Vilevolodon es un extinguido, género monotípico de volant, arbóreas euharamiyids [1] [2] de la Oxfordian edad del Jurásico de China. La especie tipo es Vilevolodon diplomylos . El nombre del género Vilevolodon hace referencia a sus capacidades de deslizamiento, Vilevol (latín para "planeador"), mientras que don (griego para "diente") es un sufijo común para los títulos de taxón de mamíferos. El nombre de la especie diplomylos se refiere a la oclusión dual de mortero y maja de los molares superiores e inferiores que se observa en el holotipo; diplo (griego para "doble"), mylos (griego para "moler").[1]
Vilevolodon | |
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Reconstrucción de diplomylos de Vilevolodon | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | Cinodoncia |
Pedido: | † Haramiyida |
Familia: | † Eleutherodontidae |
Género: | † Vilevolodon Luo et al. , 2017 |
Especie tipo | |
Vilevolodon diplomylos Luo y col. , 2017 |
Vilevolodon se conoce de la Formación Tiaojishan en el condado de Qinglong, China. Debido a su combinación única de caracteres, Vilevolodon proporciona evidencia adicional a un ámbito cada vez más complejo de morfología de mamíferos y hábitat de nichos. Como el estilo de vida herbívoro volátil solo se conocía anteriormente de los planeadores therian , Vilevolodon se erige como evidencia de convergencia locomotora, así como de experimentación evolutiva en forma de mamíferos durante el Jurásico. [1] Junto con Maiopatagium , Vilevolodon representa los planeadores más primitivos conocidos en la evolución de los mamíferos, apareciendo aproximadamente 100 millones de años antes que los primeros planeadores therian conocidos. [3]
Historia y descubrimiento
Vilevolodon diplomylos fue descrito por Luo et al en 2017 al mismo tiempo que otro euharamiyid, Maiopatagium furculiferum. Las descripciones se realizaron a partir de un cráneo con dientes conservados en oclusión y oído interno mandibular, y un esqueleto poscraneal bastante completo con residuo carbonizado de una membrana cutánea patagial , que se ha interpretado como un mecanismo de deslizamiento. El holotipo está representado por una losa y contralosa con elementos fósiles conservados en ambas muestras. El holotipo fue encontrado en el sitio Nanshimen de la Formación Tiaojishan en el condado de Quinglong, provincia de Hebei, China, y actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Beijing. [1]
Paleobiología
Ecología alimentaria
Con base en las características morfológicas dentales, se infiere que Vilevolodon ha tenido una dieta herbívora, probablemente compuesta principalmente de semillas y tejidos vegetales blandos. La semejanza de las cúspides con los roedores sciúridos , que tienen una dieta de nueces, semillas y frutas, y que se complementan con insectos, sugiere cierto potencial para la omnivoría . Sin embargo, Luo postula que Vilevolodon no era un folívoro , ya que los dientes carecen de crestas fuertes que son características de los taxones folívoros, incluidos los planeadores marsupiales modernos [4] [1] Todos los planeadores mamíferos existentes son principalmente herbívoros, por lo que una inferencia dietética de herbívoros para Vilevolodon es consistente con planeadores modernos y análogos. [1] En general, los dientes distintivos de Vilevolodon amplían la morfología dental conocida de las formas mamíferas, especialmente en comparación con los haramiyids del Triásico del mismo clado, cuyos dientes a menudo se transforman mucho menos con cuencas reducidas y se encuentran en filas rectas y organizadas dentro de la mandíbula. . [1]
Locomoción
Vilevolodon se interpreta como volátil y capaz de deslizarse. Meng et al citaron las proporciones relativas de los huesos de las extremidades y la articulación acromion - clavícula que permitieron una movilidad significativa del hombro como apoyo de una postura requerida para la locomoción deslizante. La estructura de la articulación acromion-clavícula es persistente en todos los eleuterodontes y representa una adaptación para la locomoción volátil que corre convergente a la mayor movilidad de la articulación esternón- clavícula observada a través de planeadores terianos. [3] La forma acortada del astrágalo y el calcáneo se asemeja a la de un murciélago moderno, y la falange pediátrica proximal tiene un surco pronunciado utilizado para la unión del tendón que se observa en mamíferos con capacidades mejoradas de agarre. Alargado necesario para el comportamiento de posarse y colgarse. [3] Cuando se consideran en conjunto, las capacidades de deslizamiento y los pies modificados con especializaciones de escalada y descanso sugieren un estilo de vida arbóreo para Vilevolodon . Esto es consistente con otros miembros del clado Eleutherodontia, de los cuales los taxones, como Maiopatagium , eran mayoritariamente arbóreos.
