Zosterofila
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Zosterofila
Zosterophyllum fossils.jpg
Fósiles de especies de Zosterophyllum ; izquierda: con puntas de rama enrolladas (circinadas), derecha: con esporangios
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Estreptophyta
Clade :Embriofitos
Clade :Polisporangiophytes
Clade :Traqueofitos
Clade :Lycophytes
Plesion :† Zosterofilas
Pedido

Las zosterofilas son un grupo de plantas terrestres extintas que aparecieron por primera vez en el período Silúrico . El taxón fue establecido por primera vez por Banks en 1968 como la subdivisión Zosterophyllophytina ; desde entonces también se han tratado como la división Zosterophyllophyta o Zosterophyta y la clase o plesión Zosterophyllopsida o Zosteropsida . Se encontraban entre las primeras plantas vasculares del registro fósil y tenían una distribución mundial. Probablemente eran licófitos del grupo madre , formando un grupo hermano de los antepasados ​​de los licófitos vivos. [1] A finales del Silúrico (finales de Ludloviano, hace unos 420  millones de años ) existía un conjunto diverso de especies, cuyos ejemplos se han encontrado fosilizados en lo que hoy es la isla Bathurst en el Ártico de Canadá . [2]

Morfología

Reconstrucción del zosterophyll Sawdonia ornata
Reconstrucción de Zosterophyllum sp. en MUSE - Museo de la ciencia en Trento

Los tallos de las zosterofilas eran lisos o estaban cubiertos con pequeñas espinas conocidas como enations , se ramificaban dicotómicamente y crecían en los extremos al desenrollarse, un proceso conocido como vernación circinada . Los tallos tenían una columna vascular central en la que el protoxilema estaba exarca y el metaxilema se desarrollaba centrípetamente. Los esporangios tenían forma de riñón (reniformes), con notoria dehiscencia lateral y nacían lateralmente en una zona fértil hacia las puntas de las ramas. [3]

Las zosterofilas recibieron su nombre de la planta acuática con flores Zostera debido a una creencia errónea de que los dos grupos estaban relacionados. La descripción genérica de David P. Penhallow del género tipo Zosterophyllum se refiere a "Plantas acuáticas con tallos rastreros, de las cuales surgen ramas dicotómicas estrechas y hojas lineales estrechas del aspecto de Zostera ". [4] Zosterophyllum rhenanum fue reconstruido como acuático, la falta de estomas en los ejes inferiores apoya esta interpretación. [3]Sin embargo, la opinión actual es que las Zosterophylls eran plantas terrestres, y las "hojas lineales" de Penhallow se interpretan como los tallos aéreos de la planta que se habían aplanado durante la fosilización. [5]

Estomas presentes, particularmente en los ejes superiores. Su ausencia en las porciones inferiores de los ejes sugiere que esta parte de las plantas puede haber estado sumergida y que las plantas habitaban en suelos pantanosos o incluso en aguas poco profundas. [3] En muchos fósiles, estos parecen consistir en una abertura en forma de hendidura en el medio de una única celda protectora alargada, lo que lleva a compararlos con los estomas de algunos musgos. [6] Sin embargo, ahora se cree que esto es el resultado de la pérdida de la pared que separa las celdas de guardia emparejadas durante la fosilización. [7] [8]

Taxonomía y clasificación

Al principio, la mayoría de las plantas terrestres tempranas fosilizadas distintas de las briófitas se colocaron en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [9] A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas, y en 1975 Banks desarrolló su propuesta anterior de dividirlas en tres grupos, que puso en el rango de subdivisión. Uno de ellos fue la subdivisión Zosterophyllophytina, que lleva el nombre del género Zosterophyllum . [10] [11]Para Banks, las zosterofilófitas o zosterofilas comprendían plantas con esporangios laterales que liberaban sus esporas al dividirse distalmente (es decir, alejándose de su unión) y que tenían hebras exarca de xilema . [12] La clasificación del banco produce la jerarquía:

División Tracheata
  Subdivisión † Zosterophyllophytina = zosterophyllophytes, zosterophylls
  Subdivisión Lycophytina = lycopods
  + otras subdivisiones

Aquellos que tratan a la mayoría de los grupos de plantas existentes como divisiones pueden elevar tanto las zosterofilas como las Lycophytina sensu Banks al rango de división: [13]

División Zosterophyllophyta = zosterophylls, zosterophyllophytes
División Lycophyta = lycophytes

