Vespula infernalis es unaavispa parásita obligada que parasita los nidos de otras especies del género Vespula . Su especie hospedadora común es V. acadica en América del Norte. [1] A veces se le llama avispa avispa chaqueta amarilla debido a suestilo de vida inquilino . [2] Se diferencian de otras avispas parásitas en sucomportamientointensamente agresivo durante la invasión y ocupación de la colonia huésped. [3] Enestas avispas se observanvariasadaptaciones morfológicas , como partes del cuerpo más grandes y puntas de aguijón más curvas,para ayudar a su comportamiento parasitario agresivo. [4]Una vez que ocupan el nido de un huésped, se sabe que V. infernalis se dedica a atacar y perseguir a los trabajadores del huésped y a la trofalaxis forzada . [5] [6] Las avispas hembras también obligarán a los trabajadores anfitriones a alimentar y cuidar a sus crías [ ¿cómo? ] . [3]
Vespula infernalis | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Género: | Vespula |
Especies: | V. infernalis |
Nombre binomial | |
Vespula infernalis (Saussure, 1854) | |
Sinónimos | |
Vespa Infernalis Saussure, 1854 |
Taxonomía y filogenia
Vespula infernalis es un miembro de la familia Vespidae . Además, Vespula infernalis es casi idéntica en apariencia y biología a la especie del Viejo Mundo V. austriaca y se considera su especie hermana. [7] Hasta hace poco, la población Neártica se consideraba la misma especie y aparece en toda la literatura antes de 2012 como V. austriaca , [8] aunque algunas fuentes aún no están actualizadas (por ejemplo, [2] ).
Descripción e identificación
Esta avispa es un parásito social obligado . Como resultado, posee adaptaciones morfológicas especiales para hacerse cargo de las colonias de huéspedes. Estas adaptaciones incluyen partes del cuerpo más grandes, como un ancho de cabeza más grande que su anfitrión Vespula acadica . Debido a su estilo de vida parasitario, V. infernalis tiene un aguijón grande con puntas muy curvas; esta curva permite que la avispa parásita atraviese las membranas intersegmentarias de los trabajadores de la colonia huésped que defienden sus nidos. [4]
El abdomen masculino es más largo con bandas negras laterales gruesas mientras que el abdomen femenino es más ancho con menos bandas negras laterales y puntos negros. Las avispas V. infernalis tienen un característico color negro y amarillo en todo su cuerpo. Los márgenes irregulares y las marcas amarillas estrechas en el escapo se utilizan a menudo para identificar Vespula infernalis . [2]
Distribución y hábitat
Vespula infernalis se encuentra en la región Neártica , en la región Boreal de América del Norte . La especie no se considera rara y es estable en todo su rango. [2] Estas avispas se ven en todas las provincias y territorios de Canadá y en ciertos estados de los Estados Unidos ; Alaska, Nueva Jersey, Michigan, Wisconsin, Dakota del Norte, Nuevo México, Arizona y California.
Ciclo de colonia
Esta avispa se conoce como parásito social. Su ciclo de vida depende de la invasión y usurpación de colonias de otras avispas. Como parásito obligado , Vespula infernalis carece de una casta de trabajadores y no puede construir sus propios nidos o alimentar a sus propias crías. [9] Las hembras de V. infernalis hibernarán más tiempo que sus reinas anfitrionas, asegurando que los nidos de las anfitrionas estén listos cuando abandonen sus lugares de hibernación. [5] [6] Después de matar a la reina anfitriona, la hembra V. infernalis tiende a ser agresiva con las obreras anfitrionas que crían a sus crías. [3] Estas avispas tienen temporadas muy cortas con períodos de vuelo desde junio hasta mediados de julio y de agosto a mediados de septiembre. [6]
Comportamiento parasitario
Vespula infernalis parasita a Vespula acadica . Cerca del borde dorsal de las mandíbulas de V. infernalis , hay un cuarto diente marginal mientras que el huésped, V. acadica, tiene tres. Cuando los investigadores diseccionaron individuos de V. infernalis , encontraron que tenían haces de músculos maduros más grandes y resistentes en el esternón abdominal y el tergum que los músculos de una reina de V. acadica . Como resultado, fue más difícil diseccionar V. infernalis .
