Grupo corona

Cierre monofilético de un conjunto de especies vivas.

Se ilustran dos grupos de coronas distintos (en rojo), conectados por un antepasado (círculo negro). Los dos grupos forman un grupo de coronas más grande (azul).

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Índice Introducción Principal Esquema Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Descendencia común Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Visión general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
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En filogenia , el grupo de coronas o conjunto de coronas es una colección de especies , compuesta por los representantes vivos de la colección, el antepasado común más reciente de la colección y todos los descendientes del antepasado común más reciente. Es, pues, una forma de definir un clado , un grupo formado por una especie y todos sus descendientes existentes o extintos . Por ejemplo, Neornithes (aves) se puede definir como un grupo de la corona, que incluye el ancestro común más reciente de todas las aves modernas y todos sus descendientes existentes o extintos.

El concepto fue desarrollado por Willi Hennig , el formulador de la sistemática filogenética , como una forma de clasificar los organismos vivos en relación con sus parientes extintos en su "Die Stammesgeschichte der Insekten", ^[1] y la terminología del grupo "corona" y "tallo" fue acuñado por RPS Jefferies en 1979. ^[2] Aunque fue formulado en la década de 1970, el término no se usó comúnmente hasta su reintroducción en 2000 por Graham Budd y Sören Jensen . ^[3]

Contenido del grupo de la corona

No es necesario que una especie tenga descendientes vivos para poder ser incluida en el grupo de la corona. Las ramas laterales extintas del árbol genealógico que descienden del antepasado común más reciente de los miembros vivos seguirán formando parte de un grupo de coronas. Por ejemplo, si consideramos las aves de la corona (es decir, todas las aves existentes y el resto del árbol genealógico hasta su antepasado común más reciente), las ramas laterales extintas como el dodo o el gran auk todavía descienden del antepasado común más reciente de todas las aves vivas , por lo que caen dentro del grupo de las coronas de aves. ^[4] A continuación se muestra un cladograma muy simplificado para aves: ^[5]

Aves	† Archaeopteryx       otros grupos extintos     Neornithes (aves modernas, algunas extintas como el dodo)

En este diagrama, el clado etiquetado "Neornithes" es el grupo de la corona de aves: incluye el ancestro común más reciente de todas las aves vivas y sus descendientes, vivos o no. Aunque se consideran aves (es decir, miembros del clado Aves), Archaeopteryx y otros grupos extintos no están incluidos en el grupo de la corona, ya que caen fuera del clado Neornithes, descendiendo de un antepasado anterior.

Una definición alternativa no requiere que exista ningún miembro de un grupo de la corona, solo que sea el resultado de un "evento importante de cladogénesis". ^[6] La primera definición constituye la base de este artículo.

A menudo, el grupo de coronas recibe la designación "corona-", para separarlo del grupo como se define comúnmente. Tanto las aves como los mamíferos se definen tradicionalmente por sus rasgos, ^{[7] [8]} y contienen miembros fósiles que vivieron antes de los últimos antepasados ​​comunes de los grupos vivos o, como el mamífero Haldanodon , ^[9] no descendieron de ese antepasado aunque sí vivió más tarde. Crown-Aves y Crown-Mammalia, por lo tanto, difieren ligeramente en contenido de la definición común de Aves y Mammalia. Esto ha causado cierta confusión en la literatura. ^{[10] [11]}

Otros grupos bajo el concepto de grupo de la corona

La idea cladística de usar estrictamente la topología del árbol filogenético para definir grupos necesita otras definiciones además de los grupos de copa para definir adecuadamente los grupos fósiles comúnmente discutidos. Por lo tanto, se han definido una serie de prefijos para describir varias ramas del árbol filogenético en relación con los organismos existentes. ^[12]

Pan-grupo

Un pan-grupo o grupo total es el grupo de la corona y todos los organismos más estrechamente relacionados con él que con cualquier otro organismo existente . En una analogía con un árbol, es el grupo de la copa y todas las ramas hacia atrás (pero sin incluir) la división con la rama más cercana para tener miembros vivos. Por tanto, los Pan-Aves contienen las aves vivas y todos los organismos (fósiles) más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos (sus parientes vivos más cercanos). El linaje filogenético que se remonta desde Neornithes hasta el punto en el que se fusiona con el linaje de los cocodrilos, junto con todas las ramas laterales, constituye pan-birds. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo de la corona como Archaeopteryx , Hesperornisy Confuciusornis , por lo tanto, las aves de grupo incluirían todos los dinosaurios y pterosaurios , así como una variedad de animales no cocodrilos como Marasuchus .

