Trophallaxis ( / ˌ t r oʊ f ə l æ k s ɪ s / ) es la transferencia de comida u otros fluidos entre los miembros de una comunidad a través de la boca a boca ( estomodeo ) o el ano a la boca ( proctodeal alimentación) . Junto con los nutrientes, la trofhalaxis puede implicar la transferencia de moléculas como feromonas, organismos como simbiontes e información para que sirva como forma de comunicación. [1] Algunas aves , lobos grises y murciélagos vampiros utilizan la trofhalaxis., y está más desarrollado en insectos sociales como hormigas , avispas , abejas y termitas .
Etimología
Tropho- (prefijo o sufijo) se deriva del griego trophé, que significa "alimento". El griego "allaxis" significa "intercambio". [2] La palabra fue introducida por el entomólogo William Morton Wheeler en 1918. [3]
Importancia evolutiva
La trofaláxis se utilizó en el pasado para respaldar las teorías sobre el origen de la sociabilidad en los insectos. [4] [5] El psicólogo y entomólogo suizo Auguste Forel también creía que compartir la comida era clave para la sociedad de las hormigas y usó una ilustración de ello como portada de su libro El mundo social de las hormigas comparado con el del hombre . [6] La trofhalaxis proctodeal permitió a las termitas transferir flagelados celulolíticos que hicieron posible y eficiente la digestión de la madera. [7] Además de la sociabilidad, la trofalaxis ha evolucionado en muchas especies como un método de alimentación para adultos y / o juveniles, [8] supervivencia de parientes, [8] transferencia de simbiontes, [9] transferencia de inmunidad, [10] reconocimiento de colonias [ 11] y comunicación de búsqueda de alimento. [12] La trofhalaxis incluso ha evolucionado como una estrategia parasitaria en algunas especies para obtener alimento de su huésped. [13] La trofhalaxis también puede resultar en la propagación de sustancias químicas, como feromonas , a lo largo de una colonia; que es importante en el funcionamiento de la colonia social. [14]
Las especies han evolucionado la anatomía para permitirles participar en la trofalaxis, como el proventrículo en los cultivos de hormigas Formica fusca . [14] Esta estructura actúa como una válvula para mejorar la capacidad de almacenamiento de alimentos. [14] Del mismo modo, la abeja melífera Apis mellifera es capaz de sacar su trompa y sorber el néctar de las mandíbulas abiertas de la abeja donante. [12] Ciertos mecanismos también han evolucionado para iniciar el intercambio de alimentos, como la estrategia de explotación sensorial que ha evolucionado en los parásitos comunes de la cría del cuco. [15] Estas aves han desarrollado huecos de colores brillantes que estimulan al huésped a transferir alimento. [15]
Invertebrados
La trofhalaxis es una forma de alimentación social en muchos insectos que contribuye a la formación de vínculos sociales. [5] La trofhalaxis sirve como medio de comunicación , al menos en abejas , como M. genalis , [16] y hormigas. [17] La trofhalaxis en M. genalis es parte de un sistema de intercambio social, en el que las abejas dominantes suelen ser las receptoras de alimentos. [16] Aumenta la longevidad de las abejas que tienen menos acceso a la comida y disminuye la agresión entre compañeros de nido. [16] En la hormiga roja de fuego, los miembros de la colonia almacenan alimentos en sus cultivos e intercambian regularmente este alimento con otros miembros de la colonia y larvas para formar una especie de "estómago comunal" para la colonia. [17] Esto también es cierto para ciertas especies de Lasioglossum , como la abeja del sudor Lasioglossum hemichalceum . L. hemichalceum a menudo intercambia comida con otros miembros independientemente de si son compañeros de nido o no. [18] Esto se debe a que la cooperación entre no familiares ofrece más beneficios que costos para el grupo. [18]
Muchas avispas, como Protopolybia exigua y Belonogaster petiolata , exhiben un comportamiento de búsqueda de alimento en el que los adultos realizan trofaláxis con adultos y entre adultos y larvas. [19] [8] P. exigua transporta néctar, pulpa de madera y presas maceradas en su cosecha desde el campo hasta el nido para su transferencia; para la supervivencia de las larvas, llevan cantidades de presas proporcionales a la cantidad de larvas en el nido. [19] La trofalaxis voluntaria en las abejas Xylocopa pubescens ha llevado al comportamiento de protección de nidos por el que la especie es conocida. [20] Esta especie de abeja permite que un adulto se alimente y traiga néctar para el resto de la población del nido como una forma de defender continuamente el nido mientras obtiene nutrientes para todos los miembros de la colonia. [20]
En las termitas, [9] la trofalaxis proctodeal es crucial para reemplazar los endosimbiontes intestinales que se pierden después de cada muda. Los simbiontes intestinales también se transfieren por trofalaxis anal en las termitas y cucarachas que comen madera. [21] La transferencia de simbiontes intestinales en estas especies es esencial para digerir la madera como fuente de alimento. Las hormigas carpinteras transfieren inmunidad a través de la trofalaxis mediante la transferencia directa de sustancias antimicrobianas, lo que aumenta la resistencia a las enfermedades y la inmunidad social de la colonia. [10] [20]
En algunas especies de hormigas, puede desempeñar un papel en la difusión del olor de la colonia que identifica a los miembros. [22]
Los recolectores de abejas melíferas utilizan la trofalaxis en el aprendizaje asociativo para formar recuerdos olfativos a largo plazo, con el fin de enseñarles a sus compañeros de nido el comportamiento de búsqueda de alimento y dónde buscar alimento. [12]
Además, las avispas Vespula austriaca también se involucran en trofalaxis como una forma de parasitismo con su huésped para obtener nutrientes. [23] V. austriaca es una especie de parásito obligado que invade los nidos de las especies hospedadoras y obtiene alimento restringiendo al hospedador con sus patas y forzando la trofalaxis. [23]
Vertebrados
Los vertebrados , como algunas especies de aves, lobos grises y murciélagos vampiros, también alimentan a sus crías mediante la regulación de la comida como una forma de trofalaxis. El intercambio de alimentos en los vertebrados es una forma de reciprocidad demostrada por muchos vertebrados sociales. [24]
Los lobos salvajes transportan comida en su estómago a las crías y / o hembras reproductoras y la comparten por regurgitación, como una forma de trofalaxis. [25] Los lobos receptores a menudo lamen o huelen el hocico del lobo donante para activar la regurgitación y recibir nutrientes. [25] Los murciélagos vampiro comparten sangre con sus parientes por regurgitación como un medio para aumentar su aptitud a través de la selección de parientes. [24]
Las aves regurgitan la comida y la transfieren directamente a la boca de sus crías como parte del cuidado de los padres, como la "leche de cosecha" que las palomas madres transfieren a la boca de sus crías. [26] El parásito de la cría del cuco es otra especie de ave que participa en la trofalaxis. El pájaro cuco utiliza el mimetismo, como imitar los colores y patrones de la cáscara de los huevos del anfitrión, para colocar a sus crías en el nido de las especies anfitrionas donde serán alimentadas y criadas sin costo alguno para la madre cuco. [15] Las crías de cuco a menudo pueden imitar la llamada de mendicidad de todo un nido de crías de la especie huésped y han desarrollado andares de colores intensos; ambos actúan como estímulos supernormales , induciendo al ave huésped a entregarles alimento sobre sus propias crías a través de la trofalaxis. [15]
Ver también
- Modelos evolutivos de compartir alimentos
- Regurgitación
- Superorganismo
Referencias
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