Los alcalófilos son una clase de microbios extremófilos capaces de sobrevivir en ambientes alcalinos ( pH aproximadamente 8.5-11), creciendo de manera óptima alrededor de un pH de 10. Estas bacterias pueden clasificarse además como alcalófilos obligados (aquellos que requieren un pH alto para sobrevivir), alcalófilos facultativos (los que pueden sobrevivir en pH alto, pero también crecen en condiciones normales) y haloalcalifilos (los que requieren un alto contenido de sal para sobrevivir). [1]
Información de contexto
El crecimiento microbiano en condiciones alcalinas presenta varias complicaciones para la actividad bioquímica normal y la reproducción, ya que un pH alto es perjudicial para los procesos celulares normales. Por ejemplo, la alcalinidad puede provocar la desnaturalización del ADN, la inestabilidad de la membrana plasmática y la inactivación de las enzimas citosólicas , así como otros cambios fisiológicos desfavorables. [2] Por lo tanto, para sortear adecuadamente estos obstáculos, los alcalófilos deben poseer una maquinaria celular específica que funcione mejor en el rango alcalino, o deben tener métodos para acidificar el citosol en relación con el entorno extracelular. Para determinar cuál de las posibilidades anteriores utiliza un alcalófilo, la experimentación ha demostrado que las enzimas alcalífilas poseen óptimos de pH relativamente normales. La determinación de que estas enzimas funcionan de manera más eficiente cerca de los rangos de pH fisiológicamente neutros (alrededor de 7.5-8.5) fue uno de los pasos principales para dilucidar cómo los alcalófilos sobreviven a ambientes intensamente básicos. Dado que el pH citosólico debe permanecer casi neutro, los alcalófilos deben tener uno o más mecanismos de acidificación del citosol cuando están en presencia de un ambiente altamente alcalino.
Mecanismos de acidificación citosólica
Los alcalófilos mantienen la acidificación citosólica a través de medios tanto pasivos como activos. En la acidificación pasiva, se ha propuesto que las paredes celulares contienen polímeros ácidos compuestos de residuos tales como ácido galacturónico, ácido glucónico, ácido glutámico, ácido aspártico y ácido fosfórico. Juntos, estos residuos forman una matriz ácida que ayuda a proteger la membrana plasmática de las condiciones alcalinas al evitar la entrada de iones hidróxido y permitir la absorción de iones sodio e hidronio . Además, se ha observado que el peptidoglicano en B. subtilis alcalifílico contiene niveles más altos de hexosaminas y aminoácidos en comparación con su contraparte neutrofílica . Cuando los alcalófilos pierden estos residuos ácidos en forma de mutaciones inducidas, se ha demostrado que su capacidad para crecer en condiciones alcalinas se ve seriamente obstaculizada. [1] Sin embargo, en general se acepta que los métodos pasivos de acidificación citosólica no son suficientes para mantener un pH interno 2-2,3 niveles por debajo del pH externo; también debe haber formas activas de acidificación. El método de acidificación activa más caracterizado es en forma de antiportadores Na + / H + . En este modelo, los iones H + se extruyen primero a través de la cadena de transporte de electrones en las células que respiran y, hasta cierto punto, a través de una ATPasa en las células fermentativas. Esta extrusión de protones establece un gradiente de protones que impulsa a los antiportadores electrogénicos, que impulsan el Na + intracelular fuera de la célula a cambio de un mayor número de iones H +, lo que lleva a la acumulación neta de protones internos. Esta acumulación de protones conduce a una disminución del pH citosólico. El Na + extruido se puede utilizar para el transporte simultáneo de solutos, que son necesarios para los procesos celulares. Se ha observado que el antiportador de Na + / H + es necesario para el crecimiento alcalifílico, mientras que los antiportadores de K + / H + o los antiportadores de Na + / H + pueden ser utilizados por bacterias neutrofílicas. Si los antiportadores de Na + / H + se desactivan por mutación u otros medios, las bacterias se vuelven neutrofílicas. [2] [3] El sodio requerido para este sistema anti-puerto es la razón por la que algunos alcalófilos solo pueden crecer en ambientes salinos.
Diferencias en la producción de ATP alcalifílico
Además del método de extrusión de protones discutido anteriormente, se cree que el método general de respiración celular es diferente en los alcalófilos obligados en comparación con los neutrófilos. Generalmente, la producción de ATP opera estableciendo un gradiente de protones (mayor concentración de H + fuera de la membrana) y un potencial eléctrico transmembrana (con una carga positiva fuera de la membrana). Sin embargo, dado que los alcalófilos tienen un gradiente de pH inverso, parecería que la producción de ATP, que se basa en una fuerte fuerza motriz de protones, se reduciría drásticamente. Sin embargo, lo opuesto es verdadero. Se ha propuesto que, si bien el gradiente de pH se ha invertido, el potencial eléctrico transmembrana aumenta considerablemente. Este aumento de carga provoca la producción de mayores cantidades de ATP por cada protón translocado cuando es impulsado a través de una ATPasa. [2] [4] La investigación en esta área está en curso.
Aplicaciones e investigaciones futuras
Los alcalófilos prometen varios usos interesantes para la biotecnología y la investigación futura. Los métodos alcalifílicos para regular el pH y producir ATP son de interés para la comunidad científica. Sin embargo, quizás el área de mayor interés de los alcalófilos radica en sus enzimas : proteasas alcalinas ; enzimas que degradan el almidón; celulasas ; lipasas ; xilanasas; pectinasas; quitinasas y sus metabolitos , que incluyen: 2-fenilamina; carotenoides ; sideróforos ; derivados del ácido cólico y ácidos orgánicos . Se espera que una mayor investigación de las enzimas alcalifílicas permita a los científicos recolectar enzimas alcalifílicas para su uso en condiciones básicas. [2] La investigación destinada a descubrir antibióticos producidos por álcalis mostró cierto éxito, pero se ha mantenido a raya por el hecho de que algunos productos producidos a pH alto son inestables e inutilizables en un rango de pH fisiológico. [1]
Ejemplos de
Los ejemplos de alcalófilos incluyen Halorhodospira halochloris , Natronomonas pharaonis y Thiohalospira alkaliphila . [5]
Ver también
Referencias
- ^ a b c HORIKOSHI, KOKI. "Alkaliphiles: Algunas aplicaciones de sus productos para la biotecnología". REVISIONES DE MICROBIOLOGÍA Y BIOLOGÍA MOLECULAR 63.4 (1999): 735-50. Impresión.
- ^ a b c d Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara y Yoshihiro Fukumori. "Estudios sobre el sistema respiratorio en bacilos alcalifílicos; un nuevo sistema respiratorio propuesto". Extremophiles 2 (1998): 83–92. Impresión.
- ^ Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour y Arthur A. Guffanti. "Mecanismos de regulación del PH citoplásmico en cepas alcalifílicas de Bacillus". Extremophiles 1 (1997): 163-69. Impresión.
- ^ Hirabayashi, Toshikazu, Toshitaka Goto, Hajime Morimoto, Kazuaki Yoshimune, Hidetoshi Matsuyama e Isao Yumoto. "Relación entre las tasas de extrusión de protones respiratorios y la síntesis de ATP en Bacillus Clarkii DSM 8720T obligatoriamente alcalifílico". J Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. Impresión.
- ^ Singh OV (2012). Extremófilos: recursos sostenibles e implicaciones biotecnológicas . John Wiley e hijos . págs. 76–79. ISBN 978-1-118-10300-5.