Pan-Mammalia consiste en todos los mamíferos y sus ancestros fósiles desde la división filogenética de los amniotes restantes (los Sauropsida ). Pan-Mammalia es, por tanto, un nombre alternativo para Synapsida .

"Grupo raíz" vuelve a dirigir aquí. Para grupos troncales en matemáticas, consulte isoclinismo de grupos .

Grupos de tallos

Un grupo de tallo es un ensamblaje parafilético compuesto por los miembros de un grupo pan o grupo total, arriba, menos el grupo de la corona en sí (y por lo tanto menos todos los miembros vivos del grupo pan). Esto deja a los parientes primitivos de los grupos de la corona, a lo largo de la línea filogenética hasta (pero sin incluir) el último ancestro común del grupo de la corona y sus parientes vivos más cercanos. De la definición se desprende que todos los miembros de un grupo troncal están extintos. El "grupo de tallos" es el más utilizado e importante de los conceptos relacionados con los grupos de coronas, ya que ofrece un medio para cosificar y nombrar conjuntos parafiléticos de fósiles que de otra manera no encajarían en la sistemática basada en organismos vivos.

Aunque a menudo se atribuye a Jefferies (1979), Willmann (2003) ^[13] rastreó el origen del concepto de grupo raíz hasta el sistematizador alemán Othniel Abel (1914), ^[14] y fue discutido y diagramado en inglés ya en 1933 por AS Romer . ^[15]

Alternativamente, el término "grupo de tallo" se usa a veces en un sentido más amplio para cubrir cualquier miembro del taxón tradicional que se encuentre fuera del grupo de la corona. Los sinápsidos pérmicos como Dimetrodon o Anteosaurus son mamíferos de tallo en el sentido más amplio, pero no en el más estrecho. ^[dieciséis]

A menudo, una agrupación (extinta) se identifica como perteneciente a la misma. Más tarde, puede darse cuenta de que otras agrupaciones (existentes) realmente surgieron dentro de dicha agrupación, convirtiéndolas en una agrupación de raíces. Cladísticamente , los nuevos grupos deberían luego agregarse al grupo, ya que las agrupaciones parafiléticas no son naturales. En cualquier caso, los grupos de tallos con descendientes vivos no deben verse como un grupo cohesivo, pero su árbol debe resolverse aún más para revelar la filogenia bifurcada completa.

Ejemplos de grupos de raíces (en el sentido más amplio)

Las aves de tallo quizás constituyen el ejemplo más citado de un grupo de tallo, ya que la filogenia de este grupo es bastante conocida. El siguiente cladograma, basado en Benton (2005), ^[17] ilustra el concepto:

Archosauria Crocodylomorpha   Crocodilia     Avemetatarsalia   Pterosauria   Dinosaurio Ornitischia Thyreophora       Estegosaurio   Ornithopoda       Hadrosauridae     Saurischia   Sauropoda   Theropoda   Tyrannosauridae   Aves   Arqueoptérix   Neornithes   Paleognathae (incluido el moa extinto )     Neognathae (incluido el dodo extinto )

aves del grupo de tallo aves del grupo de la corona

El grupo de la corona aquí es Neornithes , todos los linajes de aves modernos se remontan a su último antepasado común. Los parientes vivos más cercanos de las aves son los cocodrilos . Si seguimos el linaje filogenético que lleva a Neornithes a la izquierda, la línea en sí y todas las ramas laterales pertenecen a las aves del tallo hasta que el linaje se fusiona con el de los cocodrílidos. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo de la corona como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , las aves del grupo del tallo incluyen los dinosaurios y los pterosaurios.. El último antepasado común de las aves y los cocodrílidos —el primer arcosaurio del grupo de la corona— no era pájaro ni cocodrilo y no poseía ninguna de las características únicas de ninguno de los dos. A medida que evolucionó el grupo del tallo de las aves, aparecieron características distintivas de las aves, como plumas y huesos huecos. Finalmente, en la base del grupo de la copa, estaban presentes todos los rasgos comunes a las aves existentes.

