas cuadradas)). [2] Las poblaciones fluctúan sorprendentemente poco a pesar de los cambios de cuatro veces entre picos y valles en el número de hyrax. [83] En los comederos, las águilas pueden desaparecer temporalmente o cambiar a presas alternativas. Esto solo es especialmente marcado en períodos de sequía y, en promedio, ocurre una vez cada 20 años. [84] Algunos autores consideran que el águila de Verreaux es un migrante parcial, [85] otros la describen como sedentaria. [86] Esto es más una cuestión de terminología que de comportamiento poco claro, ya que se sabe que esta especie se comporta como casi todas las aves rapaces que se reproducen en África subsahariana. Es decir, los jóvenes deambulan de manera relativamente amplia una vez que se dispersan del territorio de sus padres, pero los adultos generalmente permanecen sedentarios en su área de distribución durante el resto de sus vidas. [2]
Las exhibiciones de águilas de Verreaux pueden ocurrir potencialmente casi durante todo el año. Con frecuencia, las exhibiciones son en respuesta a la presencia de otra pareja en vuelo o después de repeler a un solo intruso del territorio. También mostrarán si están ansiosos por el nido cuando los humanos u otros mamíferos grandes se acerquen demasiado. [23] La exhibición del macho a menudo consiste en que él primero vuela hacia arriba en un vuelo ondulado con las alas abiertas o cerradas fácilmente. Luego, una vez a gran altura, se sumerge hasta 305 m (1,001 pies) a la vez, luego rápidamente se vuelve a subir, a veces balanceándose de un lado a otro como los brazos de un péndulo, en otras ocasiones buceando y ascendiendo a lo largo de un línea recta. Estas evoluciones se pueden adornar con saltos mortales y vueltas laterales en la cima antes del descenso. [9] [23] Algunas exhibiciones involucran parejas de águilas. Con frecuencia, una pareja hace círculos o forma ocho en su territorio. Un ave puede darse la vuelta y presentar garras en vuelo o el macho puede volar detrás de la hembra con alas exageradamente curvadas hacia arriba. [15] Ahora prevalece la idea de que la mayoría de las exhibiciones en las águilas de Aquila son territoriales, ya que a menudo ocurren a lo largo del límite de un área de distribución determinada en lugar de cerca del nido. [3] Las exhibiciones con garras y volteretas son a menudo peleas aéreas entre aves territoriales y, ocasionalmente, las águilas pueden abrazarse y girar hacia abajo (según se informa, una de esas peleas resulta en que las aves se zambullen en el mar). [9] [15]
Cría
En Zimbabwe , 60 parejas pueden anidar en 620 km 2 (240 millas cuadradas), equivalente a 1 pareja por 10,3 km 2 (4,0 millas cuadradas), pero esto es excepcional. En África Oriental , una pareja anida cada 25 km 2 (9,7 millas cuadradas) y en Sudáfrica a veces tan solo 1 pareja por 10,2 a 15 km 2 (3,9 a 5,8 millas cuadradas), pero más cerca de 60 km 2 (23 millas cuadradas) siendo más típico. [15] El águila de Verreaux puede construir de 1 a 3 nidos, a veces ninguno en el transcurso de un año. En las colinas de Matobo , el número promedio de nidos construidos por pareja es 1.4. [23] Las águilas que anidan en el Karoo tienen territorios mucho más grandes, aunque están sujetas a persecución y cambios de hábitat, más que muchas otras poblaciones. [23] En los Matobos , la especie está cerca del nivel de capacidad de la población reproductora con nidos casi ilimitados que están distribuidos de manera bastante desigual entre los revoltijos disponibles de kopjes rocosos. En Kenia , los nidos están más dispersos y el águila de Verreaux a veces no se reproduce incluso donde el hábitat parece apropiado y hay una buena cantidad de hyrax de roca. [9] En virtud de su ubicación en una repisa estrecha, los nidos tienden a ser mucho más anchos que profundos y relativamente pequeños para el tamaño del águila. [9] Los nidos planos, hechos de ramas verdes y revestidos de hojas verdes, miden hasta 1,8 m (71 pulgadas) de ancho y 2 m (6,6 pies) de profundidad. Aunque una profundidad de nido de alrededor de 0,6 m (2,0 pies) es típica, un nido viejo tenía 4,1 m (13 pies) de profundidad. [9] [15] Por lo general, los nidos se encuentran en acantilados, a menudo en una grieta en voladizo o en una pequeña cueva, a veces en una repisa abierta. El sitio del nido generalmente está marcado por un "encalado" que está formado por los excrementos de las aves. [87] Verreaux es la más dependiente de los acantilados de todas las especies de águilas, a fines de la década de 1970, solo 3 nidos conocidos estaban