Anémona de mar


Las anémonas de mar son los animales marinos depredadores del orden Actiniaria . Llevan el nombre de la anémona , una planta con flores terrestres , debido a la apariencia colorida de muchas. Las anémonas de mar se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . Como cnidarios , las anémonas de mar están relacionadas con los corales , las medusas , las anémonas que viven en tubos y la hidra . A diferencia de las medusas, las anémonas de mar no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida.

Una anémona de mar típica es un solo pólipo adherido a una superficie dura por su base, pero algunas especies viven en sedimentos blandos y unas pocas flotan cerca de la superficie del agua. El pólipo tiene un tronco columnar coronado por un disco oral con un anillo de tentáculos y una boca central. Los tentáculos se pueden retraer dentro de la cavidad del cuerpo o expandirse para atrapar a las presas que pasan. Están armados con cnidocitos (células urticantes). En muchas especies, la nutrición adicional proviene de una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares , zooxantelas o con algas verdes, zoochlorellae , que viven dentro de las células. Algunas especies de anémona de mar viven en asociación con cangrejos ermitaños , peces pequeños u otros animales para su beneficio mutuo .

Las anémonas de mar se reproducen liberando espermatozoides y huevos a través de la boca hacia el mar. Los huevos fertilizados resultantes se convierten en larvas de plánula que, después de ser planctónicas durante un tiempo, se asientan en el lecho marino y se convierten directamente en pólipos juveniles. Las anémonas de mar también se reproducen asexualmente , rompiéndose por la mitad o en pedazos más pequeños que se regeneran en pólipos. Las anémonas de mar a veces se mantienen en acuarios de arrecife ; el comercio mundial de plantas ornamentales marinas para este propósito se está expandiendo y amenaza a las poblaciones de anémona de mar en algunas localidades, ya que el comercio depende de la recolección en el medio silvestre.

Anatomía de la anémona de mar.
1. Tentáculos 2. Boca 3. Músculos retractores 4. Gónadas 5. Filamentos Acontial 6. Disco del pedal 7. Ostio 8. Coelenterón 9. Músculo esfínter 10. Mesenterio 11. Columna 12. Faringe

Una anémona de mar típica es un pólipo sésil adherido en la base a la superficie debajo de ella por un pie adhesivo, llamado disco basal o pedal , con un cuerpo en forma de columna coronado por un disco oral. La mayoría son de 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de diámetro y de 1,5 a 10 cm (0,6 a 3,9 pulgadas) de largo, pero son inflables y varían mucho en dimensiones. Algunos son muy grandes; Urticina columbiana y Stichodactyla mertensii pueden superar un metro de diámetro y Metridium farcimen un metro de longitud. [1] Algunas especies excavan en sedimentos blandos y carecen de un disco basal, y en su lugar tienen un extremo inferior bulboso, el physa, que las ancla en su lugar. [1]

La columna o tronco es generalmente más o menos cilíndrico y puede ser liso y liso o puede llevar estructuras especializadas; estos incluyen papilas sólidas (protuberancias carnosas), papilas adhesivas, cinclides (hendiduras) y pequeñas vesículas que sobresalen . En algunas especies, la parte inmediatamente debajo del disco oral está contraída y se conoce como capítulo. Cuando el animal se contrae, el disco oral, los tentáculos y el capitulo se pliegan dentro de la faringe y se mantienen en su lugar mediante un músculo esfínter fuerte en parte hacia arriba de la columna. Puede haber un pliegue en la pared del cuerpo, conocido como parapeto, en este punto, y este parapeto cubre y protege a la anémona cuando se retrae. [1]

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Un pez payaso tomate en una anémona de mar.

