Allofeeding es un tipo de comportamiento de compartir alimentos que se observa en especies de aves que se reproducen en forma cooperativa . Allofeeding se refiere a un progenitor, un hermano o un ave adulta no relacionada que alimenta a las crías altriciales , que dependen del cuidado de los padres para su supervivencia. [1] Allofeeding también se refiere al intercambio de alimentos entre adultos de la misma especie. [2] La alimentación completa puede ocurrir entre parejas durante los rituales de apareamiento, el cortejo , la puesta de huevos o la incubación, entre pares de la misma especie o como una forma de cuidado parental. [3] [4]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Artamus_cyanopterus_Mortimer.jpg/440px-Artamus_cyanopterus_Mortimer.jpg)
Allofeeding evolucionó por diferentes razones en diferentes especies de aves. Mientras que los gorriones de Artemisa Brewer se alimentan para reducir la depredación durante la incubación, los arrendajos de Sichuan se alimentan para aumentar el nivel nutricional de la hembra antes de la puesta de huevos, y los pingüinos de barbijo se alimentan para fortalecer el vínculo entre la pareja durante la protección de los polluelos. [4] [5] [6]
Si bien la alimentación completa por parte de los padres es una forma común de cuidado parental entre muchas especies de aves, la práctica no se restringe inherentemente a los padres biológicos y sus crías, y a menudo se realiza por razones no relacionadas con el bienestar de los polluelos. Los balbuceadores árabes , por ejemplo, se alimentan de igual a igual en un intento de aumentar su rango social, mientras que el pingüino rey considera que los "no criadores" que alimentan a los polluelos son altruistas y muy venerados. Y la lechuza común , mucho más práctica , por supuesto, alimenta a todos los compañeros simplemente para reducir la rivalidad / competencia entre hermanos durante las comidas. [7] [8]
Aunque muchas especies de aves exhiben alimentación completa, hay algunas especies que no realizan alimentación completa, como el arrendajo siberiano . [5]
Alimentación entre compañeros
Muchas especies de pájaros cantores migratorios muestran toda la alimentación durante el período de incubación . [4] Durante el período de incubación, un pájaro cantor macho alimentará a su pareja a través de la interacción pico a pico, mientras ella se sienta sobre los huevos. [4] Se sugiere que este comportamiento de alimentación completa es adaptativo porque el macho está invirtiendo indirectamente en su descendencia. [4] El macho usa su energía para buscar y buscar comida, y para alimentar a la hembra. [4] Este comportamiento del macho reduce el estrés nutricional de la hembra, porque reduce la cantidad de tiempo que la hembra pasa buscando comida. [4] Además, el comportamiento de alimentación completa disminuye el número de veces que una hembra tiene que abandonar el nido, lo que a su vez extiende el período de incubación y reduce el riesgo de que el nido sea detectado por un depredador. [4] En general, el comportamiento de alimentación completa contribuye a una mayor aptitud y, por lo tanto, se considera ventajoso. [4] Sin embargo, Nolan (1958) teoriza que la alimentación total no es adaptativa y se deriva del cuidado parental anticipatorio. [4]
Toda la alimentación durante el período de incubación también puede ocurrir cuando el macho y la hembra se alimentan de manera intercambiable mediante interacciones pico a pico, mientras que un compañero que recibe la comida incuba los huevos. [4] Una vez que se completa la alimentación, el receptor ahora se convierte en el alimentador y la pareja que estaba buscando incuba los huevos. Por ejemplo, los gorriones de la artemisa Brewer ( Spizella breweri breweri ) se alimentan todos de esta manera. [4] Un estudio reciente de Halley et al., 2015, examinó la alimentación total en veinticuatro nidos de gorriones de artemisa Brewer. [4] Este estudio reveló que la alimentación total ocurrió a bajas frecuencias (55%) en nidos con incubación biparental y no ocurrió alimentación total en nidos uniparentales. [4] Este estudio sugiere que la alimentación total es una señal