En la neurociencia cognitiva , la modularidad visual es un concepto organizativo sobre cómo funciona la visión . La forma en que opera el sistema visual de los primates se encuentra actualmente bajo un intenso escrutinio científico. Una tesis dominante es que las diferentes propiedades del mundo visual ( color , movimiento , forma , etc.) requieren diferentes soluciones computacionales que se implementan en regiones anatómica / funcionalmente distintas que operan de forma independiente, es decir, de forma modular. [1]
Procesamiento de movimiento
Akinetopsia , un término acuñado por Semir Zeki, [2] se refiere a una condición intrigante provocada por el daño a la corteza extraestriada MT + que hace que los humanos y los monos sean incapaces de percibir el movimiento, viendo el mundo en una serie de "marcos" estáticos [3 ] [4] [5] [6] e indica que podría haber un "centro de movimiento" en el cerebro. Por supuesto, tales datos solo pueden indicar que esta área es al menos necesaria para la percepción del movimiento, no que sea suficiente; sin embargo, otra evidencia ha demostrado la importancia de esta área para la percepción del movimiento de los primates. Específicamente, la evidencia de estimulación magnética fisiológica, de neuroimagen, perceptiva, eléctrica y transcraneal (Tabla 1) se juntan en el área V5 / hMT +. La evidencia convergente de este tipo respalda un módulo para el procesamiento de movimiento. Sin embargo, es probable que esta vista sea incompleta: otras áreas están involucradas con la percepción del movimiento , incluyendo V1, [7] [8] [9] V2 y V3a [10] y áreas que rodean V5 / hMT + (Tabla 2). Un estudio reciente de resonancia magnética funcional situó el número de áreas de movimiento en veintiuno. [11] Claramente, esto constituye una corriente de diversas áreas anatómicas. Se cuestiona hasta qué punto esto es "puro": con Akinetopsia surgen graves dificultades para obtener estructura a partir del movimiento. [12] V5 / hMT + desde entonces ha estado implicado en esta función [13] , así como en la determinación de la profundidad. [14] Por lo tanto, la evidencia actual sugiere que el procesamiento de movimiento ocurre en un flujo modular, aunque con un papel en la percepción de la forma y la profundidad en niveles más altos.
Metodología | Hallazgo | Fuente |
---|---|---|
Fisiología (registro de una sola célula) | Células direccionalmente y selectivas de velocidad en MT / V5 | [15] [16] [17] [18] |
Neuroimagen | Mayor activación para la información de movimiento que la información estática en V5 / MT | [11] [19] |
Estimulación eléctrica y perceptual | Después de la estimulación eléctrica de las células V5 / MT, las decisiones de percepción están sesgadas hacia la preferencia de dirección de la neurona estimulada | [20] |
Estimulación magnética | La percepción del movimiento también se ve afectada brevemente en los seres humanos por un fuerte pulso magnético sobre la región del cuero cabelludo correspondiente a hMT + | [21] [22] [23] |
Psicofísica | Asincronía perceptual entre movimiento, color y orientación. | [24] [25] |
Metodología | Hallazgo | Fuente |
---|---|---|
Fisiología (registro de una sola célula) | Movimiento complejo que implica contracción / expansión y rotación que activa neuronas en el área temporal superior medial (MST) | [26] |
Neuroimagen | Surco temporal superior activado por movimiento biológico | [27] |
Neuroimagen | La herramienta utiliza la circunvolución temporal media activada y el surco temporal inferior | [28] |
Neuropsicologia | El daño al área visual V5 da como resultado akinetopsia | [3] [4] [5] [6] |
Procesamiento de color
Evidencia convergente similar sugiere modularidad para el color. Comenzando con el hallazgo de Gowers [29] de que el daño a las circunvoluciones fusiforme / lingual en la corteza occipitotemporal se correlaciona con una pérdida en la percepción del color ( acromatopsia ), la noción de un "centro de color" en el cerebro de los primates ha tenido un apoyo creciente. [30] [31] [32] Nuevamente, tal evidencia clínica solo implica que esta región es crítica para la percepción del color , y nada más. Sin embargo, otras pruebas, incluidas la neuroimagen [11] [33] [34] y la fisiología [35] [36], convergen en V4 según sea necesario para la percepción del color. Un metaanálisis reciente también ha mostrado una lesión específica común a los acromáticos correspondiente a V4. [37] Desde otra dirección, se ha descubierto que cuando los sinestésicos experimentan el color por un estímulo no visual, V4 está activo. [38] [39] Sobre la base de esta evidencia, parecería que el procesamiento del color es modular. Sin embargo, al igual que con el procesamiento de movimiento, es probable que esta conclusión sea inexacta. Otra evidencia que se muestra en la Tabla 3 implica la participación de diferentes áreas con el color. Por tanto, puede ser más instructivo considerar un flujo de procesamiento de color de múltiples etapas desde la retina hasta las áreas corticales que incluyen al menos V1 , V2 , V4 , PITd y TEO. En consonancia con la percepción del movimiento, parece haber una constelación de áreas dibujadas para la percepción del color . Además, V4 puede tener un rol especial, pero no exclusivo. Por ejemplo, el registro de una sola celda ha demostrado que solo las células V4 responden al color de un estímulo en lugar de su banda de ondas, mientras que otras áreas involucradas con el color no lo hacen. [35] [36]
