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Virrey
Limenitis archippus Cramer.jpg
Virrey típico, imitador del monarca

Seguro  ( NatureServe ) [1]
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Orden:Lepidópteros
Familia:Nymphalidae
Género:Limenitis
Especies:
L. archippus
Nombre binomial
Limenitis archippus
( Cramer , 1776)

El virrey ( Limenitis archippus ) es una mariposa norteamericana que recorre la mayor parte de los Estados Unidos contiguos, así como partes de Canadá y México. La porción más occidental de su área de distribución se extiende desde los Territorios del Noroeste a lo largo de los bordes orientales de la Cordillera de las Cascadas y las montañas de Sierra Nevada , hacia el sur hasta el centro de México. Su rango más oriental se extiende a lo largo de las costas del Atlántico y el Golfo de América del Norte desde Nueva Escocia hasta Texas. [2]

Durante mucho tiempo se pensó que era un imitador batesiano de la mariposa monarca , pero dado que el virrey también es desagradable para los depredadores, ahora se lo considera un imitador mülleriano .

El virrey fue nombrado mariposa estatal de Kentucky en 1990. [3]

Descripción [ editar ]

Sus alas presentan un patrón naranja y negro, y en la mayor parte de su rango es una mímica mülleriana [4] con la mariposa monarca ( Danaus plexippus ). La envergadura del virrey es de entre 53 y 81 mm (2,1 y 3,2 pulgadas). [5] Se puede distinguir de la monarca por su tamaño más pequeño y la línea negra posmediana que atraviesa las venas del ala trasera. [5]

En Florida, Georgia y el suroeste de Estados Unidos , los virreyes comparten el patrón de la reina ( Danaus gilippus ) y en México comparten el patrón del soldado ( Danaus eresimus ). En las tres áreas, la población local de Danaus imita la coloración de la especie virrey. Originalmente se creía que el virrey era un imitador batesiano de las otras tres especies, y se presumía comestible o ligeramente desagradable para los depredadores, pero desde entonces se ha demostrado que esto no es cierto. [4] En un experimento en el que se quitaron las alas del monarca y del virrey, se descubrió que los pájaros pensaban que el virrey era tan desagradable como los monarcas. [4]

Mariposas monarca (izquierda) y virrey (derecha) que exhiben lo que se cree que es un mimetismo mülleriano

Fuentes de alimentos [ editar ]

La oruga se alimenta de árboles de la familia de los sauces Salicaceae , incluidos los sauces ( Salix ) y los álamos y álamos ( Populus ). Las orugas secuestran el ácido salicílico en sus cuerpos, lo que las amarga y altera el estómago de los depredadores. Como protección adicional, las orugas, así como su etapa de crisálida , se parecen a los excrementos de las aves. [6]

Los adultos son estrictamente diurnos , vuelan preferentemente al final de la mañana y al comienzo de la tarde. [7] Néctar de virreyes adultos en algodoncillo, cardos y otras flores comunes. [6]

Etapas de la vida [ editar ]

  • Adulto

  • Oruga

  • Crisálida

Evolución de las mariposas almirantes ( Limenitis ) [ editar ]

El mundo está dividido en ocho reinos biogeográficos : Paleártico, Neártico, Afrotropical, Neotropical, Australasia, Indomalaya, Oceanía y Antártico. El reino Paleártico incluye la mayor parte de Eurasia y el norte de África, mientras que el reino Neártico incluye la mayor parte de América del Norte. Los patrones de las alas de las mariposas Limenitis son mucho más diversos en el Neártico que en el Paleártico. En América del Norte se encuentran tres linajes de mariposas miméticas y la evolución del mimetismo puede haber jugado un papel importante en la diversificación de este grupo. [8] Para que las mariposas viajen desde la región Paleártica a la región Neártica del mundo, la migración debe haberse producido durante un período de tiempo en el que Beringia, el puente terrestre entre Euorasia y América del Norte, todavía estaba sobre el agua. [9] Basado en cálculos crudos de la tasa de divergencia, [10] la colonización de la leminitis neártica se remonta aproximadamente a cuatro millones de años. [8] Si el evento de migración fue un evento de ocurrencia única o múltiple tiene un efecto significativo en cómo vemos la evolución del mimetismo. Una historia de migraciones múltiples sugeriría que la especiación ocurrió antes de la evolución del mimetismo, lo que significa que el mimetismo fue el resultado de la especiación en lugar del impulsor de la especiación.