El disco oral tiene una boca central, generalmente en forma de hendidura, rodeada por uno o más espirales de tentáculos. Los extremos de la hendidura conducen a surcos en la pared de la faringe conocidos como sifonoglifos ; normalmente hay dos de estos surcos, pero algunos grupos tienen uno solo. Los tentáculos son generalmente afilados y, a menudo, con un poro en la punta, pero en algunas especies están ramificados, con punta de maza o reducidos a protuberancias bajas. [1] Los tentáculos están armados con muchos cnidocitos , células que son tanto defensivas como utilizadas para capturar presas. Los cnidocitos contienen nematocistos punzantes, orgánulos en forma de cápsulas capaces de evertirse repentinamente, dando al filo Cnidaria su nombre. [2] Cada nematocisto contiene una pequeña vesícula de veneno llena de actinotoxinas , un filamento interno y un cabello sensorial externo. Un toque en el cabello desencadena mecánicamente una explosión celular, que lanza una estructura similar a un arpón que se adhiere al organismo que lo desencadenó e inyecta una dosis de veneno en la carne del agresor o presa. [3] En la base de los tentáculos en algunas especies se encuentran acrorhagi , órganos alargados en forma de tentáculos inflables armados con cnidocitos, que pueden agitarse y defenderse de otras anémonas invasoras; una o ambas anémonas pueden salir despedidas o sufrir heridas en tales batallas. [1]

Actinodendron arboreum , la
anémona de fuego del infierno

El veneno es una mezcla de toxinas , incluidas las neurotoxinas , que paraliza a la presa para que la anémona pueda llevarla a la boca para su digestión dentro de la cavidad gastrovascular . Las actinotoxinas son altamente tóxicas para las especies de peces y crustáceos de presa . Sin embargo, Amphiprioninae (pez payaso), pequeños peces con bandas de varios colores, no se ven afectados por la picadura de su anémona huésped y se protegen de los depredadores entre sus tentáculos. [4] Varias otras especies tienen adaptaciones similares y tampoco se ven afectadas (ver Relaciones mutuas ). La mayoría de las anémonas de mar son inofensivas para los humanos, pero algunas especies altamente tóxicas (en particular, Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni y Stichodactyla spp.) Han causado lesiones graves y son potencialmente letales. [5]

Sistema digestivo

Las anémonas de mar tienen lo que se puede describir como un intestino incompleto; la cavidad gastrovascular funciona como estómago y posee una única abertura al exterior, que funciona como boca y ano . Los desechos y la materia no digerida se excretan a través de esta abertura. La boca tiene típicamente forma de hendidura y tiene una ranura en uno o ambos extremos. El surco, denominado sifonoglifo , es ciliado y ayuda a mover las partículas de alimentos hacia el interior y hacer circular el agua a través de la cavidad gastrovascular. [6]

La boca se abre en una faringe aplanada . Consiste en un pliegue de la pared del cuerpo y, por lo tanto, está revestido por la epidermis del animal . La faringe normalmente recorre aproximadamente un tercio de la longitud del cuerpo antes de abrirse hacia la cavidad gastrovascular que ocupa el resto del cuerpo. [1]

La propia cavidad gastrovascular está dividida en varias cámaras por mesenterios que irradian hacia adentro desde la pared del cuerpo. Algunos de los mesenterios forman particiones completas con un borde libre en la base de la faringe, donde se conectan, pero otros alcanzan solo una parte. Los mesenterios generalmente se encuentran en múltiplos de doce y están dispuestos simétricamente alrededor de la luz central. Tienen un revestimiento del estómago en ambos lados, separados por una fina capa de mesoglea , e incluyen filamentos de tejido especializados para secretar enzimas digestivas . En algunas especies, estos filamentos se extienden por debajo del margen inferior del mesenterio, colgando libremente en la cavidad gastrovascular como filamentos acontiales en forma de hilo. Estos acontios están armados con nematocistos y pueden extruirse a través de cinclides, orificios en forma de ampolla en la pared de la columna, para su uso en defensa. [6]