Otras áreas relacionadas con el color / Otras funciones de V4 | Fuente |
---|---|
Células sensibles a la longitud de onda en V1 y V2 | [40] [41] |
partes anteriores de la corteza temporal inferior | [42] [43] |
partes posteriores del surco temporal superior (PITd) | [44] |
Área en o cerca de TEO | [45] |
Detección de formas | [46] [47] |
Vínculo entre visión , atención y cognición | [48] |
Procesamiento de formularios
Otro caso clínico que a priori sugeriría un módulo de modularidad en el procesamiento visual es la agnosia visual . La paciente DF, bien estudiada, es incapaz de reconocer o discriminar objetos [49] debido a daños en áreas de la corteza occipital lateral, aunque puede ver escenas sin problemas; literalmente puede ver el bosque pero no los árboles. [50] Las neuroimágenes de individuos intactos revelan una fuerte activación occipito-temporal durante la presentación del objeto y una mayor activación aún para el reconocimiento de objetos. [51] Por supuesto, dicha activación podría deberse a otros procesos, como la atención visual. Sin embargo, otra evidencia que muestra un estrecho acoplamiento de cambios perceptivos y fisiológicos [52] sugiere que la activación en esta área sustenta el reconocimiento de objetos. Dentro de estas regiones hay áreas más especializadas para el análisis facial o de grano fino, [53] la percepción del lugar [54] y la percepción del cuerpo humano. [55] Quizás una de las pruebas más sólidas de la naturaleza modular de estos sistemas de procesamiento es la doble disociación entre agnosia de objeto y rostro (prosop). Sin embargo, al igual que con el color y el movimiento, las áreas tempranas (ver [46] para una revisión completa) también están implicadas, lo que respalda la idea de una corriente de múltiples etapas que termina en la corteza inferotemporal en lugar de un módulo aislado.
Modularidad funcional
Uno de los primeros usos del término "módulo" o "modularidad" se produce en el influyente libro " Modularidad de la mente " del filósofo Jerry Fodor . [56] Pylyshyn (1999) publicó una aplicación detallada de esta idea al caso de la visión, quien argumentó que hay una parte significativa de la visión que no responde a las creencias y es "cognitivamente impenetrable". [57]
Gran parte de la confusión con respecto a la modularidad existe en neurociencia porque hay evidencia de áreas específicas (por ejemplo, V4 o V5 / hMT +) y los déficits conductuales concomitantes después de una lesión cerebral (por lo tanto, se toma como evidencia de modularidad). Además, la evidencia muestra que hay otras áreas involucradas y que estas áreas sirven al procesamiento de múltiples propiedades (por ejemplo, V1 [58] ) (por lo tanto, se toma como evidencia contra la modularidad). Que estos flujos tengan la misma implementación en áreas visuales tempranas, como V1, no es inconsistente con un punto de vista modular: para adoptar la analogía canónica en la cognición, es posible que diferentes programas se ejecuten en el mismo hardware. Una consideración de los datos psicofísicos y neuropsicológicos sugeriría apoyo para esto. Por ejemplo, la psicofísica ha demostrado que las percepciones de diferentes propiedades se realizan de forma asincrónica. [24] [25] Además, aunque los acromáticos experimentan otros defectos cognitivos [59] , no tienen déficits de movimiento cuando su lesión se limita a V4, o pérdida total de la percepción de la forma. [60] De manera relacionada, el paciente con akinetopsia de Zihl y sus colegas no muestra un déficit en la percepción del color o del objeto (aunque derivar la profundidad y la estructura del movimiento es problemático, ver arriba) y los agnósticos del objeto no tienen el movimiento o la percepción del color dañados, por lo que los tres trastornos se triplican disociable . [4] En conjunto, esta evidencia sugiere que aunque distintas propiedades pueden emplear las mismas áreas visuales tempranas, son funcionalmente independientes. Además, que la intensidad de la experiencia perceptiva subjetiva (por ejemplo, el color) se correlaciona con la actividad en estas áreas específicas (por ejemplo, V4), [33] la evidencia reciente de que los sinestésicos muestran activación de V4 durante la experiencia perceptiva del color, así como el hecho de que el daño En estas áreas, los resultados en deficiencias de comportamiento concomitantes (el procesamiento puede estar ocurriendo pero los perceptores no tienen acceso a la información) son todas evidencia de modularidad visual.
Ver también
- Heautoscopia
- Modularidad
- Sociedad de la Mente que propone que la mente está formada por agentes.
- Hipótesis de dos corrientes
Referencias
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