Modelos evolutivos de compartir alimentos

Los biólogos evolucionistas han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la evolución del comportamiento de compartir alimentos - "la transferencia irresistible de alimentos de un individuo motivado por los alimentos a otro" [1] - entre humanos [2] [3] [4] [5] y otros animales . [6] [7] [8]

Los modelos de distribución de alimentos se basan en la teoría evolutiva general . Cuando se aplican al comportamiento humano, estos modelos se consideran una rama de la ecología del comportamiento humano . Se han desarrollado varios tipos de modelos para compartir alimentos, incluida la selección de parientes , el altruismo recíproco , el robo tolerado, la cooperación grupal y las señales costosas. La selección de parentesco y los modelos de altruismo recíproco de compartir alimentos se basan en conceptos evolutivos de selección de parentesco y altruismo . Dado que la base teórica de estos modelos se formula en torno a la aptitud reproductiva, una suposición subyacente de estos modelos es que una mayor acumulación de recursos aumenta la aptitud reproductiva. Se ha teorizado que el intercambio de alimentos es un avance importante en la evolución humana temprana. [9] [10] [11]

WD Hamilton [12] fue uno de los primeros en proponer una explicación para la selección natural de comportamientos altruistas entre individuos relacionados. Según su modelo, la selección natural favorecerá el comportamiento altruista hacia los parientes cuando el beneficio (como factor que contribuye a la aptitud reproductiva) hacia el receptor (escalado según el coeficiente de relación genética de Wright entre donante y receptor) supera el costo de la donación. En otras palabras, la selección de parentesco implica que la comida se entregará cuando haya un gran beneficio para el receptor con un bajo costo para el donante. Un ejemplo de esto sería compartir alimentos entre parientes durante un período de excedente. Las implicaciones de la selección de parentesco es que la selección natural también favorecerá el desarrollo de formas de determinar el parentesco de los no parientes y los parientes cercanos de los parientes lejanos. Cuando se aplica la regla de Hamilton a la conducta de compartir alimentos, una simple expectativa del modelo es que los parientes cercanos deberían recibir alimentos compartidos con mayor frecuencia o en mayores cantidades que los parientes lejanos y los no parientes. [13] Además, se esperan mayores desequilibrios en las cantidades compartidas entre parientes cercanos que las que se comparten con individuos no parientes o parientes lejanos [4] [13] Sin embargo, si el altruismo recíproco es un factor importante, entonces este puede no ser el caso entre parientes cercanos que también son socios de reciprocidad [5] (ver subsección más abajo). Según la extensión de Feinman [13] del modelo de Hamilton, es más probable que las trampas, como que los destinatarios no compartan alimentos con sus donantes, tengan lugar entre individuos no relacionados (o parientes lejanos) que entre individuos estrechamente relacionados.

Además de ampliar las ideas de Hamilton y altruismo de parentesco basados, Saul Feinman [13] también teorizado el intercambio de alimentos en base a Robert Trivers ' [14] modelo de altruismo recíproco . Siguiendo las ideas de Trivers, los modelos de altruismo recíproco de compartir alimentos generan expectativas de cuándo y cómo un receptor de alimentos de un donante compartirá alimentos en una interacción futura con ese donante. [13] [2] [15] Al igual que el modelo de selección de parentesco, los alimentos se compartirán cuando el beneficio para el receptor sea mayor que los costos para el donante, como un período de superávit.

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Compartir alimentos en chimpancés

En 1984, Jim Moore [16] propuso un modelo para la evolución del intercambio recíproco de alimentos basado en la evidencia de los chimpancés y los grupos humanos modernos de cazadores-recolectores . Este modelo fue diseñado para abordar problemas que el modelo de Trivers no pudo abordar. Un problema, según Moore, era que el modelo no explicaba adecuadamente el desarrollo inicial del altruismo recíproco. Si una población comenzara con un altruista recíproco que solo brinda beneficios a otros altruistas recíprocos, entonces este rasgo no se seleccionaría ya que no habría otros altruistas con quienes interactuar.

