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Xenopus
Xenopus laevis.jpg
Xenopus laevis
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Anfibio
Pedido:Anura
Familia:Pipidae
Género:Xenopus
Wagler 1827
Especies

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Xenopus ( / z ɛ n ə p ə s / [1] [2] ) (gr., Ξενος, xenos = extraño, πους, Pous = pie, comúnmente conocida como la rana de garras ) es un género de altamente acuáticos ranas nativo al África subsahariana . Actualmente se describen veinte especies dentro de él. Las dos especies más conocidas de este género son Xenopus laevis y Xenopus tropicalis , que se estudian comúnmente como organismos modelo.para biología del desarrollo, biología celular, toxicología, neurociencia y para modelar enfermedades humanas y defectos de nacimiento. [3] [4] [5]

El género también es conocido por su poliploidía , y algunas especies tienen hasta 12 juegos de cromosomas .

Características [ editar ]

Xenopus laevis es una criatura bastante inactiva. Es increíblemente resistente y puede vivir hasta 15 años. A veces, los estanques en los que se encuentra Xenopus laevis se secan, obligándolo, en la estación seca, a excavar en el barro, dejando un túnel para el aire. Puede permanecer inactivo hasta por un año. Si el estanque se seca en la temporada de lluvias, Xenopus laevis puede migrar largas distancias a otro estanque, manteniendo la hidratación por las lluvias. Es un nadador experto, nadando en todas direcciones con facilidad. Apenas puede saltar, pero puede gatear. Pasa la mayor parte del tiempo bajo el agua y sale a la superficie para respirar. La respiración se realiza predominantemente a través de sus pulmones bien desarrollados; hay poca respiración cutánea.

Descripción [ editar ]

Todas las especies de Xenopus tienen cuerpos aplanados, algo en forma de huevo y aerodinámicos, y una piel muy resbaladiza (debido a una capa protectora de moco). [6] La piel de la rana es suave, pero con un órgano sensorial de línea lateral que tiene una apariencia similar a una puntada. Las ranas son todas excelentes nadadoras y tienen dedos de los pies poderosos y completamente palmeados, aunque los dedos carecen de correas. Tres de los dedos de cada pie tienen llamativas garras negras .

Los ojos de la rana están en la parte superior de la cabeza, mirando hacia arriba. Las pupilas son circulares. No tienen párpados móviles , lengua (más bien está completamente adherida al piso de la boca [6] ) o tímpanos (de manera similar a Pipa pipa , el sapo común de Surinam [7] ). [8]

A diferencia de la mayoría de los anfibios, no tienen haptoglobina en la sangre . [8]

Comportamiento [ editar ]

Las especies de Xenopus son completamente acuáticas , aunque se ha observado que migran por tierra a cuerpos de agua cercanos durante épocas de sequía o lluvias intensas. Por lo general, se encuentran en lagos , ríos , pantanos , baches en arroyos y embalses artificiales. [8]

Las ranas adultas suelen ser depredadores y carroñeros , y dado que sus lenguas son inutilizables, las ranas usan sus pequeñas extremidades delanteras para ayudar en el proceso de alimentación. Como también carecen de sacos vocales , hacen clics (breves pulsos de sonido) bajo el agua (de nuevo similar a Pipa pipa ). [7] Los varones establecen una jerarquía de predominio social en la que principalmente un varón tiene derecho a realizar la llamada publicitaria. [9] Las hembras de muchas especies producen una llamada de liberación, y las hembras de Xenopus laevis producen una llamada adicional cuando son sexualmente receptivas y pronto para poner huevos. [10] El XenopusLas especies también están activas durante las horas del crepúsculo (o crepuscular ). [8]

Durante la temporada de reproducción, los machos desarrollan almohadillas nupciales en forma de cresta (de color negro) en sus dedos para ayudar a agarrar a la hembra. El abrazo de apareamiento de las ranas es inguinal, lo que significa que el macho agarra a la hembra por la cintura. [8]

Especies [ editar ]

Una hembra de Xenopus laevis con un lote de huevos recién puestos y un macho de Xenopus tropicalis

Especies existentes [ editar ]

