Amargasaurus ( / ə ˌ m ɑr ɡ ə s ɔː r ə s / ; "La Amarga lagarto") es un género de sauropod dinosaurio de la cretáceo temprano época (129,4 a 122,46 mya ) de lo que es ahora Argentina . El único esqueleto conocido fue descubierto en 1984 y está prácticamente completo, incluido un cráneo fragmentario, lo que convierte a Amargasaurus en uno de los saurópodos más conocidos de su época. Amargasaurus fue descrito por primera vez en 1991 y contiene un solo conocidoespecies , Amargasaurus cazaui . Era un animal grande, pero pequeño para ser un saurópodo, que alcanzaba de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de largo. Lo más distintivo es que lucía dos filas paralelas de espinas altas en el cuello y la espalda, más alto que en cualquier otro saurópodo conocido. En la vida, estas espinas muy probablemente podrían haber sobresalido del cuerpo como estructuras solitarias que sostenían una vaina queratinosa . Una hipótesis alternativa, ahora menos favorecida, postula que podrían haber formado un andamio sosteniendo una vela de piel . Es posible que se hayan utilizado para exhibición, combate o defensa.
Amargasaurus | |
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Esqueleto de Amargasaurus fundido en el vestíbulo del Museo de Melbourne . | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Superfamilia: | † Diplodocoidea |
Familia: | † Dicraeosauridae |
Género: | † Amargasaurus Salgado y Bonaparte, 1991 |
Especies: | † A. cazaui |
Nombre binomial | |
† Amargasaurus cazaui |
Amargasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data de las etapas Barremiana y Aptiana tardía del Cretácico Temprano. Un herbívoro , que compartía su entorno con al menos tres otros géneros saurópodo, que podría haber explotado diferentes fuentes de alimentos con el fin de reducir la competencia. Amargasaurus probablemente se alimentaba a media altura, como lo demuestra la orientación de su oído interno y la articulación de las vértebras del cuello, lo que sugiere una posición habitual del hocico a 80 centímetros (31 pulgadas) del suelo y una altura máxima de 2,7 metros ( 8,9 pies). Dentro de los Sauropoda, Amargasaurus se clasifica como un miembro de la familia Dicraeosauridae , que se diferencia de otros saurópodos en mostrar cuellos más cortos y tamaños corporales más pequeños.
Descripción
Amargasaurus era pequeño para un saurópodo, midiendo de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) [1] [2] [3] : 304 de largo y pesaba aproximadamente 2.6 toneladas métricas (2.9 toneladas cortas). [1] Siguió el plan corporal típico de un saurópodo , con una cola y un cuello largos, una cabeza pequeña y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columna. El cuello de Amargasaurus era más corto que en la mayoría de los otros saurópodos, un rasgo común dentro de los Dicraeosauridae . [4] Con una longitud de 2,4 metros (7,9 pies), [4] el cuello correspondía al 136% de la longitud de la columna vertebral dorsal . [5] Esto es comparable a Dicraeosaurus (123%) pero mayor que en la forma de cuello extremadamente corto Brachytrachelopan (75%). [5] El cuello constaba de trece vértebras cervicales , que eran opistocelas (convexas en la parte delantera y huecas en la parte posterior), formando articulaciones esféricas con las vértebras vecinas. [2] El tronco estaba formado por nueve vértebras dorsales y probablemente cinco sacras fusionadas . [2] Los primeros dorsales eran opistocelos, mientras que los dorsales restantes eran anfiplátidos (planos en ambos extremos). [2] Los procesos transversales robustos (proyecciones laterales que conectan con las costillas) indican una caja torácica muy desarrollada. [6] El vértebras dorsales de Amargasaurus y otros dicraeosaurids carecía pleurocelos , las excavaciones laterales profundas que eran característicos para otros saurópodos. [6]
Las características más llamativas del esqueleto eran las espinas neurales extremadamente altas que se proyectaban hacia arriba en el cuello y las vértebras dorsales anteriores. A partir de la tercera cervical en adelante, estas espinas neurales se bifurcaron en toda su longitud, formando una doble fila. Eran circulares en sección transversal y afilados hacia sus puntas. Las espinas más altas se podían encontrar en la parte media del cuello, donde alcanzaban los 60 centímetros (24 pulgadas) en la octava cervical. [2] En el cuello, estaban arqueados hacia atrás, proyectándose por encima de la vértebra adyacente. [3] : 304 Una espina neural alargada similar se describió en la región del cuello del Bajadasaurus estrechamente