Sin embargo, mucha evidencia apoya que la colonización de un solo evento es la mejor explicación. Una teoría de la colonización neártica establece que la razón de la colonización fue un cambio de planta hospedante de larva. La posición del álamo almirante ( L.populi ), una especie del Paleártico, en un árbol filogenético confirma que el álamo es el pariente existente más cercano de los taxones del Neártico y es consistente con la teoría de que la planta huésped tuvo un gran efecto en la evolución. de almirantes norteamericanos. Al igual que el patrón de las alas de las mariposas paleárticas tiene poca evidencia de divergencia, el uso de plantas hospedadoras de estas especies tampoco muestra signos de divergencia. Estas especies solo se alimentan de diferentes especies de madreselva ( Lonicerassp.) La excepción es el álamo que se alimenta exclusivamente de álamo temblón ( Populus tremulus de la familia de los sauces). [8] Toda la limenitis norteamericana también se alimenta de miembros de la familia de los sauces, lo que sugiere que una expansión (cambio de planta huésped ancestral) de una nueva planta huésped a través del puente terrestre de Bering podría haber impulsado la colonización del Neártico. Las filogenias a nivel de especie basadas en el gen COI mitocondrial y el gen EFI-α de las especies Neártica y Paleártica también indican una colonización única de las especies Neárticas. [8] Las filogenias producidas indican que un ancestro de bandas blancas similar a la especie L. arthemis . [11]se estableció en América del Norte y dio lugar a varios linajes importantes, tres de los cuales implicaron el mimetismo de forma independiente entre sí. Dada la actual monofilia de las especies del Neártico, es probable que una sola migración y la posterior expansión de la población fueran la base de las mariposas del Neártico.

Depredadores y evitación [ editar ]

Las advertencias de color en las mariposas virrey han sido moldeadas por selección natural en una relación evolutiva entre presa y depredador. [12] Los principales depredadores del virrey, como muchas otras mariposas, consisten principalmente en aves.

Mimetismo batesiano [ editar ]

El color de las alas del virrey varía desde el naranja leonado (que se asemeja a las monarcas) en el norte hasta el caoba oscuro (que se asemeja a las reinas) en el sur. [13] Se ha argumentado que las presiones selectivas de los depredadores han dado lugar a un "cambio de modelo" [13]en el virrey, con cada subespecie seleccionada para copiar el patrón de color de la subespecie Danaine localmente dominante. Cuando el área de reproducción de la monarca se superpone con la del virrey, el virrey adoptará los tonos más claros de naranja. Hacia el sur, el virrey mostraba principalmente fenotipos de color naranja más oscuro en respuesta a la mayor población de reinas. Es importante notar que las diferencias entre estos dos morfos son solo el color de las alas y la línea trazada a través de las alas inferiores del virrey; otras características, como el tamaño del cuerpo y los elementos del patrón de las alas, son idénticas. [13]

Durante mucho tiempo se había aceptado que el virrey practicaba el mimetismo batesiano, con el monarca y la reina como modelos. El mimetismo batesiano es un tipo de comportamiento defensivo en el que una especie apetecible se parece mucho a especies desagradables o tóxicas para evitar la depredación.

Los primeros experimentos sugirieron que los virreyes usaban el mimetismo batesiano para defenderse de los depredadores. En estos experimentos, las aves que no habían estado expuestas a las monarcas se comieron de buen grado a los virreyes, pero las que habían probado la desagradable monarca se negaron a tocar la mímica. [14] Además, cuando se les dio la opción entre un imitador y no imitador después de haber sido expuestos a un modelo desagradable, los depredadores aviares nunca se comieron el imitador virrey. [15]

La disputa del mimetismo mülleriano [ editar ]