En su estudio cladístico publicado en 1997, [14] Kenrick y Crane apoyaron un clado que unía tanto a los zosterophylls como a los lycopsids, produciendo una clasificación que coloca a los zosterophylls en una clase Zosterophyllopsida de la subdivisión Lycophytina: [15]

División Tracheata
  Subdivisión Lycophytina = lycophytes
    Clase † Zosterophyllopsida = zosterophylls
    Clase Lycopodiopsida = lycopsids

Este enfoque se ha utilizado ampliamente junto con los sistemas anteriores. Una consecuencia es que "lycophyte" y los nombres formales correspondientes como "Lycophyta" y "Lycophytina" son utilizados por diferentes autores en al menos dos sentidos: ya sea excluyendo zosterofilas en el sentido de Banks o incluyéndolas en el sentido de Kenrick y Crane.

Una complicación adicional es que los cladogramas de Kenrick y Crane muestran que las zosterofilas, ampliamente definidas, son parafiléticas, pero contienen un clado "núcleo" de plantas con marcada simetría bilateral y puntas circinadas. La clase Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane puede estar restringida a este clado central, [16] dejando muchos géneros (por ejemplo , Hicklingia , Nothia ) sin una ubicación sistemática que no sea Lycophytina sensu Kenrick & Crane, pero aún así informalmente llamados "zosterophylls".

Con cualquier nombre y rango, las zosterofilas se han dividido en órdenes y familias , por ejemplo, las Zosterophyllales que contienen las Zosterophyllaceae y las Sawdoniales que contienen las Sawdoniaceae. [ cita requerida ] Desde la publicación de cladogramas que muestran que el grupo es parafilético [14] [17] las divisiones de la clase se han utilizado menos, siendo ignoradas, por ejemplo, en el libro de texto de paleobotánica de 2009 de Taylor et al. [13]

Filogenia

En 2004, Crane et al. publicó un cladograma unificado para los polisporangiophytes (plantas con tallos ramificados con esporangios ), basado en análisis cladísticos de características morfológicas. [9] Esto sugiere que las zosterofilas eran un grupo de tallo parafilético , relacionado con los antepasados ​​de los licófitos modernos.

 

† Hicklingia

 
 
 

† grupos basales ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. lianoveranum, Z. fertile )

 
 

† zosterophylls 'centrales' ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  obscurum , B. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

 
 
 

† grupos basales ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

 
 

lycopsids (miembros existentes y extintos)

 
 
 
zosterofilas
en el sentido más amplio

Genera

Los géneros que están incluidos en o alrededor de la posición zosterofila en el cladograma o que han sido incluidos de otro modo en el grupo por al menos una fuente y, por lo tanto, pueden considerarse zosterofilas en el sentido más amplio, se enumeran a continuación. [1] [14] [9] [18] [19] "B" indica los géneros incluidos por Banks en su descripción de 1975 de Zosterophyllophytina. [10]

  • Adoketophyton
  • Anisophyton
  • Barinofiton
  • Bathurstia (B)
  • Crenaticaulis (B)
  • Danziella
  • Deheubarthia
  • Demersatheca
  • Discalis
  • Disticofito (B)
  • Gosferia (= Forgesia )
  • Gosslingia (B)
  • Guangnania
  • Gumuia
  • Hicklingia
  • Hsua
  • Huia
  • Jugumella
  • Konioria
  • Macivera
  • Nothia
  • Oricilla
  • Protobarinofiton
  • Ramoferis
  • Rebuchia , ver Distichophytum
  • Sawdonia (B)
  • Serrulacaulis
  • Tarella
  • Thrinkophyton
  • Tricoferophyton
  • Ventarura
  • Wenshania
  • Xitunia
  • Yunia
  • Zosterophyllum (B)

Los géneros no pueden ser asignados a este grupo por otros autores; por ejemplo, Adoketophyton fue considerado por Hao et al., quienes nombraron al género, como habiendo evolucionado separadamente de los licopsidos, por lo que su ubicación taxonómica era incierta. [20] Barinophytes , como Barinophyton , han sido considerados como posibles lycopsids, [21] o a caer entre las lycopsids y los euphyllophytes . [19]