relacionado en 2019. A diferencia de Amargasaurus , esta espina se arqueó hacia adelante y se ensanchó hacia las puntas. [7] Las dos últimas vértebras dorsales, la cadera y la cola más adelantada en Amargasaurus también tenían espinas alargadas; estos no estaban bifurcados sino ensanchados en un extremo superior en forma de paleta. [8] La región pélvica era relativamente ancha, a juzgar por los largos procesos transversales que se proyectan lateralmente de las vértebras sacras. [2] Las extremidades anteriores eran algo más cortas que las traseras, como en los saurópodos relacionados. La mayoría de los huesos de las manos y los pies no se conservaron, pero Amargasaurus probablemente poseía cinco dígitos cada uno como en todos los saurópodos. [6]
Solo se conserva la parte posterior del cráneo. Probablemente mostró un hocico ancho y parecido a un caballo equipado con dientes en forma de lápiz, como se ve en saurópodos relacionados por los cuales se conocen cráneos más completos. [9] Como en otros dicraeosauridos, la naris externa (abertura de la fosa nasal) estaba situada en la mitad posterior del cráneo, diagonalmente por encima de la órbita (abertura del ojo), que era proporcionalmente grande. [6] [10] Como en la mayoría de los otros dinosaurios, el cráneo presentaba tres aberturas adicionales ( fenestrae ). La fenestra infratemporal , ubicada debajo de la órbita, era larga y estrecha. [10] Detrás de la órbita estaba la fenestra supratemporal , que en los dicraeosauridos era excepcionalmente pequeña y se puede ver cuando el cráneo se ve de lado. Esto contrasta con otros reptiles diápsidos , donde estas aberturas estaban dirigidas hacia arriba, por lo que eran visibles solo en la vista superior. [2] La fenestra antorbitaria se habría ubicado frente a la abertura del ojo, aunque esta región no se conserva. Una característica inusual fueron las pequeñas aberturas que se ven en la parte posterior del cráneo, las llamadas aberturas parietales o fontanelas . En otros tetrápodos , estas aberturas generalmente se ven solo en los juveniles y se cerrarían a medida que el individuo crece. [11] [12] Las características del cráneo compartidas con Dicraeosaurus pero ausentes en la mayoría de los otros saurópodos incluyen los huesos frontales fusionados y los procesos basipterigoideos notablemente largos , extensiones óseas que conectan la caja del cerebro con el paladar . [10]
Descubrimiento
El único esqueleto conocido (número de espécimen MACN-N 15) fue descubierto en febrero de 1984 por Guillermo Rougier durante una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte . Esta fue la octava expedición del proyecto "Vertebrados terrestres jurásicos y cretácicos de América del Sur", que contó con el apoyo de la National Geographic Society y se inició en 1975 para mejorar el escaso conocimiento de la vida tetrápoda jurásica y cretácica de América del Sur. [6] [13] La misma excursión descubrió el esqueleto casi completo del terópodo cornudo Carnotaurus . [14] El sitio del descubrimiento está ubicado en el arroyo La Amarga en el departamento de Picún Leufú de la provincia de Neuquén en el norte de la Patagonia , a 70 kilómetros (43 millas) al sur de Zapala . [6] [15] El esqueleto proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data desde el Barremiano hasta las primeras etapas Aptian del Cretácico Inferior, o hace alrededor de 130 a 120 millones de años. [2]
![Diagram of the skull](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/5/56/Amargasaurus_skull.png/220px-Amargasaurus_skull.png)
El esqueleto está razonablemente completo e incluye un cráneo parcial. Los huesos del cráneo de un saurópodo rara vez se encuentran, [16] y el cráneo de Amargasaurus es sólo el segundo cráneo conocido de un miembro de los Dicraeosauridae. La mayor parte del esqueleto se encontró en su posición anatómica original: la columna vertebral del cuello y la espalda, que constaba de 22 vértebras articuladas, se encontró conectada tanto al cráneo como al sacro . Del cráneo, solo se conservan la región temporal y la caja craneana. El sacro, a pesar de estar parcialmente erosionado antes del entierro, está bastante completo. Falta la mayor parte de la cola, y se conservan tres vértebras anteriores, tres medias y una posterior, junto con fragmentos de varias otras. La cintura escapular se conoce por la escápula (omóplato) y el coracoides (que se encuentra en el extremo inferior de la escápula), mientras que la pelvis se conoce simplemente por el ilion (el más superior de los tres huesos pélvicos). Las extremidades son igualmente fragmentarias, faltando la manus (mano) y la mayoría de las pes (pie). El esqueleto se encuentra actualmente guardado en la colección del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de Buenos Aires . [6]