intraespecífica necesaria para mantener los lazos sociales entre parejas, además de aumentar los niveles de nutrición de las hembras y ocultar el nido. [4] Además, el estudio encontró que las sesiones de incubación por hora eran más altas en los nidos biparentales con alimentación completa que en los nidos biparentales sin alimentación completa. [4] Estos hallazgos indican que la alimentación completa es beneficiosa porque reduce el riesgo de depredación de depredadores visualmente orientados a través de un mayor ocultamiento del nido, lo que puede maximizar la aptitud de los machos al mismo tiempo que aumenta la aptitud de las hembras. [4]
Ha habido muchas observaciones documentadas de la alimentación total entre parejas (alimentación total). [6] Sin embargo, en los pingüinos la alimentación entre parejas es rara. [6] En 2010, se informó sobre alimentación total para los pingüinos de barbijo ( P. antarctica ) durante el período de protección de los polluelos. [6] Los investigadores presenciaron a un macho alimentando a una hembra, que tenía un polluelo grande en su nido. [6] El comportamiento fue realizado por la hembra picoteando frecuentemente el costado del pico del macho para estimular al macho a regurgitar su comida. [6] Esto resultó en que el macho regurgitara su comida en la boca abierta de la hembra. Este comportamiento de alimentación era idéntico a la forma en que un polluelo le pide comida a sus padres. [6] En particular, durante este comportamiento, la hembra mantuvo la atención del macho cuando el polluelo trató de llamar la atención del macho. [6] Se propone que la alimentación de pareja en los pingüinos de barbijo se realizó para fortalecer el vínculo entre la pareja. [6]
Toda la alimentación entre compañeros también puede ocurrir durante el cortejo. [6] La alimentación por cortejo ocurre en la mitad de las subfamilias de aves y aparece principalmente en especies de aves monógamas. [6] Se plantea la hipótesis de que la alimentación completa durante el cortejo fortalece el vínculo entre parejas o aumenta el nivel nutricional de la hembra antes de poner huevos. [6] Por ejemplo, en el arrendajo de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras son alimentadas por un solo macho durante el cortejo. [5] Se sugiere que alimentar a la hembra durante el cortejo aumenta el nivel nutricional de la hembra antes de la puesta de huevos. [5] Este comportamiento también se registró en arrendajos canadienses ( P. canadensis ). [5]
Alimentación y cuidado parental
Un padre que alimenta a un pollito no biológico a través de interacciones de factura a factura es una forma de alimentación total. [9] [10] La alimen- tación parental ocurre en todas las especies de aves altriciales para asegurar un crecimiento y desarrollo adecuados y para evitar la inanición de sus crías. [11]
Aptenodytes patagonicus
Se ha demostrado que esta forma de alimentación completa es una forma de cuidado parental en algunas especies, como en los pingüinos rey ( A. patagonicus ). [9] Los pingüinos rey son aves marinas pelágicas. [9] Los polluelos de pingüino rey forman grupos densos llamados guarderías durante el invierno para la termorregulación social cuando la disponibilidad de alimentos es baja. [9] [10] La formación de las guarderías se debe a que los padres dejan indistintamente a los polluelos hambrientos para que recojan comida del mar. [9] [10] Un estudio realizado por Lecomte et al., 2015 examinó el comportamiento de alimentación total en pingüinos rey, en el que marcaron el vientre blanco de 74 adultos no reproductores y 103 parejas reproductoras con una coloración oscura única llamada código de marca de tinte. de Nyanzol-D. [9] Lecomte y col. (2015) encontraron que el 22% de los adultos marcados alimentan al 65% de los polluelos en las guarderías, revelando que el comportamiento de alimentación total fue más común durante la temporada de reproducción. [9] Lecomte y col. (2015) también identificaron que la mayoría del 22% de los pingüinos rey adultos que demostraron un comportamiento de alimentación completa no pudieron reproducirse con éxito junto con pocos criadores que realizaron el