Se encontró que los nidos de V. acadica eran más pequeños de lo normal debido al parasitismo de V. infernalis . [3]
Invasión
Etapa obrera criada por la reina
Cuando una hembra de V. infernalis invade el nido de un huésped como Vespula acadica durante la etapa de obrera criada como reina, la usurpación se puede dividir en dos fases. La primera fase es la preusurpación. Durante esta fase, las interacciones entre el intruso y la reina anfitriona podrían ser relativamente tranquilas y civiles o agresivas. La reina puede ignorar al intruso y abstenerse de disparar un ataque primero. Asimismo, las obreras exhiben un comportamiento similar al de su reina. Pero si el intruso ataca primero machacando o intentando picar a un trabajador, las interacciones entre la reina y el intruso se vuelven intensas. El parásito, si tiene éxito, usará su aguijón para paralizar la cabeza, el tórax y las piernas de la reina anfitriona. Esta etapa se considera la más vulnerable y, por lo tanto, la más popular para invadir. Es susceptible a la invasión porque tanto la reina como las obreras están menos a la defensiva. [5]
Etapa de colonia de postemergencia
Durante esta etapa, la colonia es más grande. En un experimento, a una hembra de Vespula infernalis se le permitió invadir una colonia de Vespula atropilosa . A diferencia de la etapa obrera criada por la reina, las obreras en esta etapa estaban mucho más a la defensiva; se observó más agresión en forma de picaduras, mutilaciones y persecuciones. Además, el parásito muestra más agresión que la reina del anfitrión. Durante una pelea entre el parásito y la reina, el parásito hará cualquier cosa para dañar o ganar una mejor posición usando sus mandíbulas y aguijón. Las lesiones de la reina incluyen, entre otras, antenas rotas y patas delanteras y traseras lesionadas. Sorprendentemente, la reina anfitriona se abstuvo de usar sus mandíbulas mientras que las trabajadoras se apresuraron a usar las suyas en defensa. [5]
Post-invasión: interacciones entre parásitos y trabajadores anfitriones
Vespula infernalis es muy hostil y agresiva al invadir y matar o ahuyentar a la reina anfitriona. Una vez que la invasión de un nido anfitrión sea exitosa, V. infernalis se hará cargo del nido, inspeccionando y patrullando las celdas. Los trabajadores anfitriones inicialmente evitarán el parásito y a menudo ignorarán los deberes de la colonia. En respuesta, el parásito mutilará y perseguirá a los trabajadores. Si bien todavía hay tensión, la inquilina generalmente no pica a los trabajadores y no se dedica a comer huevos ( oofagia ). Una estrategia sugerida puede ser matar primero a los trabajadores mayores de la colonia anfitriona y dejar atrás a los trabajadores más jóvenes para que se ocupen de la cría. Durante este período, una mujer afirmará su dominio sobre los trabajadores más jóvenes. [5]
Esta demostración obvia de dominio del parásito sobre los trabajadores anfitriones es más común durante las primeras ocupaciones de la colonia y está ausente más adelante. El parásito muestra un comportamiento mutilador: agarra a los trabajadores con las piernas y les muerde el dorso. Además, el parásito también muestra un comportamiento mutilador después de la trofalaxis , que inicia solicitando y persiguiendo a un trabajador. Vespula infernalis rara vez busca alimento , construye células o alimenta a las larvas , ni ayudan a termorregular (los trabajadores abanican durante las temperaturas cálidas o adoptan posturas de calentamiento durante las bajas temperaturas). Además, incluso cuando un nido es atacado por enemigos, el parásito permanecerá dentro del nido en lugar de ayudar a los trabajadores a defenderlo. [9]
Supresión de la reproducción de los trabajadores de acogida
Varios signos indican que Vespula infernalis reprime la reproducción de los trabajadores anfitriones. No hay oviposición de obreras en nidos de Vespula acadica parasitados por Vespula infernalis . En segundo lugar, si los trabajadores ovipositaran, habría mayores niveles de agresión entre los trabajadores. Sin embargo, las mutilaciones se redujeron entre los trabajadores. Los frecuentes comportamientos agresivos y asertivos de los parásitos ayudan a afirmar el monopolio reproductivo. Otro indicio es que se observa que los parásitos patrullan las células con frecuencia, por lo que defienden los sitios de oviposición . Por último, durante el arrastre gastral (arrastre del abdomen a través del peine), las sustancias que impiden la ovogénesis en los trabajadores se liberan de la glándula de Dufour del parásito. [9]
Dieta