Musculatura y sistema nervioso

Anémona colonial rayada

Un sistema nervioso primitivo, sin centralización, coordina los procesos involucrados en el mantenimiento de la homeostasis , así como las respuestas bioquímicas y físicas a diversos estímulos. Hay dos redes nerviosas, una en la epidermis y otra en la gastrodermis; estos se unen en la faringe, las uniones de los tabiques con el disco oral y el disco del pedal, y a través de la mesogloea. No hay órganos de los sentidos especializados, pero las células sensoriales incluyen nematocitos y quimiorreceptores . [1]

Los músculos y nervios son mucho más simples que los de la mayoría de los otros animales, aunque más especializados que en otros cnidarios, como los corales. Las células de la capa externa (epidermis) y la capa interna ( gastrodermis ) tienen microfilamentos que se agrupan en fibras contráctiles. Estas fibras no son verdaderos músculos porque no están suspendidas libremente en la cavidad corporal como ocurre en los animales más desarrollados. Las fibras longitudinales se encuentran en los tentáculos y el disco oral, y también dentro de los mesenterios, donde pueden contraerse en toda la longitud del cuerpo. Las fibras circulares se encuentran en la pared del cuerpo y, en algunas especies, alrededor del disco oral, lo que permite al animal retraer sus tentáculos en un esfínter protector . [6]

Dado que la anémona carece de un esqueleto rígido, las células contráctiles tiran contra el líquido en la cavidad gastrovascular, formando un esqueleto hidrostático. La anémona se estabiliza aplanando su faringe que actúa como válvula, manteniendo la cavidad gastrovascular a un volumen constante y haciéndola rígida. Cuando los músculos longitudinales se relajan, la faringe se abre y los cilios que recubren los sifonoglifos laten, haciendo que el agua fluya hacia adentro y llenando la cavidad gastrovascular. En general, la anémona de mar infla su cuerpo para extender sus tentáculos y alimentarse, y la desinfla cuando está en reposo o molesta. El cuerpo inflado también se utiliza para anclar al animal dentro de una grieta, madriguera o tubo. [1]

Anémona empolladora ( Epiactis prolifera ) con crías en desarrollo

A diferencia de otros cnidarios, las anémonas (y otros antozoos ) carecen por completo de la etapa medusal de natación libre de su ciclo de vida; [7] el pólipo produce óvulos y espermatozoides, y el óvulo fertilizado se convierte en una larva de plánula que se convierte directamente en otro pólipo. Tanto sexual y la reproducción asexual puede ocurrir. [1]

Los sexos en las anémonas de mar están separados en algunas especies, mientras que otras especies son hermafroditas secuenciales , que cambian de sexo en alguna etapa de su vida. Las gónadas son tiras de tejido dentro de los mesenterios . [1] En la reproducción sexual, los machos pueden liberar espermatozoides para estimular a las hembras a liberar óvulos y se produce la fertilización, ya sea internamente en la cavidad gastrovascular o en la columna de agua . Los huevos y los espermatozoides, o las larvas, se expulsan por la boca. En muchas especies, los óvulos y los espermatozoides suben a la superficie donde ocurre la fertilización. El huevo fertilizado se convierte en una larva de plánula, que se desplaza durante un tiempo antes de hundirse en el lecho marino y sufrir una metamorfosis en una anémona de mar juvenil. Algunas larvas se asientan preferentemente sobre ciertos sustratos adecuados. La anémona moteada ( Urticina crassicornis ), por ejemplo, se posa sobre algas verdes, quizás atraídas por una biopelícula en la superficie. [8]

La anémona empolladora ( Epiactis prolifera ) es ginodioica, comienza su vida como hembra y luego se vuelve hermafrodita, por lo que las poblaciones consisten en hembras y hermafroditas. [9] Como hembra, los huevos pueden desarrollarse partenogenéticamente en descendencia femenina sin fertilización, y como hermafrodita, los huevos se autofertilizan de forma rutinaria. [8] Las larvas emergen de la boca de la anémona y caen por la columna, alojándose en un pliegue cerca del disco del pedal. Aquí se desarrollan y crecen, permaneciendo unos tres meses antes de arrastrarse para comenzar una vida independiente. [8]