comportamiento. [9] El comportamiento de alimentación completa resultó en más alimentación para los pollitos, [9] lo cual es consistente con el estudio de Pierre et al. (1994) que mostró que la alimentación total en pingüinos aumenta la tasa de crecimiento de los polluelos de 35 g / día a 190 g / día. [10] A partir de estos resultados, Lecomte et al. (2015) concluyeron que la alimentación completa aumentó la tasa de supervivencia de los pollitos en las guarderías. [9] [10] Los resultados implican que la alimentación completa de los padres en los pingüinos rey es un comportamiento altruista, donde la alimentación completa beneficia a las crías a un costo para el padre no biológico. [9] En particular, no se han descrito beneficios directos para los padres no biológicos. [9] El costo de alimentar a los pollitos no biológicos no tuvo efectos perjudiciales para la aptitud del aloparente , porque el costo de la alimentación es bajo (varios gramos) en comparación con los costos nutricionales de un pingüino rey adulto, que es de varios kilogramos. . [9] Sin embargo, se sugiere que alimentar a muchos pollos puede costarle a cada polluelo las comidas perdidas, lo que puede causar efectos negativos en la aptitud de los pollos alimentados. [9] Además, la alimentación total disminuye cuando los padres no biológicos tienen descendencia. [9]
Pygoscelis antarcticus
El pingüino de barbijo ( P. antarcticus ) es otra especie de pingüino que muestra alimentación completa de los padres. [6] Se ha observado alimentación total en el pingüino de barbijo entre la hembra y su descendencia. [6] Similar a la alimentación con apareamiento en esta especie, la descendencia de una hembra picoteará el costado del pico de la hembra para indicarle a la hembra que regurgite su comida en la boca abierta del polluelo. [6]
Perisoreus internigrans
En los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras no son el único sexo que participa en la alimentación completa de sus crías. [5] Durante su primera semana de vida, los polluelos solo son alimentados por el macho. [12] El macho busca y almacena comida en una bolsa dentro de su garganta. En el nido, el macho regurgita la comida semidigerida de su bolsa en la boca de sus polluelos. [12] Después de la primera semana, el macho continúa alimentando a los polluelos mientras la hembra comienza a alimentarlos. [5] La hembra usa el mismo método que el macho. [12]
Peer allofeeding
Se han reportado muchos casos de alimentación total entre hermanos en varias especies de aves. [7]
Turdoides sqamiceps
Por ejemplo, los balbuceadores árabes ( T. sqamiceps ) son una especie de ave territorial que habita en el desierto y que participa en la cría cooperativa. [7] En esta especie, los no reproductores muestran numerosos tipos de comportamiento cooperativo, incluida la alimentación total. [7] Los balbuceadores adultos e inmaduros, así como los balbuceadores anteriores y nuevos, con frecuencia se involucrarán en un comportamiento de alimentación. [7]
Carlisle y col. (1986) revelaron que los balbuceadores árabes participan en la alimentación de sus compañeros para aumentar el rango social, lo que aumenta la aptitud. [7] Este comportamiento de alimentación completa está respaldado por la hipótesis de Zahavi. [7] Un individuo (un charlatán dominante) puede aumentar su rango social al alimentar a un charlatán subordinado. [7] Por el contrario, un individuo (un charlatán subordinado) puede disminuir en rango social cuando todos son dominados por un charlatán dominante. [7] Se ha observado que los balbuceadores subordinados se rehúsan a dejarse llevar por un balbuceo dominante. [7] La negativa resultó en que el charlatán dominante se volviera agresivo con el subordinado, golpeando o persiguiendo al subordinado. [7] Los balbuceadores dominantes también mostraron los mismos comportamientos agresivos cuando un subordinado trató de alimentarlo. [7]
Tyto alba