Bajo la perspectiva de grupo total ampliamente utilizada, ^[18] Crocodylomorpha se convertiría en sinónimo de Crocodilia, y Avemetatarsalia se convertiría en sinónimo de aves, y el árbol anterior podría resumirse como

Archosauria	Crocodilia     Aves

Una ventaja de este enfoque es que declarar a Theropoda como aves (o Pan-aves ) es más específico que declararlo como miembro de Archosauria, lo que no lo excluiría de la rama Crocodilia. Los nombres de las ramas basales como Avemetatarsalia suelen ser más oscuros. Sin embargo, no son tan ventajosos los hechos de que "Pan-Aves" y "Aves" no son el mismo grupo, la circunscripción del concepto de "Pan-Aves" (sinónimo de Avemetatarsalia) solo es evidente al examinar el árbol anterior. y llamar a ambos grupos "pájaros" es ambiguo.

Los mamíferos de tallo son aquellos en el linaje que conduce a los mamíferos vivos, junto con las ramas laterales, desde la divergencia del linaje desde Sauropsida hasta el último ancestro común de los mamíferos vivos. Este grupo incluye tanto a los sinápsidos como a los mamíferos, como los morganucodontes y los docodontos ; estos últimos grupos se han considerado tradicional y anatómicamente como mamíferos, aunque se encuentran fuera del grupo de la corona de los mamíferos. ^[19]

Los tetrápodos de tallo son los animales que pertenecen al linaje que conduce a los tetrápodos a partir de su divergencia del pez pulmonado , nuestros parientes más cercanos entre los peces. Además de una serie de peces con aletas lobuladas , también incluyen algunos de los primeros laberintodontos . No se sabe exactamente qué laberintodontos están en los tetrápodos del grupo de tallo en lugar del grupo de la corona correspondiente, ya que no se comprende bien la filogenia de los primeros tetrápodos. ^[20] Este ejemplo muestra que las definiciones de grupos de coronas y tallos tienen un valor limitado cuando no existe un consenso de filogenia.

Los artrópodos del tallo constituyen un grupo que ha llamado la atención en relación con la fauna de Burgess Shale . Varios de los hallazgos , incluidos los enigmáticos Opabinia y Anomalocaris, tienen algunas, aunque no todas, características asociadas con los artrópodos y, por lo tanto, se consideran artrópodos de tallo. ^{[21] [22]} La clasificación de la fauna de Burgess Shale en varios grupos de tallos finalmente permitió la clasificación filogenética de este enigmático ensamblaje y también permitió identificar a los gusanos de terciopelo como los parientes vivos más cercanos de los artrópodos. ^[22]

Los priapulidos del tallo son otras faunas del Cámbrico temprano al Cámbrico medio, que aparecen en Chengjiang a Burgess Shale. El género Ottoia tiene más o menos la misma estructura que los priapulidos modernos , pero el análisis filogenético indica que se encuentra fuera del grupo de la corona, lo que lo convierte en un priapulido de tallo. ^[3]

Grupo de plesiones

El nombre plesion tiene una larga historia en la sistemática biológica y el grupo plesion ha adquirido varios significados a lo largo de los años. Un uso es como "grupo cercano" (plesion significa cerca de en griego ), es decir, grupo hermano de un taxón dado , ya sea que ese grupo sea un grupo de la corona o no. ^[23] El término también puede significar un grupo, posiblemente parafilético , definido por rasgos primitivos (es decir, simmpliomorfias ). ^[24] Generalmente se considera que una rama lateral se separa antes en el árbol filogenético que el grupo en cuestión.

Importancia paleontológica de los grupos de tallos y copas

La colocación de los fósiles en su orden correcto en un grupo madre permite establecer el orden de estas adquisiciones y, por lo tanto, el marco ecológico y funcional de la evolución de las principales características del grupo en cuestión. Por tanto, los grupos de tallos ofrecen una ruta para integrar datos paleontológicos únicos en cuestiones de evolución de los organismos vivos. Además, muestran que los fósiles que se consideraban pertenecientes a su propio grupo separado porque no mostraban todas las características de diagnóstico de un clado vivo, pueden, no obstante, estar relacionados con él por estar en su grupo de tallo. Estos fósiles han sido de particular importancia al considerar los orígenes de los tetrápodos , mamíferos y animales .