Las anémonas de mar tienen un gran poder de regeneración y pueden reproducirse asexualmente, por gemación , fragmentación o por fisión binaria longitudinal o transversal . Algunas especies, como ciertas Anthopleura, se dividen longitudinalmente, separándose, dando como resultado grupos de individuos con colores y marcas idénticas. [10] La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparecen en la mitad de la columna antes de dividirse horizontalmente. [11] Algunas especies también pueden reproducirse por laceración del pedal . En este proceso, un anillo de material puede desprenderse del disco del pedal en la base de la columna que luego se fragmenta y las piezas se regeneran en nuevos individuos clonales . [12] Alternativamente, los fragmentos se desprenden por separado cuando el animal se arrastra por una superficie. En Metridium dianthus , las tasas de fragmentación fueron más altas en los individuos que vivían entre mejillones vivos que entre conchas muertas, y todos los nuevos individuos tenían tentáculos en tres semanas. [13]

La anémona de mar Aiptasia diaphana muestra plasticidad sexual. Por tanto, los clones producidos asexualmente derivados de un solo individuo fundador pueden contener tanto individuos masculinos como femeninos (ramets). Cuando se forman los óvulos y los espermatozoides (gametos), pueden producir cigotos derivados de la "autofecundación" (dentro del clon fundador) o del cruzamiento, que luego se convierten en larvas de plánula nadadoras. [14] Las anémonas tienden a crecer y reproducirse con relativa lentitud. La magnífica anémona de mar ( Heteractis magnifica ), por ejemplo, puede vivir durante décadas, y un individuo sobrevive en cautiverio durante ochenta años. [15]

Surtido de anémonas de mar de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel

Movimiento

Una anémona de mar es capaz de cambiar su forma de forma espectacular. La columna y los tentáculos tienen láminas de músculo longitudinales, transversales y diagonales y pueden alargarse y contraerse, así como doblarse y torcerse. El esófago y los mesenterios pueden evertirse (volverse del revés), o el disco oral y los tentáculos pueden retraerse dentro del esófago, con el esfínter cerrando la abertura; durante este proceso, la garganta se pliega transversalmente y el agua se descarga por la boca. [dieciséis]

Locomoción

Aunque algunas especies de anémona de mar se entierran en sedimentos blandos, la mayoría son principalmente sésiles , se adhieren a una superficie dura con su disco de pedal y tienden a permanecer en el mismo lugar durante semanas o meses seguidos. Sin embargo, pueden moverse, pudiendo arrastrarse sobre sus bases; este deslizamiento se puede ver con la fotografía de lapso de tiempo, pero el movimiento es tan lento que es casi imperceptible a simple vista. [17] El proceso se asemeja a la locomoción de un molusco gasterópodo, una onda de contracción que se mueve desde la parte funcionalmente posterior del pie hacia el borde delantero, que se desprende y se mueve hacia adelante. [18] Las anémonas de mar también pueden soltarse del sustrato y desplazarse a una nueva ubicación. [17] Gonactinia prolifera es inusual porque puede caminar y nadar; caminar consiste en dar una serie de pasos cortos, en forma de bucle, como una oruga, uniendo sus tentáculos al sustrato y acercando su base; La natación se realiza mediante movimientos rápidos de los tentáculos batiendo sincrónicamente como golpes de remo. [19] Stomphia coccinea puede nadar flexionando su columna, y la anémona de cebolla de mar se infla y se suelta, adoptando una forma esférica y dejándose rodar por las olas y las corrientes. [1] No hay anémonas de mar verdaderamente pelágicas , pero algunas etapas en el ciclo de vida posterior a la metamorfosis pueden, en respuesta a ciertos factores ambientales, desecharse y tener una etapa de vida libre que ayuda a su dispersión. [20]