  • Xenopus allofraseri
  • Xenopus amieti ( rana con garras de volcán )
  • Xenopus andrei ( rana con garras de Andre )
  • Xenopus borealis ( rana con garras de Marsabit )
  • Xenopus boumbaensis
  • Xenopus calcaratus
  • Xenopus clivii ( rana con garras de Eritrea )
  • Xenopus epitropicalis
  • Xenopus eysoole
  • Xenopus fischbergi
  • Xenopus fraseri ( platanna de Fraser )
  • Xenopus gilli ( Cabo platanna )
  • Xenopus itombwensis
  • Xenopus kobeli
  • Xenopus laevis ( rana de garras africana o platanna común)
  • Xenopus largeni ( rana con garras de Largen )
  • Xenopus lenduensis
  • Xenopus longipes ( rana con garras del lago Oku )
  • Xenopus mellotropicalis
  • Xenopus muelleri ( platanna de Müller )
  • Xenopus parafraseri
  • Xenopus petersii ( platanna de Peters )
  • Xenopus poweri
  • Xenopus pygmaeus ( rana con garras de Bouchia )
  • Xenopus ruwenzoriensis ( rana con garras de Uganda )
  • Xenopus tropicalis ( rana de garras occidentales )
  • Xenopus vestitus ( rana con garras Kivu )
  • Xenopus victorianus
  • Xenopus wittei ( rana con garras de De Witte )

Especies fósiles [ editar ]

Se han descrito las siguientes especies fósiles: [11]

  • † Xenopus arabiensis Henrici y Báez 2001 - Oligocene Yemen Volcanic Group , Yemen
  • † Xenopus hasaunus Spinar 1980
  • † Xenopus romeri Estes 1975 - Formación Itaboraian Itaboraí , Brasil
  • † Xenopus stromeri Ahl 1926
  • cf. Xenopus sp. - Campaniano - Formación Los Alamitos , Argentina
  • Xenopus (Xenopus) sp. - Formación Nsungwe del Oligoceno Tardío , Tanzania
  • Xenopus sp. - Mioceno Marruecos
  • Xenopus sp. - Formación Olduvai del Pleistoceno temprano , Tanzania

Organismo modelo para la investigación biomédica [ editar ]

Como muchos otros anuros , a menudo se utilizan en el laboratorio como sujetos de investigación. [6] Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia variedad de estudios biológicos. [4] [5] Este animal se utiliza debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y su estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. [4] [5]

Xenopus ha sido durante mucho tiempo una herramienta importante para estudios in vivo en biología molecular, celular y del desarrollo de animales vertebrados. [12] Sin embargo, la gran amplitud de la investigación de Xenopus se deriva del hecho adicional de que los extractos libres de células elaborados a partir de Xenopus son un sistema in vitro de primer nivel para estudios de aspectos fundamentales de la biología celular y molecular. Por lo tanto, Xenopus es el único sistema modelo de vertebrados que permite análisis in vivo de alto rendimiento de la función genética y bioquímica de alto rendimiento. Además, los ovocitos de Xenopus son un sistema líder para los estudios del transporte de iones y la fisiología de los canales. [4] Xenopus es también un sistema único para el análisis de la evolución del genoma y la duplicación del genoma completo en vertebrados, [13] ya que diferentes especies de Xenopus forman una serie de ploidías formadas por hibridación interespecífica . [14]

En 1931, Lancelot Hogben notó que las hembras de Xenopus laevis ovulaban cuando se inyectaban con la orina de mujeres embarazadas. [15] Esto llevó a una prueba de embarazo que luego fue refinada por los investigadores sudafricanos Hillel Abbe Shapiro y Harry Zwarenstein. [16] Una rana hembra Xenopus inyectada con orina de mujer se colocó en un frasco con un poco de agua. Si había huevos en el agua un día después, significaba que la mujer estaba embarazada. Cuatro años después de la primera prueba de Xenopus, el colega de Zwarenstein, el Dr. Louis Bosman, informó que la prueba fue precisa en más del 99% de los casos. [17] Desde la década de 1930 hasta la de 1950, se exportaron miles de ranas en todo el mundo para su uso en estas pruebas de embarazo. [18]

Base de datos de organismos modelo en línea [ editar ]

Xenbase [19] es la base de datos de organismos modelo (MOD) tanto para Xenopus laevis como para Xenopus tropicalis . [20]

Investigación de genes de enfermedades humanas [ editar ]

Todos los modos de investigación de Xenopus (embriones, extractos libres de células y ovocitos) se utilizan comúnmente en estudios directos de genes de enfermedades humanas y para estudiar la ciencia básica que subyace en la iniciación y progresión del cáncer. [21] Embriones de Xenopus para estudios in vivo de la función de genes de enfermedades humanas: los embriones de Xenopus son grandes y fáciles de manipular y, además, se pueden obtener miles de embriones en un solo día. De hecho, Xenopus fue el primer animal vertebrado para el que se desarrollaron métodos para permitir un análisis rápido de la función de los genes mediante misexpresión (mediante inyección de ARNm [22] ). Inyección de ARNm en Xenopus que condujo a la clonación de interferón.[23] Además, el uso de oligonucleótidos antisentido morfolino para la eliminación de genes en embriones de vertebrados, que ahora se usa ampliamente, fue desarrollado por primera vez por Janet Heasman usando Xenopus . [24]