Descripción
Patagium
Preservado junto con elementos esqueléticos está lo que Luo et al han interpretado como un patagium, o una estructura membranosa utilizada para planear o asistir al vuelo. También se han identificado subestructuras de propatagio, plagiopatagio y uropatagio. Los análisis morfométricos llevados a cabo de forma contigua con otro Haramiyid deslizante, Maiopatagium furculiferum , de la misma localidad son consistentes con las adaptaciones deslizantes de mamíferos existentes y otros taxones fósiles. [5] El pelaje de Vilevolodon se conserva como una estera de piel carbonizada y largos pelos de protección que se comprimieron sobre las membranas patagiales. Entre los planeadores terianos, este patagium es comparativamente más similar a los roedores esciúridos deslizantes basados en proporciones similares de estructuras de propatagium, plagiopatagium y uropatagium. Esta estructura, y otras estructuras deslizantes que se ven entre los eleuterodóntos, se diferencia de los anomalúridos modernos en que el plagiopatagio se extiende hasta llegar al tobillo y la muñeca, y también se diferencian de los planeadores roedores modernos y del planeador marsupial, Petauroides volans , en que carecen de una estructura estiliforme. desde la muñeca o el olécranon cubital. Vilevolodon también exhibe uropatagia y propatagia fuertemente desarrolladas, donde estas estructuras en planeadores marsupiales son mucho menos prominentes. [1]
Dientes
La morfología dental de Vilevolodon se caracteriza por una oclusión dual de los molares en forma de “mortero y maja” en la que la cúspide distal más alta del molar superior se ocluye en la cuenca distal más profunda del molar inferior opuesto. La cúspide mesial más alta del molar inferior ocluye simultáneamente en la cuenca mesial del molar superior opuesto. El análisis que utiliza modelos STL y exploraciones de tomografía sugiere que este patrón oclusal permite un mecanismo complejo de capacidades duales de trituración y trituración. [1] Un patrón oclusal similar se ve en otros Haramiyids, Arboroharamiya [6] y Xianshou . [2] Las tomografías computarizadas de Vilevolodon no revelan premolares de reemplazo dentro de la mandíbula y que los molares están completamente erupcionados y ocluidos con las puntas radiculares cerradas. Sin embargo, los incisivos superiores e inferiores se capturan en la mitad del reemplazo. Este patrón de reemplazo de dientes, con reemplazo y erupción de incisivos desplazados o potencialmente heterocrónicos en comparación con los molares y premolares, es único en las formas mamarias. [7] Luo postula que Vilevolodon o tuvo una finalización inusualmente acelerada de erupciones molares, o el reemplazo de incisivos capturado en el holotipo representa una característica pedomórfica adulta. [1]
Oído medio
Como otros euharamiyidans. [8] los huesos del oído de Vilevolodon no habían logrado la separación completa de la mandíbula. [1] Dado que la transición del oído medio desde el dentario a través de la modificación de los huesos cuadrado y articular hacia el yunque y el martillo, respectivamente, es un sello distintivo del reconocimiento de los mamíferos, la preservación de la estructura de la oreja en el holotipo de Vilevolodon no solo es crucial a su ubicación como euharamiyidan, pero también tiene importantes implicaciones filogenéticas. El holotipo presenta un martillo conectado anterior al cartílago de Meckels, y el ectotimpánico presenta una extremidad anterior y una lámina reflejada recta. La extremidad ectotimpánica anterior está ubicada en un canal post-dentario en el borde interno de la mandíbula. Este surco ocupa una ubicación similar en otras mamliaformas, [8] sin embargo, es más estrecho y mucho más corto en Vilevolodon , y no se extiende posteriormente al cóndilo dentario. Según las tomografías computarizadas y la proximidad de la preservación, el cartílago de Meckel y el ectotimpánico se contactan entre sí de forma débil . Luo et al reconstruyeron estos dos elementos como contiguos, de manera similar a los cinodontos y otras formas de mamíferos. [1] Mientras que Morganucodon y otros docodontanos tienen un reemplazo de difiodonto (dos juegos de dientes) similar a un mamífero moderno que se completa durante la ontogenia temprana. Luo et al postulan que esto sugiere que el reemplazo del diente difiodonte tuvo una variación heterocrónica, y es probable que sea una homoplastia en las formas mamarias tempranas. [1]
Clasificación