La cebolla de mar Paranthus rapiformis vive en marismas submareales y excava en el sedimento, manteniéndose en su lugar expandiendo su disco basal para formar un ancla. Si sale de su madriguera por fuertes corrientes, se contrae en una bola brillante y perlada que rueda. [21] Las anémonas que viven en tubos que viven en tubos parecidos a pergaminos, pertenecen a la subclase antozoica Ceriantharia , y están relacionadas sólo lejanamente con las anémonas de mar. [22]

Alimentación y dieta

Los tentáculos de Aulactinia veratra atrapan a la presa que pasa y la introducen en la boca en el medio del disco oral.
La anémona de mar Venus atrapamoscas es un alimentador de suspensión y se orienta para hacer frente a la corriente.

Las anémonas de mar son típicamente depredadoras , atrapan presas de tamaño adecuado que llegan al alcance de sus tentáculos y las inmovilizan con la ayuda de sus nematocistos . [23] Luego, la presa es transportada a la boca y empujada hacia la faringe. Los labios pueden estirarse para ayudar en la captura de presas y pueden acomodar elementos más grandes como cangrejos , moluscos desprendidos e incluso peces pequeños. [1] Se informa que Stichodactyla helianthus atrapa a los erizos de mar envolviéndolos en su disco oral similar a una alfombra. [1] Algunas especies son parásitas de otros organismos marinos. [23] Uno de ellos es Peachia quinquecapitata , cuyas larvas se desarrollan dentro de las medusas de las medusas, alimentándose de sus gónadas y otros tejidos, antes de ser liberadas al mar como anémonas juveniles de vida libre. [24]

Relaciones mutualistas

Aunque no son plantas y, por lo tanto, son incapaces de realizar la fotosíntesis , muchas anémonas marinas forman una importante relación mutualista facultativa con ciertas especies de algas unicelulares que residen en las células gastrodérmicas de los animales, especialmente en los tentáculos y el disco oral. Estas algas pueden ser zooxantelas , zoochlorellae o ambas. La anémona de mar se beneficia de los productos de la fotosíntesis de las algas, a saber, oxígeno y alimento en forma de glicerol , glucosa y alanina ; a su vez, las algas tienen asegurada una exposición fiable a la luz solar y la protección de los micro-alimentadores, que las anémonas de mar mantienen activamente. Las algas también se benefician al estar protegidas por las células punzantes de la anémona de mar, lo que reduce la probabilidad de que las coman los herbívoros. En la anémona agregada ( Anthopleura elegantissima ), el color de la anémona depende en gran medida de las proporciones e identidades de las zooxantelas y zoochlorellae presentes. [1] La anémona oculta ( Lebrunia coralligens ) tiene un verticilo de pseudotentáculos parecidos a algas, ricos en zooxantelas, y un verticilo interior de tentáculos. Un ritmo diario hace que los pseudotentáculos se extiendan ampliamente durante el día para la fotosíntesis, pero se retraen por la noche, momento en el que los tentáculos se expanden para buscar presas. [25]

Pez payaso Ocellaris entre los tentáculos de una anémona sebae

Varias especies de peces e invertebrados viven en relaciones simbióticas o mutualistas con las anémonas de mar, la más famosa es el pez payaso . El simbionte recibe la protección de los depredadores proporcionada por las células punzantes de la anémona, y la anémona utiliza los nutrientes presentes en sus heces. [26] Otros animales que se asocian con las anémonas de mar incluyen el pez cardenal (como el cardenal de Banggai ), el trío juvenil dascyllus , [27] el gobio de incógnito (o anémona) , [28] juvenil pintado de verde , [29] varios cangrejos (como Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus y Neopetrolisthes ), camarones (como ciertos Alpheus , Lebbeus , Periclimenes y Thor ), [30] camarones de zarigüeya (como Heteromysis y Leptomysis ), [31] y varios caracoles marinos . [32] [33] [34]