El modelo de Moore hizo las siguientes suposiciones:

  • Los humanos evolucionaron a partir de antepasados ​​parecidos a los chimpancés con una estructura social jerárquica similar (es decir, una jerarquía de dominación abierta que está dominada por hombres)
  • Los machos estaban muy motivados para alcanzar un alto rango. La recompensa a corto plazo de esto fue la posición en sí y la recompensa a largo plazo fue el éxito reproductivo, que resultó de un mayor acceso a parejas con posiciones de alto rango.
  • Existía un comportamiento de mendicidad similar al de los chimpancés , como el que se da entre un bebé y su madre.
  • Existe un rango intermedio de abundancia de recursos que favorecerá el intercambio (por ejemplo, carne para ancestros humanos que ocasionalmente fueron herbívoros carnívoros)

Con estas suposiciones, Moore propuso que los antepasados ​​humanos habrían aprendido a cazar y compartir comida si se enfrentaran a acciones punitivas de otros miembros del grupo si un individuo no compartía comida con el grupo. Un individuo que encuentra un recurso escaso y defendible se habría enfrentado al comportamiento de mendicidad de otros miembros del grupo. Los costos y beneficios de compartir en este escenario se pueden clasificar por estado, riesgo de lucha y valor nutricional. El valor nutricional está determinado por el tamaño de la porción de comida en relación con las necesidades nutricionales de los individuos. El valor nutricional permanece constante a lo largo de este escenario, o disminuye en valor a medida que el individuo que lo obtiene consume porciones. A medida que otro individuo suplica con creciente intensidad, el costo social del mendigo aumenta, hasta que el costo social del mendigo excede al de la lucha; esto es paralelo a los beneficios para el que obtiene alimentos. Si los beneficios para el que obtiene comida exceden el costo de lucha del mendigo, entonces el mendigo debe atacar. En este momento o antes, el que obtiene la comida debe decidir si compartir o no. Esta decisión se toma en función de la reacción esperada del mendigo. Se espera que decidan compartir en un momento que maximice los beneficios y minimice la pérdida de valor nutricional. Si el mendigo fue inicialmente dominante, puede seguir la primera interacción de compartir con más mendicidad o peleas, reciprocidad de compartir o dejar pasar el incidente. La mendicidad y las peleas adicionales suponen un riesgo para el mendigo, ya que el que obtiene la comida puede sentirse y comportarse de manera dominante y volverse dominante si el mendigo pierde. La inacción permite que el que obtiene la comida siga siendo ligeramente dominante. Si otros miembros del grupo presenciaron este cambio en la posición de dominio, entonces el mendigo puede demostrar una agresión redirigida y atacar a un espectador de menor rango. Más tarde, cuando el mendigo obtiene comida, puede optar por corresponder después de hacer que el que obtiene la comida inicial mendigue, pero esto solo ocurre si los beneficios ofrecidos exceden el costo de estado de la mendicidad del que obtiene la comida inicial. Por lo tanto, el modelo de Moore predijo que la selección natural favorecería el intercambio agresivo y la reciprocidad asertiva para restablecer el estatus.

Feinman intentó combinar la selección de parentesco y los modelos de intercambio de alimentos recíprocos. [13] Sobre la base de las desigualdades en el acceso directo a los recursos alimentarios entre los cazadores-recolectores, es más probable que los donantes compartan alimentos a los que sus destinatarios no tienen acceso directo. [13] Feinman también plantea la hipótesis de que, a medida que disminuye el valor reproductivo de un donante, aumenta la probabilidad de que el donante dé alimentos, ya sea con o sin compartir recíproco. Por ejemplo, las personas mayores (en su mayoría mujeres) en algunas sociedades de alimentación compartirán los alimentos y el cuidado de las personas más jóvenes no relacionadas. Además, la probabilidad de que un donante dé alimentos disminuirá a medida que el valor reproductivo de un receptor también disminuya. Algunos alimentos no son tan predecibles en su distribución y, por lo tanto, se denominan menos confiables. [13] A medida que los alimentos se vuelven menos confiables, se espera que se compartan más porque son más raros que las fuentes de alimentos más comunes. A medida que la comida se vuelve más escasa, se espera que los donantes se vuelvan más estrictos en sus hábitos de compartir y pueden favorecer a los parientes cercanos, los destinatarios que responden activamente y dan alimentos y los destinatarios con mayor valor reproductivo (como descendientes más jóvenes o posibles parejas) sobre otros. Los donantes también tenderán a compartir con aquellos que siguen siendo familiares y cercanos a ellos. Feinman también plantea la hipótesis de que es más probable que los donantes compartan con aquellos que son culturalmente similares a ellos que con aquellos que son culturalmente diferentes. [13]

Estudios recientes de chimpancés y otros primates no humanos han encontrado evidencia que apoya el intercambio recíproco; sin embargo, otros factores como los comportamientos de aseo y mendicidad también pueden contribuir a los patrones de distribución de alimentos de primates no humanos. [1] [17] [18] [19] [20]