Otra especie que exhibe alimentación total entre pares es la lechuza común ( T. alba ). [8] Los hermanos del nido de lechuza común establecen una jerarquía para compartir los recursos alimenticios a través de negociaciones vocales. [8] Se sugiere que los hermanos de los nidos de lechuza común muestren alimentación completa para reducir la competencia entre hermanos en la jerarquía de distribución de alimentos. [8] La alimentación entre pares observada en 60 parejas de pichones reveló que el comportamiento ocurre cuando un hermano donante coloca el alimento en el suelo frente al hermano receptor, que transfiere el alimento a su pico usando sus garras. [8] Alternativamente, el hermano donante usa su factura para colocar el alimento en la factura del hermano receptor. [8] Asimismo, se propone el comportamiento de alimentación total entre pares en los hermanos lechuza común para aumentar la aptitud inclusiva del compañero que realiza la alimentación completa. [8]
Allofeeding intraespecífico
Perisoreus internigrans
La alimentación intraespecífica en los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ) se realiza durante el período de cría y emplumamiento por personas no reproductoras. [5] De uno a tres no reproductores sostienen a una pareja reproductora que anida alimentando a los polluelos y regurgitando la comida de las bolsas de la garganta. [5] [12] En 2009, Jing et al. determinó que dos no reproductores contribuían al 44% de la alimentación en el nido de dos arrendajos de Sichuan. [5] Jing y col. (2009) sugieren que todo el comportamiento de alimentación contribuye a aumentar la supervivencia del nido. [5]
En los arrendajos de Sichuan, se plantea la hipótesis de que la alimentación total es una selección evolutiva. [5] En esta especie, dos o tres no reproductores alimentarán a las crías de una pareja reproductora. [5] La gran masa corporal (21% más pesada que los arrendajos siberianos) de los arrendajos de Sichuan, y la presencia de más de un no criador, permite a un no criador alejar a un depredador mientras que otro no criador protege a las crías de depredadores adicionales. [5] Tanto la gran masa corporal de los no reproductores como la presencia de múltiples no reproductores reducen el riesgo de lesiones o muerte cuando se encuentran depredadores. [5] Esto revela que los beneficios de alimentar a las crías superan el costo de la lesión o muerte del no criador y / o del polluelo cuando hay más de un no criador presente. [5] También se ha observado la alimentación de pares en el arrendajo canadiense ( P. canadensis ). [5] En el arrendajo gris , los no reproductores alimentan a las crías después de emplumar. [5]
No todas las especies de arrendajos alimentan a sus crías, como el arrendajo siberiano ( P. infaustus ). [5] En los arrendajos siberianos, los no reproductores no alimentan a los polluelos de una pareja reproductora. [5] Se predice que los arrendajos siberianos no muestran toda la alimentación porque el costo de la depredación es demasiado alto. [5] Los arrendajos siberianos están continuamente amenazados por depredadores más peligrosos, el gavilán euroasiático y el azor del norte , que los arrendajos canadienses, que están amenazados por la ardilla roja euroasiática . [5] Un no reproductor por pareja reproductora y el tamaño pequeño (21% menos de masa corporal que los arrendajos de Sichuan) de los arrendajos siberianos, en combinación con el riesgo continuo de depredación, revela que los arrendajos siberianos no reproductores son incapaces de enfrentarse depredadores y proteger el nido simultáneamente. [5] Esto indica que el costo de alimentar a las crías es más costoso para el no criador cuando hay un no criador presente, porque un encuentro con un depredador aumenta el riesgo de lesiones y muerte tanto de la cría como del no criador. . [5] Esto revela que el beneficio de alimentar a las crías no excede el costo de la lesión o muerte de las crías y / o no reproductoras. [5] Esto es consistente con la hipótesis de evitación de depredadores, lo que sugiere que el costo de la alimentación total en los arrendajos siberianos evita que la alimentación independiente sea seleccionada evolutivamente. [5]
Ver también
- La crianza
- Ayudantes en el nido
Referencias
- ^ Barrows, Edward M. (2011). Manual de consulta sobre comportamiento animal (3ª ed.). Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-1-4398-3652-1.