La aplicación del concepto de grupo troncal también influyó en la interpretación de los organismos de la lutita de Burgess . Algunos piensan que su clasificación en grupos de tallos a phyla existente, en lugar de phyla propio, hace que la explosión cámbrica sea ​​más fácil de entender sin invocar mecanismos evolutivos inusuales; ^[25] sin embargo, la aplicación del concepto de grupo troncal no mejora las dificultades que plantea el telescopio filogenético ^{[26] [27]} a los teóricos evolutivos que intentan comprender tanto el cambio macroevolutivo como el carácter abrupto de la explosión cámbrica . El énfasis excesivo en el concepto de grupo troncal amenaza con retrasar u oscurecer el reconocimiento adecuado de nuevos taxones superiores.^[28]

Grupos troncales en sistemática

Como propuso originalmente Karl-Ernst Lauterbach , a los grupos de raíces se les debe dar el prefijo "tallo" (es decir, Stem-Aves, Stem-Arthropoda), sin embargo, el grupo de coronas no debe tener prefijo. ^[29] Este último no ha sido universalmente aceptado para grupos conocidos. Varios paleontólogos han optado por aplicar este enfoque de todos modos. ^[30]

Referencias

1. Hennig, W. (1969), Die Stammesgeschichte der Insekten , Waldemar Kramer, Fráncfort del Meno
2. Jefferies, RPS (1979). "El origen de los cordados - un ensayo metodológico". En MR House (ed.). El origen de los principales grupos de invertebrados . Londres; Nueva York: Academic Press para la Systematics Association. págs. 443–447. ISBN 0123574501.
3. Budd, GE; Jensen, S. (2000), "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterales" , Biological Reviews , 75 (2): 253-295, doi : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x , PMID 10881389 , S2CID 39772232  
4. "El ADN produce secretos de la familia dodo" . BBC News . Londres. 2002-02-28 . Consultado el 7 de septiembre de 2006 .
5. Chiappe, Luis M. (2007), Dinosaurios glorificados: el origen y la evolución temprana de las aves , Sydney: University of New South Wales Press, ISBN 978-0-86840-413-4
6. UCMP Glosario: Filogenia , Universidad de California Museo de Paleontología, Archivado desde el original en 29/09/2017 , recuperado 2010-12-04
7. ed, Rob Nagel (2001). Enciclopedia de ciencia UXL (2ª ed.). Detroit: UXL. ISBN 0787654329.
8. Benton, Michael J. (2004). Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 0632056371.
9. Luo, Zhe-Xi (2007). "Transformación y diversificación en la evolución temprana de los mamíferos" (PDF) . Naturaleza . 450 (7172): 1011–1019. Código bibliográfico : 2007Natur.450.1011L . doi : 10.1038 / nature06277 . PMID 18075580 . S2CID 4317817 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de noviembre de 2012.   
10. Anderson, Jason S. (2002). "Uso de nombres conocidos en la nomenclatura filogenética: una respuesta a Laurin" (PDF) . Biología sistemática . 51 (5): 822–827. doi : 10.1080 / 10635150290102447 . PMID 12396594 . Consultado el 28 de diciembre de 2011 .  
11. Laurin, M .; Anderson, JS (2004). "Significado del nombre Tetrapoda en la literatura científica: un intercambio" . Biología sistemática . 53 (1): 68–80. doi : 10.1080 / 10635150490264716 . PMID 14965901 . 
12. Craske, AJ & Jefferies, RPS (1989): Una nueva mitra del Ordovícico Superior de Noruega y un nuevo enfoque para subdividir una plesión. Paleontología no 32, páginas 69–99
13. Willmann, Rainer (2003). "De Haeckel a Hennig: el desarrollo temprano de la filogenética en la Europa de habla alemana". Cladística . 19 (6): 449–479. doi : 10.1016 / j.cladistics.2003.09.001 .
14. Abel, O. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere , G. Fischer Verlag, Jena
15. Romer, AS (1933), Paleontología de vertebrados , University of Chicago Press, Chicago