En los últimos años, estos enfoques han desempeñado un papel importante en los estudios de genes de enfermedades humanas. El mecanismo de acción de varios genes mutados en trastornos del riñón quístico humano (por ejemplo, nefronoptisis ) se ha estudiado ampliamente en embriones de Xenopus , arrojando nueva luz sobre el vínculo entre estos trastornos, la ciliogénesis y la señalización de Wnt . [25] Los embriones de Xenopus también han proporcionado un banco de pruebas rápido para validar genes de enfermedades recientemente descubiertos. Por ejemplo, los estudios en Xenopus confirmaron y aclararon el papel de PYCR1 en cutis laxa con características progeroides. [26]

Xenopus transgénico para estudiar la regulación transcripcional de genes de enfermedades humanas: los embriones de Xenopus se desarrollan rápidamente, por lo que la transgénesis en Xenopus es un método rápido y eficaz para analizar secuencias reguladoras genómicas. En un estudio reciente, se reveló que las mutaciones en el locus SMAD7 se asocian con el cáncer colorrectal humano . Las mutaciones se encuentran en secuencias conservadas, pero no codificantes, lo que sugiere que estas mutaciones afectaron los patrones de transcripción de SMAD7 . Para probar esta hipótesis, los autores utilizaron la transgénesis de Xenopus y revelaron que esta región genómica impulsaba la expresión de GFPen el intestino grueso. Además, los transgénicos elaborados con la versión mutante de esta región mostraron una expresión sustancialmente menor en el intestino posterior. [27]

Extractos sin células de Xenopus para estudios bioquímicos de proteínas codificadas por genes de enfermedades humanas: una ventaja única del sistema Xenopus es que los extractos citosólicos contienen proteínas citoplasmáticas y nucleares solubles (incluidas proteínas de cromatina). Esto contrasta con los extractos celulares preparados a partir de células somáticas con compartimentos celulares ya diferenciados. Los extractos de huevo de Xenopus han proporcionado numerosos conocimientos sobre la biología básica de las células con un impacto particular en la división celular y las transacciones de ADN asociadas con ella (ver más abajo).

Los estudios en extractos de óvulos de Xenopus también han aportado conocimientos fundamentales sobre el mecanismo de acción de los genes de enfermedades humanas asociados con la inestabilidad genética y el riesgo elevado de cáncer, como ataxia telangiectasia, cáncer de mama y ovario hereditario BRCA1 , síndrome de rotura de Nbs1 Nijmegen, síndrome RecQL4 de Rothmund-Thomson , oncogén c-Myc y proteínas FANC ( anemia de Fanconi ). [28] [29] [30] [31] [32]

Ovocitos de Xenopus para estudios de expresión génica y actividad de canales relacionados con enfermedades humanas: Otra fortaleza de Xenopus es la capacidad de analizar rápida y fácilmente la actividad de proteínas transportadoras y de canales utilizando la expresión en ovocitos. Esta aplicación también ha dado lugar a importantes conocimientos sobre enfermedades humanas, incluidos estudios relacionados con la transmisión de tripanosomas , [33] Epilepsia con ataxia y sordera neurosensorial [34] Arritmia cardíaca catastrófica ( síndrome de QT largo ) [35] y leucoencefalopatía megalencefálica. [36]

La edición de genes mediante el sistema CRISPR / CAS se ha demostrado recientemente en Xenopus tropicalis [37] [38] y Xenopus laevis . [39] Esta técnica se está utilizando para detectar los efectos de los genes de enfermedades humanas en Xenopus y el sistema es lo suficientemente eficiente como para estudiar los efectos dentro de los mismos embriones que han sido manipulados. [40]

Investigación de procesos biológicos fundamentales [ editar ]

Transducción de señales : los embriones de Xenopus y los extractos libres de células se utilizan ampliamente para la investigación básica en la transducción de señales. Solo en los últimos años, los embriones de Xenopus han proporcionado información crucial sobre los mecanismos de transducción de señales de TGF-beta y Wnt. Por ejemplo, los embriones de Xenopus se utilizaron para identificar las enzimas que controlan la ubiquitinación de Smad4, [41] y para demostrar vínculos directos entre las vías de señalización de la superfamilia TGF-beta y otras redes importantes, como la vía MAP quinasa [42] y la vía Wnt. . [43] Además, los nuevos métodos que utilizan extractos de huevo revelaron nuevos e importantes objetivos del complejo de destrucción Wnt / GSK3. [44]