- ^ Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag (1997). El principio de la desventaja: una pieza faltante del rompecabezas de Darwin . Prensa de la Universidad de Oxford . ISBN 978-0-19-510035-8.
- ^ Smith, Susan M. (1980). "Comportamiento de la demanda: una nueva interpretación de la alimentación del cortejo". El cóndor . 82 (3): 291–295. doi : 10.2307 / 1367395 . JSTOR 1367395 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Halley, Matthew R .; Holmes, Aaron L .; Robinson, W. Douglas (1 de junio de 2015). "Incubación biparental y alimentación en nidos de gorriones de cervecero de artemisa". Revista de ornitología de campo . 86 (2): 153-162. doi : 10.1111 / jofo.12098 . ISSN 1557-9263 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Jing, Yu; Fang, Yun; Strickland, Dan; Lu, Nan; Sun, Yue-Hua (2009). "Aloparentar en el raro Sichuan Jay (Perisoreus Internigrans) - Cuidado Aloparental en la Especie Rara Perisoreus internigrans". El cóndor . 111 (4): 662–667. doi : 10.1525 / cond.2009.080114 . JSTOR 10.1525 / cond.2009.080114 . S2CID 85099807 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Mori, Yoshihisa; Kokubun, Nobuo; Shin, Hyoung-Chul; Takahashi, Akinori (1 de octubre de 2010). "Una observación del comportamiento de alimentación entre compañeros en pingüinos de barbijo guardián de polluelos". Biología polar . 33 (10): 1437–1438. doi : 10.1007 / s00300-010-0842-8 . ISSN 0722-4060 . S2CID 39865776 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Carlisle, Tamsie R .; Zahavi, Amotz (1 de abril de 1986). "Ayudar en el nido, la alimentación y el estatus social en los balbuceadores árabes inmaduros". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 18 (5): 339–351. doi : 10.1007 / BF00299665 . ISSN 0340-5443 . S2CID 39397574 .
- ^ a b c d e f g Roulin, A .; Monstiers, B. Des; Ifrid, E .; Silva, A. Da; Genzoni, E .; Dreiss, AN (1 de febrero de 2016). "Acicalarse recíprocamente y compartir la comida en lechuzas polimórficas de color polimórficas" (PDF) . Revista de Biología Evolutiva . 29 (2): 380–394. doi : 10.1111 / jeb.12793 . ISSN 1420-9101 . PMID 26563617 . S2CID 29861997 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lecomte, Nicolás; Kuntz, Gregoire; Lambert, Nicolás; Gendner, Jean-Paul; Handrich, Yves; Maho, Yvon Le; Bost, Charles-André (2006). "Alimentación aloparental en el pingüino rey". Comportamiento animal . 71 (2): 457–462. doi : 10.1016 / j.anbehav.2005.07.007 . S2CID 53203003 .
- ^ a b c d e Jouventin, Pierre; Barbraud, Christophe; Rubin, Michel (1995). "Adopción en el pingüino emperador, Aptenodytes forsteri". Comportamiento animal . 50 (4): 1023–1029. doi : 10.1016 / 0003-3472 (95) 80102-2 . S2CID 53198665 .
- ^ Eggers, Sönke; Griesser, Michael; Ekman, enero (1 de enero de 2005). "Plasticidad inducida por depredadores en las tasas de visita de nidos en el arrendajo siberiano (Perisoreus infaustus)" . Ecología del comportamiento . 16 (1): 309–315. doi : 10.1093 / beheco / arh163 . ISSN 1045-2249 .
- ^ a b c d Blomgren, Arne Blomgren. "Estudios de aves menos familiares 162 Jay siberiano - British Birds" . British Birds . Consultado el 12 de marzo de 2018 .