Investigaciones recientes han argumentado que el virrey puede ser desagradable para los depredadores aviares. Si ese es el caso, entonces la mariposa virrey muestra un mimetismo mülleriano, y tanto el virrey como la monarca son imitadores el uno del otro. [dieciséis]

Alguna literatura sugiere que la reina-virrey puede no ser una buena pareja modelo-mímica para la mímica batesiana. La evidencia experimental ha demostrado que los depredadores aviares expresan aversión a la mariposa reina después de haber sido expuestos a virreyes. [17] El hecho de que los depredadores aviares evitaran a la mariposa reina implica que la reina no sirve como modelo y el virrey como un imitador parásito; más bien, pueden ser imitadores müllerianos. [17]

Cuando los depredadores aviares estuvieron expuestos al abdomen de las mariposas sin alas, muchos depredadores aviares rechazaron al virrey después de un solo beso. Además, exhibieron un comportamiento de angustia similar al que se muestra cuando comen otras especies conocidas y desagradables. [dieciséis]

Cuando se midió la palatabilidad observando las respuestas de las aves al abdomen de la mariposa, se encontró que la mariposa virrey era significativamente más desagradable que la reina. [16] La relación reina-virrey es demasiado asimétrica para que se consideren verdaderos imitadores entre sí. En cambio, los modelos matemáticos han sugerido que la reina disfruta de los beneficios de la mímica a expensas del virrey, y que la dinámica de la mímica modelo entre los dos debería cambiarse. [dieciséis]

A la luz de esta nueva interpretación, se ha especulado que diferentes plantas alimenticias en diferentes ubicaciones geográficas influyen en la palatabilidad del virrey. [17] Se necesita más investigación para aclarar la relación entre el virrey y sus supuestos modelos.

Evolución del mimetismo virrey [ editar ]

Basado en evidencia filogenética, se sabe que el mimetismo en los almirantes norteamericanos fue un motor de especiación. Una condición esencial para la evolución del mimetismo fue la presencia y abundancia de modelos desagradables. La evolución mimética también implicó la selección directa con el modelo actuando como un "bloque de partida" contra el que la mímica evolucionaría. [18] El impulso detrás de este tipo de evolución debe ser la depredación. Finalmente, la población mimética se somete a una fijación fenotípica, generalmente en un punto donde el patrón de las alas y los colores de la mímica han alcanzado la semejanza superficial más cercana a su modelo. [18]A medida que estos procesos continuaron, las divergencias de subespecies comenzaron a ocurrir a medida que las especies miméticas expandieron su rango geográfico y comenzaron a imitar a otras especies de mariposas. Determinar qué parte del genoma de la mariposa controla el color y el patrón de las alas también es un componente importante que debe tenerse en cuenta al intentar comprender la evolución del mimetismo. Cada raya o mancha individual en un ala tiene una identidad distinta que se puede rastrear de una especie a otra dentro de una familia. [19]

Una característica fascinante de la genética de patrones es que los cambios fenotípicos dramáticos se deben principalmente a pequeños cambios en el gen que determina los tamaños y posiciones de los elementos del patrón. [19] Este descubrimiento está de acuerdo con la teoría principal de la evolución del mimetismo. La teoría propone que el mimetismo inicial se logra mediante una única mutación que tiene un gran efecto sobre el fenotipo, que inmediatamente le da al organismo algo de protección, y luego es refinado por los llamados genes modificadores con efectos fenotípicos menores. [19] En consecuencia, si los genes para el patrón y el color de las alas fueran genes de funcionamiento normal, un solo apareamiento produciría varios descendientes fenotípicamente diferentes, lo que haría muy difícil la capacidad de la mímica para evolucionar.

Este rompecabezas único llevó a la propuesta de un posible supergén. Un supergén es un grupo compacto de loci que facilitan la co-segregación de la variación adaptativa, proporcionando un control integrado de fenotipos adaptativos complejos. [20] Diferentes reordenamientos genómicos han reforzado el vínculo genético entre diferentes loci de color y patrón con la supresión completa de la recombinación en cruces experimentales en una sección de 400.000 bases que contiene al menos 18 genes. [20] Este único locus supergénico controla las diferencias en un fenotipo complejo, como la coloración del ala, que puede implicar modificaciones en el patrón, la forma y el color del cuerpo del ala. Los patrones miméticos tienen una alta aptitud correlacionada con patrones de alas abundantes localmente y una baja aptitud cuando la descendencia tiene fenotipos recombinantes no miméticos.[20] Esta zona estrechamente ligada de los genes del patrón de las alas explica cómo los fenotipos miméticos no se rompen durante la recombinación durante la reproducción sexual.