Los modelos de robo tolerado buscan explicar por qué en algunas sociedades de cazadores-recolectores, otros miembros de un grupo toleran el comportamiento de robar. [21] Esto se desarrolló en respuesta a los modelos de reducción de la varianza, ya que el comportamiento recíproco podría tener tabúes relacionados socialmente (como las reglas que impiden que una persona acumule más riqueza). Los modelos de reducción de varianza buscan explicar por qué la redistribución de grandes paquetes de alimentos (escondites o presas) ocurre en las prácticas diarias de los cazadores-recolectores. Según la teoría de la reducción de la varianza, es más óptimo hacerlo que dejar que el exceso de comida se pudra o se eche a perder. [2] [15]

Blurton Jones argumentó desde una perspectiva de biología evolutiva que, si estos tabúes no existieran, entonces sería más beneficioso ser egoísta si uno encontrara comida y no compartiera y también aceptara acciones de otros (esencialmente, un tramposo según los modelos de altruismo). Bajo esta idea, se esperaría que el egoísmo se desarrolle como un comportamiento dominante. A diferencia de los modelos cooperativos que vinculan el intercambio a la caza, el robo tolera el intercambio de vínculos a la llegada de cualquier paquete de alimentos (ya sea cazado o robado). Los modelos cooperativos y recíprocos, según Jones, no podían explicar cómo se desarrolló inicialmente el intercambio de alimentos en las sociedades. Afirmó que el robo tolerado sí lo hacía, luego, una vez que se hizo frecuente, podría desarrollarse el altruismo recíproco. [21]

Jones describe varias suposiciones para su modelo de robo tolerado: [21]

  • La comida se puede tomar por la fuerza, a diferencia del rescate u otros comportamientos recíprocos.
  • Los alimentos se pueden dividir en porciones, como partes de un solo cadáver.
  • Los individuos luchan solo por mejorar su condición física. En este caso, el beneficio de aptitud de un recurso determina el resultado de la pelea. Las personas con mucho que ganar lucharán más duro y generalmente ganarán, obteniendo el beneficio de la aptitud física.
  • Los valores de los recursos son desiguales, pero los individuos tienen el mismo potencial de tenencia de recursos (RHP), una medida de la fuerza y ​​la capacidad de lucha.
  • Algunas partes de un paquete de alimentos tendrán un valor más alto que otras (es decir, seguirán una curva de valor decreciente ).

Por lo tanto, el individuo que obtiene un paquete grande de comida (en los casos en que esto ocurre raras veces) se enfrenta a concursos asimétricos por la comida, y el que lo obtiene no se beneficia de pelear por porciones menos valiosas. Sin embargo, los recién llegados que no hayan obtenido alimentos por sí mismos tendrán mucho que ganar incluso con las porciones menos valiosas. No vale la pena el esfuerzo de una persona que obtiene comida para pelear por estas porciones, por lo que se debe esperar que la persona que la obtenga las entregue sin luchar, ya que probablemente perdería contra el que llega tarde. Por lo tanto, otra expectativa es que la selección natural favorecerá la capacidad de evaluar costos y beneficios. Entre los individuos que interactúan con frecuencia, los roles de obtentor y tardío / ladrón se intercambian, equilibrando los beneficios de las ganancias tardías y las pérdidas obtenidas, por lo que se desarrolla la reciprocidad para evitar lesiones. El intercambio equitativo y recíproco es la consecuencia final de este comportamiento de robo tolerado. Cuando los paquetes de alimentos son pequeños para empezar, el robo se tolera menos, ya que las porciones tienen rendimientos más bajos a lo largo de la curva de valor decreciente supuesto. Se espera el acaparamiento en los casos en que los alimentos se pueden defender, hay una temporada de escasez, un exceso sincrónico (por ejemplo, la pesca del salmón o la cosecha agrícola) o cuando los alimentos acumulados ya no siguen una curva decreciente (como con el capital financiero). Se espera que la búsqueda de alimentos aumente entre los grupos cuando los recolectores activos pierdan oportunidades de compartir debido a sus propios actos de búsqueda de alimentos menos exitosos. A los recolectores les va peor que a los gorrones porque los gorrones pueden participar en el 100% de los eventos de intercambio.