Ver también

  • Drepanophycales , un clado de los primeros licópodos

Referencias

  1. ^ a b Gensel, PG (1992), "Relaciones filogenéticas de los zosterophylls y lycopsids: evidencia de morfología, paleoecología y métodos de inferencia cladísticos", Annals of the Missouri Botanical Garden , 79 (3): 450-73, doi : 10.2307 / 2399750 , JSTOR  2399750
  2. ^ Kotyk, YO; Basinger, JF; Gensel, PG & de Freitas, TA (2002), "Macrofósiles de plantas morfológicamente complejas del Silúrico tardío del Ártico de Canadá", American Journal of Botany , 89 (6): 1004–1013, doi : 10.3732 / ajb.89.6.1004 , PMID 21665700 
  3. ^ a b c Stewart, WN y Rothwell, GW (1993), Paleobotánica y la evolución de las plantas (2a ed.), Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
  4. ^ Penhallow, DP (1892), "Notas adicionales sobre plantas devónicas de Escocia", Canadian Record of Science , 5 : 1-13
  5. ^ Zhu, W.-Q. & Kenrick, P. (1999), "A Zosterophyllum-like plant from the Lower Devonian of Yunnan Province, China", Review of Palaeobotany and Palynology , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  6. ^ Paton, JA & Pearce, JV (1957), "La aparición, estructura y funciones de los estomas en briófitas británicas", Transactions of the British Bryological Society , 3 (2): 228-259, doi : 10.1179 / 006813857804829560
  7. ^ Edwards, D .; Edwards, DS y Rayner, R. (1982), "La cutícula de las plantas vasculares tempranas y su significado evolutivo", en Cutler, D .; Alvin, KL & Price, CE (eds.), The Plant Cuticle , Londres: Academic Press, ISBN 978-0-12-199920-9
  8. ^ Edwards, D .; Abbott, GD & Raven, JA (1996), "Cuticles of Early Land plants: a paleoecophysiological Evaluation", en Kerstiens, G. (ed.), Plant Cuticles, an Integrated Function Approach , Oxford: BIOS Scientific, ISBN 978-1-85996-130-8
  9. ^ a b c Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny" , American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 
  10. ^ a b Banks, HP (1968), "The early history of land plants", en Drake, ET (ed.), Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural Historia en la Universidad de Yale , New Haven, Connecticut: Yale University Press, págs. 73–107, citado en Banks 1980
  11. ↑ Banks, HP (1975), "Reclasificación de Psilophyta", Taxon , 24 (4): 401–413, doi : 10.2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  12. ^ Banks, HP (1980), "El papel de Psilophyton en la evolución de las plantas vasculares", Revisión de Paleobotánica y Palinología , 29 : 165-176, doi : 10.1016 / 0034-6667 (80) 90056-1
  13. ^ a b Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Prensa académica, ISBN 978-0-12-373972-8, pag. 1028
  14. ^ a b c Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  15. ^ Véase, por ejemplo, Berry, CM & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", en Gensel, PG & Edwards, D. (eds.), Plants invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives , Nueva York: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-11161-4
  16. ^ Zhu, W.-Q. & Kenrick, P. (1999), "A Zosterophyllum -like plant from the Lower Devonian of Yunnan Province, China", Review of Palaeobotany and Palynology , 105 (1–2): 111–118, doi : 10.1016 / S0034-6667 (98) 00070-0
  17. ^ Kenrick, P. y Crane, PR (1997b), "El origen y la evolución temprana de las plantas en la tierra", Nature , 389 (6646): 33–39, Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K , doi : 10.1038 / 37918 , S2CID 3866183 
  18. ^ Raymond, A .; Gensel, P. & Stein, WE (2006), "Phytogeography of Late Silurian macrofloras", Review of Palaeobotany and Palynology , 142 (3-4): 165-192, doi : 10.1016 / j.revpalbo.2006.02.005
  19. ↑ a b Hao, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), The early Devonian Posongchong flora of Yunnan: a contribución to a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares , Beijing: Science Press, p. 329, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
  20. ^ Hao, Shougang; Wang, Deming & Beck, Charles B. (2003), "Observaciones sobre la anatomía de Adoketophyton subverticillatum de la Formación Posongchong (Pragiano, Devónico Inferior) de Yunnan, China", Revisión de Paleobotánica y Palinología , 127 (3-4): 175 –186, doi : 10.1016 / S0034-6667 (03) 00119-2
  21. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica, La biología y evolución de plantas fósiles (2ª ed.). Amsterdam; Boston: Prensa académica. págs. 325–326. ISBN 978-0-12-373972-8.

enlaces externos

  • Plantas Palaeos: Lycopsida: Zosterophyllopsida
  • "Introducción a los Zosterophylls" .
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