División celular : los extractos de huevos de Xenopus han permitido el estudio de muchos eventos celulares complicados in vitro . Debido a que el citosol del huevo puede soportar ciclos sucesivos entre la mitosis y la interfase in vitro , ha sido fundamental para diversos estudios de división celular. Por ejemplo, se descubrió por primera vez que la pequeña GTPasa Ran regulaba el transporte nuclear en interfase, pero los extractos de huevos de Xenopus revelaron el papel crítico de Ran GTPase en la mitosis independientemente de su papel en el transporte nuclear en interfase. [45] De manera similar, los extractos libres de células se utilizaron para modelar el ensamblaje de la envoltura nuclear a partir de la cromatina, lo que revela la función de RanGTPase en la regulación del reensamblaje de la envoltura nuclear después de la mitosis. [46] Más recientemente, utilizando extractos de huevo de Xenopus , fue posible demostrar la función específica de mitosis de la lámina nuclear B en la regulación de la morfogénesis del huso [47] e identificar nuevas proteínas que median la unión del cinetocoro a los microtúbulos. [48]

Desarrollo embrionario : los embriones de Xenopus se utilizan ampliamente en biología del desarrollo. Un resumen de los avances recientes realizados por la investigación de Xenopus en los últimos años incluiría:

  1. Epigenética de la especificación del destino celular [49] y mapas de referencia del epigenoma [50]
  2. microARN en el patrón de la capa germinal y el desarrollo del ojo [51] [52]
  3. Enlace entre la señalización Wnt y la telomerasa [53]
  4. Desarrollo de la vasculatura [54]
  5. Morfogénesis intestinal [55]
  6. Inhibición de contacto y migración de células de la cresta neural [56] y generación de cresta neural a partir de células blástulas pluripotentes [57]

Replicación del ADN : los extractos libres de células de Xenopus también apoyan el ensamblaje sincrónico y la activación de los orígenes de la replicación del ADN. Han sido fundamentales para caracterizar la función bioquímica del complejo prerreplicativo, incluidas las proteínas MCM. [58] [59]

Respuesta al daño del ADN : los extractos libres de células han sido fundamentales para desentrañar las vías de señalización activadas en respuesta a roturas de doble hebra del ADN (ATM), estancamiento de la horquilla de replicación (ATR) o enlaces cruzados entre cadenas de ADN (proteínas FA y ATR). En particular, varios mecanismos y componentes de estas vías de transducción de señales se identificaron por primera vez en Xenopus . [60] [61] [62]

Apoptosis : los ovocitos de Xenopus proporcionan un modelo manejable para los estudios bioquímicos de la apoptosis. Recientemente, los ovocitos se utilizaron recientemente para estudiar los mecanismos bioquímicos de la activación de caspasa-2; lo que es más importante, este mecanismo se conserva en los mamíferos. [63]

Medicina regenerativa : En los últimos años, la promesa de la medicina regenerativa ha avivado un enorme interés en la biología del desarrollo. Xenopus también ha jugado un papel aquí. Por ejemplo, la expresión de siete factores de transcripción en células pluripotentes de Xenopus hizo que esas células pudieran convertirse en ojos funcionales cuando se implantaran en embriones de Xenopus , lo que proporciona información potencial sobre la reparación de la degeneración o el daño de la retina. [64] En un estudio muy diferente, se utilizaron embriones de Xenopus para estudiar los efectos de la tensión tisular sobre la morfogénesis, [65] un tema que será crítico para la ingeniería de tejidos in vitro . XenopusLas especies son organismos modelo importantes para el estudio de la regeneración de la médula espinal, porque si bien son capaces de regenerarse en sus estadios larvales, Xenopus pierde esta capacidad en la metamorfosis temprana. [66]

Fisiología : el latido direccional de las células multiciliadas es esencial para el desarrollo y la homeostasis en el sistema nervioso central, las vías respiratorias y el oviducto. Las células multiciliadas de la epidermis de Xenopus se han desarrollado recientemente como el primer banco de pruebas in vivo para estudios de células vivas de dichos tejidos ciliados, y estos estudios han proporcionado importantes conocimientos sobre el control biomecánico y molecular de los golpes direccionales. [67] [68]

Pantallas de moléculas pequeñas para desarrollar terapias novedosas [ editar ]

Debido a que se obtienen fácilmente grandes cantidades de material, ahora se están utilizando todas las modalidades de investigación de Xenopus para pantallas basadas en moléculas pequeñas.