Mientras que otras reinas avispa dependen de las secreciones de las larvas para alimentarse, Vespula infernalis obtiene su alimento en forma líquida a través de solicitaciones y trofhalaxis de las trabajadoras hospedadoras. Rara vez solicitan larvas para alimentarse. Los parásitos a menudo usarán la fuerza para obtener lo que necesitan. Durante la alimentación forzada, el parásito agarrará al trabajador anfitrión usando sus patas delanteras para enrollar al trabajador. Un comportamiento más enérgico incluye empujar al trabajador anfitrión contra un peine del nido. Mientras que algunos comportamientos parasitarios (p. Ej., Mutilaciones) solo ocurren durante las primeras etapas posteriores a la invasión, el comportamiento de trofaláxis forzada ocurre en todas partes. Hacia las etapas posteriores, la intensidad de la alimentación forzada disminuyó, lo que llevó a los trabajadores de acogida a escapar de los encuentros forzados. Por lo general, los encuentros de trofalaxis forzada fueron breves, de 1 a 5 segundos. Pero algunos encuentros duraron hasta 43 segundos. [9]
Características del veneno
Debido al estilo de vida parasitario de Vespula infernalis , la picadura es un aparato vital. Consiste en el eje, el aculeo, la glándula de Dufour y las glándulas venenosas. Los reservorios de veneno y glándula de Dufour son los más grandes entre las hembras de Vespula infernalis . En un experimento en el que el veneno aceitoso extraído de V. infernalis se inyectó en trabajadores de Vespula pensylvanica , el valor de letalidad (LD50) estuvo entre 20 y 30 mg / kg. Las reinas de V. pensylvanica tuvieron una mayor tolerancia al veneno de V. infernalis que las obreras (LD50 = 81 mg / kg). En promedio, se necesitaron 18,6 μg de veneno para matar aproximadamente la mitad de las reinas y 2-3 μg de veneno para matar a la mitad de las obreras. El veneno tiene la capacidad de paralizar y perjudicar actividades como volar. El material obtenido de la glándula de Dufour también se inyectó en avispas de V. pensylvanica ; no se observaron efectos significativos, lo que indica que la glándula no contiene veneno. Generalmente, para matar a un trabajador anfitrión, un V. infernalis tiene que usar aproximadamente un tercio de su suministro de veneno. Se necesita más veneno para matar a una reina. Sorprendentemente, el veneno de V. infernalis es tan letal como el veneno de V. atropilosa y V. pensylvanica . [1]
Reproducción
En individuos de V. infernalis antes de la usurpación , la glándula de Dufour contiene material aceitoso claro. Es parte de los órganos reproductores junto con los ovarios y una glándula venenosa. Claramente, en las avispas nuevas de otoño, la glándula de Dufour estaba vacía y plana y en las avispas más viejas, la glándula tenía un poco de aceite pero también era plana. Se sabe que se produce hipertrofia de la glándula de Dufour, pero se necesitan más pruebas. [4] Durante y después del período de mutilación, la hembra de Vespula infernalis ovipositará. Este período de tiempo es breve. Las hembras insertan huevos en nuevos panales de células. Los trabajadores no actúan de manera diferente durante el período de oviposición . Sin embargo, se registró una instancia de una trabajadora que interrumpió la oviposición del parásito, lo que provocó que el parásito golpeara a la trabajadora y que el huevo se cayera de la celda designada. Los huevos puestos por Vespula infernalis no solo se encuentran en las celdas, sino que también se encuentran en la pared celular, el exterior del panal, entre las celdas o a lo largo de las tapas. [9]
Referencias
- ^ a b Schmidt, JO; Reed, HC; Akre, RD (1984). "Venenos de un parásito y dos especies de avispas chaqueta amarilla (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 57 (2): 316–322. JSTOR 25084514 .
- ^ a b c d "Vespula infernalis" . Descubra la vida . La Corporación Polistes . Consultado el 23 de junio de 2020 .
- ^ a b c d Reed, HC, Akre RD y Garnett, WB (1979). Anfitrión norteamericano del parásito social chaqueta amarilla Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae). Entomological News 90 (2): 110-113.
- ^ a b c Reed, HC; Akre, RD (1982). "Comparaciones morfológicas entre el parásito social obligado, Vespula austriaca (Panzer) y su anfitrión, Vespula acadica (Sladen) (Hymenoptera: Vespidae)" . Psique: una revista de entomología . 89 (1-2): 183-195. doi : 10.1155 / 1982/52306 .
- ↑ a b c d e Reed, HC, Akre RD (1983). Comportamiento de usurpación del parásito social chaqueta amarilla Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae). The American Midland Naturalist 110 (2): 419–432.
- ^ a b c Edwards, Robin (1980). Avispas sociales, su biología y control . East Grinstead: Rentokil Limited. ISBN 0-90656401-8.
- ^ Lynn S. Kimsey; James M. Carpenter (2012). "Las Vespinae de América del Norte (Vespidae, Hymenoptera)" . Revista de investigación de himenópteros . 28 : 37–65. doi : 10.3897 / jhr.28.3514 .
- ^ [1] Guía de errores - Vespula infernalis
- ↑ a b c d e Reed, HC, Akre RD (1983). Comportamiento de colonia del parásito social obligado Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera Vespidae). Insectes Sociaux 30 (3): 259-273.