La primera mención no oficial de Amargasaurus como un nuevo género de dinosaurio fue publicada por Bonaparte en el libro italiano de 1984 Sulle Orme dei Dinosauri . Aquí, la especie fue designada como Amargasaurus groeberi , en honor a Pablo Groeber , que se cambió a Amargasaurus cazaui en la descripción oficial publicada varios años después. [17] La descripción oficial, escrita en español, fue publicada en 1991 por Leonardo Salgado y Bonaparte en la revista científica argentina Ameghiniana . El nombre Amargasaurus alude al sitio del descubrimiento, el Arroyo La Amarga. La Amarga es también el nombre de un pueblo cercano, así como la formación geológica de la que se recuperaron los restos. La palabra amarga es en español para "amargo", mientras que sauros es en griego para "lagarto". La única especie ( A. cazaui ) recibe su nombre en honor a Luis Cazau, geólogo de la petrolera YPF , que en ese momento era de propiedad estatal. En 1983, Cazau informó al equipo de Bonaparte sobre la importancia paleontológica de la Formación La Amarga, lo que llevó al descubrimiento del esqueleto. [6] Un año después, Salgado y Jorge O. Calvo publicaron un segundo artículo centrado en la descripción del cráneo. [10]
Clasificación
Amargasaurus está clasificado como miembro de Dicraeosauridae, un clado clasificado dentro de la familia Diplodocoidea . Actualmente, este clado consta de nueve especies pertenecientes a ocho géneros. Estos incluyen Lingwulong shenqi del Jurásico Temprano o Medio de China y cuatro especies del Jurásico Tardío: Brachytrachelopan mesai de Argentina; Suuwassea emilieae de la Formación Morrison de los Estados Unidos; y Dicraeosaurus hansemanni y Dicraeosaurus sattleri de los lechos Tendaguru de Tanzania . Amargasaurus fue el primer dicraeosaurid conocido del Cretácico , [2] aunque más recientemente se han descrito dicraeosaurid adicionales del Cretácico Inferior, incluidos Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni y Bajadasaurus pronuspinax , todos de Argentina. [18] [19] [20] [7] Un espécimen sin nombre de Brasil indica que este grupo persistió al menos hasta el final del Cretácico Inferior. [2] La mayoría de los análisis encuentran que Dicraeosaurus y Brachytrachelopan están más estrechamente relacionados entre sí que con Amargasaurus . [5] [21] [22] Suuwassea generalmente se recupera como el miembro más básico de la familia. [19] : 17 [7] [18] Un análisis de 2015 de Tschopp y sus colegas llegó al resultado preliminar de que dos géneros poco conocidos de la Formación Morrison, Dyslocosaurus polyonychius y Dystrophaeus viaemalae , podrían ser miembros adicionales de Dicraeosauridae. [20] : 202, 214
Junto con Diplodocidae y Rebbachisauridae , Dicraeosauridae está anidado dentro de Diplodocoidea . Todos los miembros de Diplodocoidea se caracterizan por su hocico en forma de caja y dientes estrechos restringidos a la parte más adelantada de las mandíbulas. Tanto los Dicraeosauridae como los Diplodocidae se caracterizan por tener espinas neurales bifurcadas de las vértebras cervical y dorsal. En Dicraeosauridae, las espinas neurales bifurcadas estaban fuertemente alargadas, una tendencia que alcanza su extremo en Amargasaurus . [9]
![Size comparison](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Dicraeosaurids_BW.png/220px-Dicraeosaurids_BW.png)
El siguiente cladograma de Gallina y colegas (2019) [7] muestra las presuntas relaciones entre miembros de Dicraeosauridae:
Diplodocoidea |
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Paleobiología
Espinas vertebrales
Tanto la función como la apariencia en la vida de las espinas vertebrales extremadamente alargadas y bifurcadas siguen siendo esquivas. [2] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que las espinas representaban armas de defensa contra los depredadores, argumentando que se estrechaban hacia las puntas. También podrían haber servido para exhibirse, tal vez para cortejar o intimidar a los rivales. [6] [12] Algunas restauraciones de vida publicadas posteriormente mostraron la doble hilera de espinas que sostienen dos velas de piel paralelas. Gregory Paul , en 1994, consideró que esta posibilidad era poco probable, y señaló que las velas de cuello habrían reducido la flexión del cuello y que las espinas eran circulares en sección transversal en lugar de aplanadas como es el caso de los animales con velas. En cambio, descubrió que esta forma indica que las espinas sostenían una vaina queratinosa que habría extendido la longitud de las espinas en vida. Las espinas podrían haber sido utilizadas para exhibición o como armas tanto contra depredadores como contra miembros de la misma especie, ya que el animal podría haber sido capaz de apuntar sus espinas más anteriores hacia adelante doblando su cuello. También planteó la hipótesis de que las espinas podrían haberse juntado para generar sonido. [23] Las vainas queratinosas que cubren las espinas también se mostraron en una restauración esquelética de 1999 publicada por Salgado. [11] [24]