Polimorfismo [ editar ]

Los virreyes presentan polimorfismo de color geográfico, que ocurre cuando las mariposas virreyes se observan con diferentes formas de color en diferentes regiones de su territorio. Se plantea la hipótesis de que el polimorfismo de color se ve afectado por la interacción entre los entornos superpuestos del virrey, la monarca y la reina. En las zonas del norte de su región, donde predominan las monarcas, los virreyes son más claros, mientras que en el sur de Florida, son más oscuros debido a que las reinas son más abundantes que las monarcas. [21]

Referencias [ editar ]

  1. ^ [1] , Explorador de NatureServe
  2. ^ "Virrey mariposas, orugas, fotos de crisálida" . Jardines con alas . Consultado el 23 de enero de 2018 .
  3. ^ Mariposa del estado de Kentucky , eReferenceDesk
  4. ↑ a b c Ritland, David B .; Lincoln P. Brower (11 de abril de 1991). "La mariposa virrey no es una mímica batesiana". Naturaleza . 350 (6318): 497–498. Código Bibliográfico : 1991Natur.350..497R . doi : 10.1038 / 350497a0 . S2CID 28667520 . 
  5. ^ a b Layberry, Ross A .; Hall, Peter W .; J. Donald, Lafontaine. (1998). Las mariposas de Canadá . Prensa de la Universidad de Toronto. ISBN 9780802078810.citado en "Viceroy (Limenitis archippus) (Cramer, 1776)" . Consultado el 4 de abril de 2015 .
  6. ^ a b Hall, Peter W .; Jones, Colin D .; Guidotti, Antonia; Hubley, Brad (2014). La guía de campo ROM de las mariposas de Ontario . Toronto, Canadá: Museo Real de Ontario. págs. 244–245. ISBN 978-0-88854-497-1.
  7. ^ Fullard, James H .; Nadia Napoleone (agosto de 2001). "Periodicidad de vuelo de Diel y la evolución de las defensas auditivas en los Macrolepidoptera" (PDF) . Comportamiento animal . 62 (2): 349–368. doi : 10.1006 / anbe.2001.1753 . S2CID 53182157 . Archivado desde el original (PDF) el 15 de junio de 2007 . Consultado el 15 de junio de 2007 .  
  8. ↑ a b c d Mullen, SP (2006). "Evolución del patrón de ala y los orígenes del mimetismo entre las mariposas almirantes norteamericanas (Nymphalide: Limenitis )". Filogenética molecular y evolución . 39 (3): 747–758. doi : 10.1016 / j.ympev.2006.01.021 . PMID 16500119 . 
  9. ^ Prudic, KL; Oliver, JC (2008). "Una vez que una mímica batesiana, no siempre una mímica batesiana: Mimoic vuelve al fenotipo ancestral cuando el modpel está ausente" . Proceedings of the Royal Society B . 275 (1639): 1125-1132. doi : 10.1098 / rspb.2007.1766 . PMC 2602694 . PMID 18285285 .  
  10. ^ Brower, AVZ (1994). "Filogenia de las mariposas Heliconius inferida de secuencias de ADN mitocondrial". Filogenética molecular y evolución . 3 (2): 159-174. doi : 10.1006 / mpev.1994.1018 . PMID 8075834 . 
  11. ^ Mullen, SP; Dopman, EB; Harrison, RG (2008). "Orígenes de la zona híbrida, límites de especies y la evolución de la diversidad de patrón de alas en un complejo de especies politípicas de mariposas de América del Norte (Nymphalidae: Limenitis )" . Evolución . 62 (6): 1400-1417. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00366.x . PMID 18331459 . S2CID 38769164 .  
  12. ^ Mallet, James y Joron, Mathieu (1999). Evolución de la diversidad en colores de advertencia y mimetismo: polimorfismo, equilibrio cambiante y especiación. Pub Annu Rev Ecol Syst 200x 30: 201-33