16. Czaplewski, Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. (2000). Mammalogy (4ª ed.). Fort Worth: Brooks / Cole Thomson Learning. pag. 61. ISBN 003025034X. Consultado el 27 de julio de 2013 . De una ascendencia cinodonte , los mamíferos madre surgieron a finales del Triásico, poco después de la primera aparición de los dinosaurios.
17. Benton, MJ (2005). Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Publicación de Blackwell. ISBN 978-0-632-05637-8.
18. Donoghue, Philip CJ (2005). "Salvar el grupo madre, ¿una contradicción en los términos?" . Paleobiología . 31 (4): 553. doi : 10.1666 / 04028.1 . ISSN 0094-8373 . 
19. Romer, AS (1966): Paleontología de vertebrados. Prensa de la Universidad de Chicago, Chicago; 3a edición ISBN 0-7167-1822-7 
20. Marjanović, David; Laurin, Michel (1 de marzo de 2013). "El (los) origen (s) de los anfibios existentes: una revisión con énfasis en la" hipótesis del lepospondilo " ". Geodiversitas . 35 (1): 207–272. doi : 10.5252 / g2013n1a8 . S2CID 67823991 . 
21. Budd, GE (1996), "La morfología de Opabinia regalis y la reconstrucción del grupo de tallos de artrópodos", Lethaia , 29 (1): 1-14, doi : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
22. Brysse, K. (2008), "De maravillas extrañas a linajes troncales: la segunda reclasificación de la fauna de Burgess Shale", Estudios en Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C: Ciencias Biológicas y Biomédicas , 39 (3): 298 –313, doi : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 , PMID 18761282 . 
23. Patterson, C .; Rosen, DE (1977). "Revisión de ictiodectiformes y otros peces teleósteos mesozoicos y la teoría y práctica de la clasificación de fósiles". Bulletine de Historia Natural Estadounidense . 158 (2): 85-172.
24. Kluge, N. (2000). Sistemática moderna de insectos. Parte I. Principios de sistemática de organismos vivos y sistema general de insectos, con clasificación de insectos primarios sin alas y paleópteros (en ruso). San Petersburgo, Rusia: Lan '. pag. 336. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012 . Consultado el 31 de diciembre de 2011 .
25. Brysse, K. (2008), "De las maravillas extrañas a los linajes troncales: la segunda reclasificación de la fauna de Burgess Shale", Estudios en Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C , 39 (3): 298–313, doi : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 , PMID 18761282 
26. Conway Morris, S. (2009). "Walcott, el Burgess Shale, rumores de un mundo post-darwiniano" . Biología actual . 19 (20): R927 – R931. doi : 10.1016 / j.cub.2009.08.046 . PMID 19889363 . S2CID 2723134 .  
27. McMenamin, MAS (2013). "Avance en la explosión cámbrica" . BioScience . 63 (10): 834–835. doi : 10.1525 / bio.2013.63.10.14 .
28. McMenamin, MAS (2015). Paramphibia: una nueva clase de tetrápodos . South Hadley, Massachusetts: Meanma. doi : 10.13140 / 2.1.2569.0401 . ISBN 978-1-893882-20-1.
29. Lauterbach, KE. (1989): Das Pan-Monophylum - ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger , no 223, págs. 139-156.
30. Gauthier, J. y de Queiroz, K. (2001). "Dinosaurios emplumados, dinosaurios voladores, dinosaurios corona y el nombre de Aves". Páginas. 7-41 en Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves: actas del Simposio Internacional en Honor a John H. Ostrom (JA Gauthier y LF Gall, eds.). Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale, New Haven, Connecticut, EE. UU.

Otras lecturas

• Budd, G. (2001), "Climbing Life's Tree", Nature , 412 (6846): 487, Bibcode : 2001Natur.412..487B , doi : 10.1038 / 35087679 , PMID  11484029 , S2CID  27322225

• Budd, GE (2001), "Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna", Zoologischer Anzeiger , 240 (3–4): 265–279, doi : 10.1078 / 0044-5231-00034

• Craske, AJ; Jefferies, RPS (1989), "Una nueva mitra del Ordovícico superior de Noruega y un nuevo enfoque para subdividir una plesión", Paleontología , 32 : 69-99