Jack Bailey, en 1997, argumentó que las espinas se parecían a las de los pelicosaurios con velas como Dimetrodon . Según este autor, Amargasaurus también podría haber poseído una vela de este tipo, que podría haber sido utilizada para exhibición. A diferencia de los pelicosaurios, las espinas neurales de Amargasaurus estaban bifurcadas, formando una doble fila a lo largo del cuello y la espalda. Como el espacio entre ambas filas era de sólo 3 a 7 cm (1,2 a 2,8 pulgadas), la existencia de dos velas paralelas parece poco probable. En cambio, Bailey sugirió que las espinas representaban un andamio que estaba completamente envuelto por una sola piel. Las espinas neurales desde la penúltima vértebra dorsal hasta la primera vértebra de la cola también estaban muy alargadas, pero de estructura diferente, formando una sola fila de proyecciones en forma de paleta. Según Bailey, estas proyecciones se parecían a las de los ungulados jorobados modernos como el bisonte , lo que indica la presencia de una joroba carnosa por encima de las caderas. Bailey sugirió jorobas similares para otros dinosaurios con espinas neurales fuertemente alargadas, como Spinosaurus y Ouranosaurus . [8]
Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, concluyeron que las espinas neurales bifurcadas de diplodócidos y dicraeosauridos encerraban un saco de aire , que habría estado conectado a los pulmones como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco de aire (el llamado divertículo supravertebral) habría descansado sobre el arco neural y llenado todo el espacio entre las espinas. En Amargasaurus, los dos tercios superiores de las espinas estarían cubiertos por una vaina de queratina, restringiendo el saco de aire al espacio entre el tercio inferior de las espinas. Una cubierta de queratina o piel indica estrías en la superficie de las espinas similares a las de los núcleos córneos óseos de los bóvidos actuales . [24] En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel sugirieron que las espinas dirigidas hacia atrás podrían haber sido capaces de ensartar a los depredadores cuando el cuello se inclinó abruptamente hacia atrás durante un ataque. Una estrategia de defensa similar se encuentra en el antílope sable gigante y el oryx árabe de hoy , que pueden usar sus cuernos largos y dirigidos hacia atrás para apuñalar a los leones atacantes . Aparte de la posible función de defensa, las espinas pueden haber sido utilizadas para exhibir, ya sea para intimidar a individuos rivales o para el cortejo. [25] Hallett y Wedel también plantearon la hipótesis de que los machos rivales podrían haber entrelazado sus espinas para la lucha libre. [25] Pablo Gallina y sus colegas (2019) describieron el Bajadasaurus estrechamente relacionado , que tenía espinas neurales similares a las de Amargasaurus , y sugirieron que ambos géneros los empleaban para la defensa. Una función de defensa habría sido especialmente eficaz en Bajadasaurus ya que las espinas se dirigieron hacia adelante y habrían pasado más allá de la punta del hocico, disuadiendo a los depredadores. La vaina queratinosa que probablemente cubría las espinas podría haber extendido su longitud en un 50%, como se ve en algunos ungulados pares modernos . Tales vainas extendidas habrían hecho que las delicadas espinas fueran más resistentes al daño, probablemente una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas forman el techo de la médula espinal . [7]
Sentidos y postura
Paulina Carabajal y sus colegas, en 2014, realizaron una tomografía computarizada del cráneo, lo que permitió la generación de modelos tridimensionales tanto del endocast craneal (el molde de la cavidad cerebral) como del oído interno . Usando estos modelos, se demostró que el endocast craneal abarcaba de 94 a 98 mililitros (0,20 a 0,21 pintas estadounidenses) en volumen. El oído interno tenía 30 milímetros (1,2 pulgadas) de alto y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho. La lagena , la parte que contiene las células ciliadas para la audición, era bastante corta, lo que indica que el sentido del oído habría sido más pobre en Amargasaurus que en otros saurópodos para los que se han estudiado los oídos internos. [26]