Vilevolodon pertenece al clado Euharamiyida y al subgrupo Eleutherodontia. Dentro de Eleutherodontia, Vilevolodon se encuentra como un taxón hermano de Maiopatagium , Megaconus , Shenshou , Xianshou , Sineleutherus y Arboroharamiya . Sin embargo, la posición de Euharamiyida con respecto a los clados mayores de Mammaliaformes y Mammalia ha sido tema de debate desde hace algún tiempo. Los estudios actuales han demostrado que los euharamiyidans son mammaliaformes más basales según una variedad de características, incluida la dentición y la dieta inferida, y la transformación incompleta de los elementos mandibulares en los huesos del oído medio de los mamíferos. [1] [3] [5] [9] [10]
El debate más grande gira en torno a la posición de Euharamiyida dentro de los mamíferos del grupo de la corona o como una forma de mamíferos del grupo de tallo. Aunque los dientes aislados de Haramiyid se encuentran entre las primeras evidencias conocidas de mamíferos fósiles, estos elementos eran difíciles de diagnosticar sin orientación y posición dentro de la mandíbula, por lo que se utilizaron originalmente para clasificar a los Haramiyids como hermanos del grupo de coronas de mamíferos, multituberculata , sobre la base de de similitud superficial entre molares. Se han descubierto y descrito muestras de fósiles de haramiyid que representan elementos craneodentales y poscraneales desde su diagnóstico original, y estudios más recientes han trabajado para aclarar la filogenia . Una variante más reciente de la hipótesis de Haramiyids, y por extensión, Euharamiyids, siendo miembros de mammalia por Krause et al, ha postulado una estrecha relación taxonómica con el clado gondwanatherian-multituberculate. [11] Basado en las similitudes craneodentales y postcraneales entre varios Euharamiyida y taxones del clado multituberculata, incluyendo un patrón molar con dos filas y oclusión bilateral, sugiere la ubicación de Euharamiyida como hermana de multituberculados. [10] En contraste, el movimiento oclusal reconstruido del Haramiyid, Haramiyavia , difiere del de los mamíferos multituberculados, y su posterior análisis filogenético excluye a los Haramiyid de Mammalia. [9]
Orden † Haramiyida "Listas taxonómicas - Mamíferos" . Consultado el 30 de diciembre de 2015 . [12] [13]
- † Kirtlingtonia catenata Butler & Hooker 2005 [taxa de dientes]
- Familia † Haramiyaviidae Butler 2000
- † Haramiyavia clemmenseni Jenkins et al. 1997
- Familia † Eleutherodontidae Kermack et al. 1998 [Arboroharamiyidae Zheng et al. 2013 ; Euharamiyida Bi y col. 2014 ; Eleutherodontida Kermack y col. 1998 ]
- † Maiopatagium Luo et al. 2017
- † Maiopatagium furculiferum Luo et al. 2017
- † Megaconus mammaliaformis Zhou et al. 2013
- † Shenshou lui Bi y col. 2014
- † Arboroharamiya jenkinsi Zheng y col. 2013
- † Eleutherodon oxfordensis Kermack et al. 1998
- † Xianshou Bi y col. 2014
- † X. linglong Bi y col. 2014
- † X. songae Bi y col. 2014
- † Sineleutherus Martin, Averianov y Pfretzschner 2010
- † S. uyguricus Martin, Averianov y Pfretzschner 2010
- † S. issedonicus Averianov, Lopatin y Krasnolutskii 2011
- † Vilevolodon Zhe-Xi Luo, 2017
- † Vilevolodon diplomylos Zhe-Xi Luo, 2017
- † Maiopatagium Luo et al. 2017
Estratigrafía
Vilevolodon se conoce de la Formación Tiaojishan y se ubica dentro de la edad de Oxford del Jurásico Tardío, estimada en 161-160 millones de años, según la correlación estratigráfica con un fósil índice regional, Qaidamestheria , un género de camarón almeja jurásico. [1] La Formación Tiaojishan también ha producido holotipos de otros euharamiyids, incluidos Shenshou [5] y Maiopatagium . [3] La geología de la Formación Tiaojishan se caracteriza por altos niveles de roca piroclástica y volcánica, incluidos altos niveles de brechas andesíticas , tobas y varias otras lavas brechadas. [14]
Paleoambiente
La flora muestreada de la Formación Tiaojishan que representa el Jurásico Medio a Tardío indica un ambiente subtropical a templado con climas cálidos y húmedos en todas las provincias prehistóricas de Liaoning y Hebei. El análisis de los anillos de crecimiento en la madera de coníferas muestreada apoya un clima estacional consistente y distinto durante este intervalo. [15] Estas condiciones son consistentes con el estilo de vida inferido y los requisitos ecológicos de Vilevolodon y otros euharamiyids arbóreos deslizantes. Como organismos adecuados para estilos de vida arbóreos, es probable que la extinción de Vilevolodon y otros euharamiyidans fuera causada por la renovación de la flora forestal y la transición de los ecosistemas dominantes de gimnospermas asociados con la transición Jurásico-Cretácico. [dieciséis]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Luo ZX, Meng QJ, Grossnickle DM, Liu D, Neander AI, Zhang YG, Ji Q (agosto de 2017). "Nueva evidencia de la evolución de la oreja de mamíferos y la adaptación de la alimentación en un ecosistema jurásico". Naturaleza . 548 (7667): 326–329. doi : 10.1038 / nature23483 . PMID 28792934 .