Según estudios de De Waal y otros, [20] [11] [17] los chimpancés exhiben comportamientos de robo tolerados. Estos son típicamente entre la madre y la descendencia e involucran alimentos vegetales comúnmente disponibles.

Las señales costosas se han interpretado a partir de estudios etnográficos con respecto al intercambio de alimentos para explicar por qué ciertas personas (principalmente hombres) tienden a apuntar a alimentos difíciles de adquirir que a veces producen rendimientos menos óptimos. Una explicación de este comportamiento es como un medio para que los hombres señalen su calidad reproductiva a sus posibles parejas. [1] [22] [23] [24] [25] Esta estrategia aumenta el éxito reproductivo de los cazadores que capturan con éxito estos costosos recursos; [23] sin embargo, corren el riesgo de aumentar los conflictos sexuales con sus parejas. [22] [26] Para las personas de alta calidad que pueden invertir menos en asociaciones actuales y emitir señales a bajo costo, este comportamiento es más rentable. [27]

En su estudio de la caza de tortugas por parte del pueblo Meriam (uno de los pueblos indígenas de las islas del Estrecho de Torres ), Smith y Bliege Bird [28] enmarcan este comportamiento colectivo de compartir alimentos dentro de un costoso marco de señalización. Entre los Meriam, una familia patrocinará un grupo de caza de tortugas para recolectar tortugas con fines de festín asociados con actividades funerarias. Dado que el grupo de caza no recibe ninguna de las tortugas a cambio, este comportamiento no encaja dentro de un marco de intercambio de alimentos recíproco o cooperativo. En cambio, los beneficios para los cazadores se obtienen a través de las señales de la caza. Los líderes de estos grupos de caza señalan sus habilidades, conocimientos especializados y carisma que les permiten ganar un estatus social generalizado cuando tienen éxito. Este beneficio permite a los cazadores ganar prioridad en otras consideraciones sociales como matrimonios y alianzas. La familia que patrocinó estos grupos de caza recibe todas las tortugas capturadas sin expectativa de pago recíproco en el futuro. Los costos para los cazadores se deben al aprovisionamiento de la caza en sí, incluida la compra de combustible para los botes.

Sharing Fish : pintura de Thomas Cooper Gotch , 1891

Entre las sociedades humanas, los grupos a menudo se dirigen a alimentos que presentan algún nivel de dificultad en su adquisición. [29] Estas actividades generalmente requieren la cooperación de varias personas. A pesar de que varios individuos están involucrados en esta adquisición, la propiedad de los alimentos adquiridos a menudo va a un solo individuo, como el buscador o el que mata con éxito al animal. [30] Los propietarios pueden compartir con los no propietarios que ayudaron a adquirir un recurso alimentario; sin embargo, este acto de compartir puede ser un medio para asegurar la cooperación en actividades futuras. [31] [32] Por ejemplo, los Inupiat de la costa noroeste de América del Norte compartieron porciones específicas de ballenas dependiendo de su membresía y rol en el exitoso grupo ballenero. [31] Desde esta perspectiva, el intercambio de alimentos es una forma de altruismo recíproco basado en el comercio en el que se utilizan alimentos de propiedad privada para recompensar el trabajo.

Otra consideración de la cooperación grupal es como una forma de aumentar la producción de alimentos en comparación con la adquisición de alimentos individualmente; esto puede considerarse una forma de mutualismo . Bruce Winterhalder [15] incorpora el intercambio de alimentos entre grupos en el modelo de amplitud de la dieta derivado de la teoría del forrajeo óptimo como un medio para reducir el riesgo. El riesgo se mide en este modelo como una medida de la probabilidad de que la tasa de adquisición neta (NAR) de un recolector caiga por debajo de un valor mínimo, como un umbral de inanición. Mediante el uso de un modelo estocástico , un grupo de recolectores independientes pueden reunirse y unir sus recursos al final de un período de búsqueda y dividir los recursos totales en partes iguales entre el grupo. A través de una serie de simulaciones que exploran los valores del tamaño del grupo y otros parámetros del modelo, los resultados sugieren que el riesgo se reduce de manera efectiva al agrupar y dividir partes iguales de recursos. En comparación con los cambios en la amplitud de la dieta, compartir parece ser mejor para reducir el riesgo que cambiar la amplitud de la dieta. El examen de varios tamaños de grupo sugiere que los grupos pequeños son capaces de reducir eficazmente el riesgo.

  • Altruismo
  • Ecología del comportamiento humano
  • Evolución humana
  • Inversión de los padres

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