Genética química del crecimiento vascular en renacuajos de Xenopus : dado el importante papel de la neovascularización en la progresión del cáncer, recientemente se utilizaron embriones de Xenopus para identificar nuevas moléculas pequeñas inhibidoras del crecimiento de vasos sanguíneos. En particular, los compuestos identificados en Xenopus fueron efectivos en ratones. [69] [70] En particular, los embriones de rana ocuparon un lugar destacado en un estudio que utilizó principios evolutivos para identificar un nuevo agente disruptor vascular que puede tener potencial quimioterapéutico. [71] Ese trabajo apareció en el New York Times Science Times [72]

Pruebas in vivo de posibles disruptores endocrinos en embriones transgénicos de Xenopus ; Recientemente se ha desarrollado un ensayo de alto rendimiento para la alteración de la tiroides utilizando embriones transgénicos de Xenopus . [73]

Cribado de moléculas pequeñas en extractos de huevo de Xenopus : los extractos de huevo proporcionan un análisis rápido de los procesos biológicos moleculares y se pueden cribar rápidamente. Este enfoque se utilizó para identificar nuevos inhibidores de la degradación de proteínas mediada por proteasomas y enzimas de reparación del ADN. [74]

Estudios genéticos [ editar ]

Si bien Xenopus laevis es la especie más comúnmente utilizada para estudios de biología del desarrollo , los estudios genéticos, especialmente los estudios genéticos avanzados, pueden complicarse por su genoma pseudotetraploide . Xenopus tropicalis proporciona un modelo más simple para estudios genéticos, que tiene un genoma diploide .

Técnicas de eliminación de la expresión genética [ editar ]

La expresión de genes puede reducirse mediante una variedad de medios, por ejemplo, utilizando oligonucleótidos antisentido que se dirigen a moléculas de ARNm específicas. Los oligonucleótidos de ADN complementarios a moléculas de ARNm específicas a menudo se modifican químicamente para mejorar su estabilidad in vivo . Las modificaciones químicas utilizadas para este propósito incluyen fosforotioato, 2'-O-metilo, morfolino, fosforamidato de MEA y fosforamidato de DEED. [75]

Oligonucleótidos morfolino [ editar ]

Artículo principal: Morpholino

Los oligos morfolino se utilizan tanto en X. laevis como en X. tropicalis para probar la función de una proteína mediante la observación de los resultados de la eliminación de la actividad de la proteína. [75] [76] Por ejemplo, un conjunto de genes de X. tropicalis se ha examinado de esta manera. [77]

Los oligos morfolino (MO) son oligos cortos antisentido hechos de nucleótidos modificados. Los MO pueden derribar la expresión génica inhibiendo la traducción del ARNm, bloqueando el empalme del ARN o inhibiendo la actividad y maduración del miARN. Los MO han demostrado ser herramientas de eliminación efectivas en experimentos de biología del desarrollo y reactivos de bloqueo de ARN para células en cultivo. Los OM no degradan sus objetivos de ARN, sino que actúan a través de un mecanismo de bloqueo estérico independiente de la ARNasaH. Permanecen estables en las células y no inducen respuestas inmunitarias. La microinyección de OM en embriones tempranos de Xenopus puede suprimir la expresión génica de forma dirigida.

Como todos los enfoques antisentido, diferentes OM pueden tener una eficacia diferente y pueden causar efectos no específicos fuera del objetivo. A menudo, es necesario probar varios OM para encontrar una secuencia diana eficaz. Se utilizan controles rigurosos para demostrar la especificidad, [76] que incluyen:

  • Fenocopia de mutación genética
  • Verificación de proteína reducida por inmunotinción o western
  • Rescate de ARNm volviendo a agregar un ARNm inmune al OM
  • uso de 2 MO diferentes (bloqueo de traducción y bloqueo de empalme)
  • inyección de MO de control

Xenbase proporciona un catálogo de búsqueda de más de 2000 MO que se han utilizado específicamente en la investigación de Xenopus . Los datos se pueden buscar a través de la secuencia, el símbolo del gen y varios sinónimos (como se utilizan en diferentes publicaciones). [78] Xenbase asigna los MO a los últimos genomas de Xenopus en GBrowse, predice los resultados "fuera del objetivo" y enumera toda la literatura de Xenopus en la que se ha publicado el morfolino.

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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