  13. ↑ a b c Ritland, David (1998). "Depredación relacionada con la mímica en dos fenotipos de mariposa virrey (Limenitis archippus)". El naturalista estadounidense de Midland . 140 : 1–20. doi : 10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2 .
  14. ↑ van Zandt Brower, Jane (marzo de 1958). "Estudios experimentales de mimetismo en algunas mariposas de América del Norte: Parte I. El monarca, Danaus plexippus y Virrey, Limenitis archippus archippus". Evolución . 12 (1): 32–47. doi : 10.2307 / 2405902 . JSTOR 2405902 . 
  15. ^ Platt, Austin P .; Raymond P. Coppinger; Lincoln P. Brower (diciembre de 1971). "Demostración de la ventaja selectiva de las mariposas limenitis miméticas presentadas a los depredadores de aves enjaulados". Evolución . 25 (4): 692–701. doi : 10.2307 / 2406950 . JSTOR 2406950 . PMID 28564787 .  
  16. ↑ a b c d Ritland, David B. (agosto de 1995). "Desagradable comparativa de las mariposas virrey miméticas (Limenitis archippus) de cuatro poblaciones del sureste de Estados Unidos". Oecologia . 103 (3): 327–336. Código Bibliográfico : 1995Oecol.103..327R . doi : 10.1007 / bf00328621 . PMID 28306826 . S2CID 13436225 .  
  17. ↑ a b c Ritland, David B. (junio de 1991). "Revisión de un escenario clásico de mimetismo de mariposa: demostración de mimetismo de Müller entre virreyes de Florida (Limenitis archippus floridensis) y reinas (Danaus gilippus berenice)". Evolución . 45 (4): 918–934. doi : 10.2307 / 2409699 . JSTOR 2409699 . PMID 28564042 .  
  18. ↑ a b Platt, AP (1983). "Evolución de las mariposas almirantes norteamericanas". Boletín de la Sociedad Entomológica de América . 29 (3): 11-22. doi : 10.1093 / besa / 29.3.10 .
  19. ↑ a b c Nijhout, HF (1994). "Perspectivas de desarrollo sobre la evolución del mimetismo de mariposas". BioScience . 44 (3): 148-157. doi : 10.2307 / 1312251 . JSTOR 1312251 . 
  20. ^ a b c Joron, M; Frezal, L; Jones, R; Chamberlain, N; Lee, S; Haag, C; Whibley, A; Becuwe, M; Baxter, S; Ferguson, L; Wilkinson, P; Salazar, C; Davidson, C; Clark, R; Codorniz, M; Beasley, H; Glithero, R; Lloyd, C; Sims, S; Jones, M; Rogers, J; Jiggins, C; Constante, R (2011). "Los reordenamientos cromosómicos mantienen un mimetismo de mariposa de control supergénico polimórfico" . Naturaleza . 477 (7363): 203–207. Código Bibliográfico : 2011Natur.477..203J . doi : 10.1038 / nature10341 . PMC 3717454 . PMID 21841803 .  
  21. ^ Ritland, David (1998). "Depredación relacionada con la mímica en dos fenotipos de mariposa virrey (Limenitis Archippus)". El naturalista estadounidense de Midland . 1 : 1. doi : 10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2 .

Lectura adicional [ editar ]

  • Glassberg, Jeffrey Mariposas a través de binoculares, The West (2001)
  • Guppy, Crispin S. y Shepard, Jon H. Mariposas de la Columbia Británica (2001)
  • James, David G. y Nunnallee, Historias de vida de David de las mariposas de Cascadia (2011)
  • Pelham, Jonathan Catálogo de las mariposas de los Estados Unidos y Canadá (2008)
  • Pyle, Robert Michael Las mariposas de Cascadia (2002)

Enlaces externos [ editar ]

  • Descripción del sitio web de Viceroy on Butterflies and Moths
  • virrey mariposa en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
  • Virrey , mariposas de Canadá