en árboles. [23] En muy raras ocasiones, pueden anidar en árboles, como Euphorbia o Acacia , a menudo los que crecen en la grieta de un acantilado. [15] Un puñado de nidos en Sudáfrica incluso han estado en torres de alta tensión . [88] Un nuevo nido tarda hasta cuatro meses en construirse, y algunas reparaciones son típicas en cada uso. Ambos sexos participan en la construcción del nido, aunque la hembra suele tomar la iniciativa. [9] Un humano puede necesitar varios cientos de pies de cuerda para llegar al nido. [9] Se sospecha o se informa de manera anecdótica que la depredación de crías en el nido ha sido cometida por pitones , babuinos y caracales africanos . Sin embargo, se cree que la depredación suele ser bastante rara, debido a la combinación de factores como la inaccesibilidad de la mayoría de los nidos a pie (cortando así a todos los mamíferos carnívoros, excepto a los más ágiles) y las audaces defensas de los padres águilas. [2] Según los informes, el águila de Verreaux ha arrojado palos sobre posibles depredadores de nidos. Esto se ha considerado una forma de uso de herramientas, que generalmente se desconoce en otras aves rapaces y se ha informado principalmente en córvidos y garzas . [89]
La puesta de huevos puede ocurrir de noviembre a agosto en Sudán y Arabia , de octubre a mayo en Etiopía y Somalia , durante todo el año en África oriental (con un pico de junio a diciembre) y en cualquier lugar de abril a noviembre en África desde Zambia hacia el sur. [15] En un comportamiento inusual para las águilas, los machos pueden llevar comida a las hembras antes de la puesta de huevos y, más típicamente, los machos llevan casi toda la comida durante la etapa de incubación. [2] Generalmente se ponen dos huevos, aunque se conoce un rango de uno a tres. Los huevos son óvalos bastante alargados y de color blanco calcáreo a veces con un tinte azulado o algunas marcas de color marrón rojizo, que miden de 71 a 83,4 mm (2,80 a 3,28 pulgadas) de largo y 56 a 62 mm (2,2 a 2,4 pulgadas) de ancho. , con un promedio de 76,9 mm × 58,6 mm (3,03 pulg. × 2,31 pulg.). [9] Los huevos se ponen a intervalos de tres días a partir de la mitad del día. Ambos sexos incuban, pero la hembra toma la mayor parte y tiende a sentarse toda la noche sobre ellos. A veces, el macho puede sentarse durante el 40-50% del día con más turnos para él hacia el final de la incubación. Estos son cuidadores cercanos, que no se sacan fácilmente del nido. [9] La incubación es de 43 a 47 días. La eclosión ocurre con aproximadamente 2 a 3 días de diferencia, con aproximadamente 24 horas desde el primer astillado de la superficie del huevo hasta que se completa la eclosión. Un huevo a veces es infértil y el segundo huevo tiende a ser aproximadamente un 10% más pequeño. [9] El águila de Verreaux se considera un "cainista obligado", es decir, el hermano mayor normalmente mata al menor (en más del 90% de los nidos observados), ya sea por inanición o ataque directo. La agresión puede continuar hasta 70 días después de la eclosión. [2] [90] En algún momento no se conocieron casos de dos polluelos que alcanzaran con éxito la etapa de emplumar, sin embargo, se han registrado un par de casos de dos polluelos sanos de un nido. [9] El siblicidio se observa regularmente en aves rapaces, incluidas familias no relacionadas como búhos y skúas, y es común, incluso típico, en las águilas de Aquila . El comportamiento se explica más comúnmente como una especie de póliza de seguro, y el segundo pichón existe tanto para actuar como respaldo si el primer huevo o pichón muere como para mitigar la carga de trabajo estresante que se exige a los padres rapaces para alimentar, criar y defender a las crías. . [90] Las probabilidades de supervivencia para el segundo emplumado son mejores en el águila real y otras águilas Aquila de cría templada , posiblemente debido a una etapa de anidación más corta en estas especies. [90] En aproximadamente el 20% de los nidos de águila real y en algunos casos, como las áreas ricas en presas de América del Norte , aproximadamente la mitad de los nidos producirán con éxito dos polluelos. [3] En el águila de Verreaux, no se le da comida a las crías en las primeras 36 horas, después de eso son alimentadas regularmente. [2] Al principio de la etapa de emplumar, las crías se crían hasta el 90% del tiempo. Después de 20 días, los padres pasan hasta el 20% del tiempo con su aguilucho alrededor del nido, sin empollar a la luz del día después de 21 días. Las plumas aparecen a través del plumón aproximadamente