- ^ a b Bi S, Wang Y, Guan J, Sheng X, Meng J (octubre de 2014). "Tres nuevas especies de euharamiyidan jurásicas refuerzan la divergencia temprana de los mamíferos". Naturaleza . 514 (7524): 579–84. doi : 10.1038 / nature13718 . PMID 25209669 .
- ^ a b c d e Meng QJ, Grossnickle DM, Liu D, Zhang YG, Neander AI, Ji Q, Luo ZX (agosto de 2017). "Nuevos mamíferos planeadores del Jurásico". Naturaleza . 548 (7667): 291–296. doi : 10.1038 / nature23476 . PMID 28792929 .
- ^ Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (diciembre de 2015). "Características mandibulares y dentales de mamíferos del Triásico Tardío forman Haramiyavia y sus ramificaciones para la evolución de los mamíferos basales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (51): E7101-9. doi : 10.1073 / pnas.1519387112 . PMC 4697399 . PMID 26630008 .
- ^ a b c Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C (diciembre de 2006). "Un mamífero planeador mesozoico del noreste de China". Naturaleza . 444 (7121): 889–93. doi : 10.1038 / nature05234 . PMID 17167478 .
- ^ Zheng X, Bi S, Wang X, Meng J (agosto de 2013). "Un nuevo haramiyid arbóreo muestra la diversidad de los mamíferos de la corona en el período Jurásico". Naturaleza . 500 (7461): 199–202. doi : 10.1038 / nature12353 . PMID 23925244 .
- ^ Luo Z, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL (1 de diciembre de 2004). "Evolución del reemplazo dental en mamíferos". Boletín del Museo Carnegie de Historia Natural : 159-175. doi : 10.2992 / 0145-9058 (2004) 36 [159: EODRIM] 2.0.CO; 2 . ISSN 0145-9058 .
- ^ a b Luo Z (diciembre de 2011). "Patrones de desarrollo en la evolución mesozoica de orejas de mamíferos". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 42 (1): 355–380. doi : 10.1146 / annurev-ecolsys-032511-142302 .
- ^ a b Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (diciembre de 2015). "Características mandibulares y dentales de mamíferos del Triásico Tardío forman Haramiyavia y sus ramificaciones para la evolución de los mamíferos basales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (51): E7101-9. doi : 10.1073 / pnas.1519387112 . PMC 4697399 . PMID 26630008 .
- ^ a b Jenkins FA, Gatesy SM, Shubin NH, Amaral WW (febrero de 1997). "Haramiyids y evolución de mamíferos triásicos". Naturaleza . 385 (6618): 715–8. doi : 10.1038 / 385715a0 . PMID 9034187 .
- ^ Krause DW, Hoffmann S, Wible JR, Kirk EC, Schultz JA, von Koenigswald W, Groenke JR, Rossie JB, O'Connor PM, Seiffert ER, Dumont ER, Holloway WL, Rogers RR, Rahantarisoa LJ, Kemp AD, Andriamialison H (Noviembre de 2014). "Los primeros restos craneales de un mamífero gondwanatheriano revelan un notable mosaicismo". Naturaleza . 515 (7528): 512–7. doi : 10.1038 / nature13922 . PMID 25383528 .
- ^ Hahn G, Sigogneau-Russell D, Wouters G (1989). "Nuevos datos sobre Theroteinidae: sus relaciones con Paulchoffatiidae y Haramiyidae". Geologica et Paleontologica . 23 : 205–215.
- ^ McKenna MC, Bell SK (1997). Clasificación de mamíferos: por encima del nivel de especie . Prensa de la Universidad de Columbia.
- ^ Jiang Z, Wang Y, Philippe M, Zhang W, Tian N, Zheng S (diciembre de 2016). "Una madera jurásica que proporciona información sobre el primer paso en la evolución de la madera de Ginkgo" . Informes científicos . 6 (1): 38191. doi : 10.1038 / srep38191 . PMC 5159789 . PMID 27982113 .
- ^ Yongdong W, Ken'ichi S, Wu Z, Shaolin Z (enero de 2006). "Biodiversidad y paleoclima de las floras del Jurásico Medio de la Formación Tiaojishan en Liaoning occidental, China". Progreso en Ciencias Naturales . 16 (suplemento): 222–30.
- ^ Han G, Mao F, Bi S, Wang Y, Meng J (noviembre de 2017). "Un mamífero euharamiyidan deslizante jurásico con una oreja de cinco huesos auditivos". Naturaleza . 551 (7681): 451–456. doi : 10.1038 / nature24483 . PMID 29132143 .