Dos de las relaciones más inusuales son aquellas entre ciertas anémonas (como Adamsia , Calliactis y Neoaiptasia ) y cangrejos ermitaños o caracoles, y las anémonas Bundeopsis o Triactis y los cangrejos boxeadores de Lybia . En el primero, las anémonas viven en el caparazón del cangrejo ermitaño o del caracol. [30] [32] [33] [34] En este último, las pequeñas anémonas se llevan en las garras del cangrejo boxeador. [30] [35]

Hábitats

Las anémonas de mar se encuentran tanto en océanos profundos como en aguas costeras poco profundas en todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos aunque hay muchas especies adaptadas a aguas relativamente frías. La mayoría de las especies se aferran a rocas, conchas o madera sumergida, a menudo escondidas en grietas o debajo de las algas, pero algunas se entierran en la arena y el barro, y algunas son pelágicas . [1]

Las anémonas de mar y los peces anémona que las acompañan pueden ser exhibiciones atractivas en el acuario y, a menudo, ambos se recolectan en la naturaleza como adultos o juveniles. [36] Estas actividades de pesca tienen un impacto significativo en las poblaciones de anémonas y peces de anémona al reducir drásticamente la densidad de cada uno en las áreas explotadas. [36] Además de su recolección en la naturaleza para su uso en acuarios de arrecife, las anémonas de mar también están amenazadas por alteraciones en su entorno. Aquellos que viven en lugares costeros de aguas poco profundas se ven afectados directamente por la contaminación y la sedimentación, e indirectamente por el efecto que estos tienen en sus simbiontes fotosintéticos y las presas de las que se alimentan. [37]

En el suroeste de España y Cerdeña, la anémona culebra ( Anemonia viridis ) se consume como manjar. Todo el animal se marina en vinagre, luego se cubre con una masa similar a la que se usa para hacer los calamares y se fríe en aceite de oliva. [38]

(2) y (3) Mackenzia , Cámbrico medio . Las anémonas de mar no se fosilizan bien, no tienen partes duras, y esta fue identificada erróneamente como un pepino de mar .

La mayoría de Actiniaria no forma partes duras que puedan reconocerse como fósiles, pero existen algunos fósiles de anémonas de mar; Mackenzia , del Cámbrico Medio Burgess Shale de Canadá, es el fósil más antiguo identificado como anémona de mar. [39]

Las anémonas de mar, orden Actiniaria, se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . [40] Rodríguez y col. propuso una nueva clasificación para Actiniaria basada en amplios resultados de ADN. [41]

Los subórdenes y superfamilias incluidos en Actiniaria son:

  • Suborden Anenthemonae
    • Superfamilia Edwardsioidea
    • Superfamilia Actinernoidea
  • Suborden Enthemonae
    • Superfamilia Actinostoloidea
    • Superfamilia Actinioidea
    • Superfamilia Metridioidea

Relaciones externas

Anthozoa contiene tres subclases: Hexacorallia , que contiene Actiniaria; Octocorallia ; y Ceriantharia . Estos son monofiléticos , pero las relaciones dentro de las subclases siguen sin resolverse. [42]

Relaciones internas

Las relaciones de los taxones de nivel superior en la clasificación de Carlgren [43] se reinterpretan de la siguiente manera: [41]

  • AETX
  • Cangitoxina
  • Halcurin
  • Dermatitis por anémona de mar
  • Neurotoxina de anémona de mar

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  • Orden actiniaria
  • Actiniaria.com
  • Fotos de varias especies de anémonas marinas del Indopacífico
  • Los ejércitos de anémona luchan hasta un punto muerto
  • Las anémonas de mar parecen flores de mar pero son animales del Phylum Cnidaria
  • Información sobre las anémonas de mar de Ricordea Florida y fotografías
  • Base de datos fotográfica de anémonas marinas de Camboya
  • Fotos de Anémonas de mar