a los 34 días; a los 60 días, las plumas cubren el plumón. [9] En África Ecuatorial, el aguilucho empluma del nido a los 95-99 días, aunque a veces tan solo 90 días más al sur. En el águila real, la etapa de emplumar es aproximadamente 35 días más corta. [23] El águila de Verreaux joven toma su primer vuelo y luego regresa al nido durante la primera quincena. [9] En el período temprano de emplumar, el macho trae más comida, más tarde es en gran parte la hembra. En algún momento durante la etapa posterior al emplumado, deja de descansar con el joven y se sienta con el macho a cierta distancia, un comportamiento que parece variar de un nido a otro en el momento. Después de 45 a 50 días, los padres capturan la comida, pero es probable que se la coman ellos mismos y no se la lleven a las crías. Después de dejar el nido, las fiestas familiares pueden estar juntas hasta por 6 meses. El aguilucho se fortalece después del primer mes y acompaña a los padres en las incursiones de caza fuera del nido. A menudo se reproduce todos los años, ocasionalmente solo cada dos años. [9]
Población y estado
Se estima que los nidos de águilas de Verreaux tienen una tasa de éxito del 40 al 50% por año. [9] El éxito de la anidación es significativamente mayor cuando los hyrax son comunes: 0,56 crías por año se redujeron a 0,28 crías por año. De hecho, en las zonas de escasez de alimentos no se producía ningún intento de reproducción (el 66% no intentó reproducirse) mientras que el 24% no intentó reproducirse en zonas de mejor alimentación. La frecuencia de los intentos de reproducción es menor en los años más húmedos. Cerca del 90% intentó anidar en años con 300 mm (12 pulgadas) de lluvia, mientras que el 45% lo intentó durante años con aproximadamente 1,000 mm (39 pulgadas) de lluvia. [84] En las colinas de Matobo, la intrusión persistente de un adulto sin pareja en el territorio de anidación de una pareja parecía tener un efecto adverso en el éxito de la anidación. [91]
La esperanza de vida media estimada es de 16 años. [9] El águila de Verreaux tiene una población total estimada aproximadamente en decenas de miles en total. En el noreste de Sudáfrica , se estima que la población reproductora local incluye 240 parejas, mientras que la región del Cabo occidental del país puede albergar posiblemente más de 2000 parejas. [34] [81] El águila de Verreaux vive en el hábitat de kopje, que generalmente no es vulnerable a la destrucción humana, a diferencia de, digamos, la sabana habitada por águilas marciales o los bosques habitados por águilas coronadas. [15] A diferencia de las otras dos grandes águilas africanas, no suelen comer mucha carroña, por lo que tienen poco riesgo de envenenamiento por el cadáver que se deja fuera para controlar a los chacales . [15] No obstante, algunas personas les disparan o los persiguen cuando se les da la oportunidad debido a la creencia errónea de que son una amenaza para el ganado menor. [68]
Quizás la mayor preocupación para la especie es cuando los humanos cazan localmente los hyraxes de roca para obtener alimento y pieles, lo que conduce a posibles disminuciones y requiere que las águilas cambien a otras presas o fracasen sus intentos de anidación. En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu en Sudáfrica , a pesar de una disminución apreciable en las poblaciones de hyrax de roca, los datos de reproducción revelaron pocos cambios en el período de incubación, período de anidación y período de dispersión posterior al emplumado en dos parejas conocidas de águilas. [62] En este mismo sitio, a pesar de ser una de las áreas naturales más populares en el área metropolitana de Johannesburgo , los altos niveles de actividad humana no han tenido un efecto adverso aparente en el comportamiento de reproducción de las águilas (por el contrario, cuando se exponen a niveles similares de perturbación , se ha demostrado que las águilas reales abandonan temporalmente sus nidos). [3] [92] Sin embargo, en Sudáfrica, el número total de parejas disminuyó de 78 en 1980 (25 en reservas) a 27 en 1988 (con 19 en reservas). [15] En el Jardín Botánico de Sisulu, se ha contemplado la alimentación artificial para mantener una pareja reproductora frente a la continua disminución de presas silvestres disponibles. [92]
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- 'Proyecto Águila de Wonderboom Urban Verreaux' http://www.blackeagleswb.com
enlaces externos
- (Águila de Verreaux =) Águila negra Aquila verreauxii - Texto de la especie en El Atlas de las aves de África austral