Las primeras reconstrucciones esqueléticas muestran el cráneo en una postura casi horizontal. Salgado, en 1999, argumentó que tal postura habría sido anatómicamente imposible debido a las espinas neurales alargadas de las vértebras del cuello. En cambio, imaginó la cabeza en una orientación casi vertical. [11] La orientación habitual de la cabeza suele reflejarse en la orientación de los canales semicirculares del oído interno, que albergaban el sentido del equilibrio ( sistema vestibular ). Usando su modelo tridimensional del oído interno, Carabajal y sus colegas sugirieron que el hocico miraba hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 65 ° con respecto a la horizontal. [26] Recientemente se ha propuesto un valor similar para el diplodocus relacionado . [22] La postura neutra del cuello se puede aproximar según la forma en que las vértebras cervicales se unen entre sí. Según Carabajal y sus colegas, el cuello se inclinaba suavemente hacia abajo, por lo que el hocico habría descansado 80 cm (2,6 pies) sobre el suelo en una postura neutral. En realidad, la postura del cuello habría variado según las respectivas actividades de los animales. La elevación del cuello, por ejemplo, para alcanzar una posición de alerta, habría sido constreñida por las espinas neurales alargadas, lo que no permitiría alturas superiores a 270 cm (8,9 pies). [26]
Locomoción
Amargasaurus era cuadrúpedo (se movía sobre cuatro patas) y probablemente no podía levantarse sobre sus patas traseras. [6] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que Amargasaurus era un caminante lento, ya que tanto los antebrazos como la parte inferior de las piernas eran proporcionalmente cortos, como una característica común a los animales de movimiento lento. [6] Esto fue contradicho por Gerardo Mazzetta y Richard Fariña en 1999, quienes argumentaron que Amargasaurus era capaz de una rápida locomoción. Durante la locomoción, los huesos de las piernas se ven fuertemente afectados por los momentos de flexión , lo que representa un factor limitante para la velocidad máxima de un animal. Los huesos de las patas de Amargasaurus eran incluso más resistentes que los del rinoceronte blanco actual , que está adaptado al galope . [27]
Paleoecología
Amargasaurus proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que forma parte de la Cuenca Neuquina y data del Barremiano y Aptiano tardío del Cretácico Inferior. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Amargasaurus , se han encontrado en la parte más baja (más antigua) de la formación, el Miembro Puesto Antigual. Este miembro tiene aproximadamente 29 metros (95 pies) de espesor y está compuesto principalmente por areniscas depositadas por ríos trenzados . [28] El propio esqueleto de Amargasaurus se recuperó de una capa compuesta de conglomerados arenosos . [6] La fauna de saurópodos de la Formación La Amarga era diversa e incluía al rebbachisáurido basal Zapalasaurus , el dicraeosaurio Amargatitanis y restos sin nombre de titanosauriformes basales . [29] La alta diversidad sugiere que diferentes especies de saurópodos explotaron diferentes fuentes de alimentos para reducir la competencia. Los titanosauriformes basales mostraron cuellos proporcionalmente más largos, extremidades anteriores más largas y coronas dentales más anchas que los Dicraeosauridos y Rebbachisáuridos, lo que sugiere mayores alturas de alimentación. [26] Amargasaurus probablemente se alimentaba por encima del nivel del suelo a alturas de hasta 2,7 metros (8,9 pies), como lo demuestra la anatomía de su cuello y oído interno. Los rebbachisáuridos como Zapalasaurus presumiblemente se alimentaban a nivel del suelo, mientras que los titanosauriformes basales explotaban las fuentes de alimentos en niveles más altos. [26]
Otros dinosaurios de la Formación La Amarga incluyen el estegosaurio Amargastegos ; [30] Los dinosaurios depredadores incluyen al pequeño ceratosaurio Ligabueino , y los dientes indican la presencia de un gran tetanuro . Aparte de los dinosaurios, la formación es notable por el mamífero cladoteriano Vincelestes , el único mamífero conocido del Cretácico Inferior de América del Sur. [29] Los crocodilomorfos están representados por el trematochampsid Amargasuchus ; el holotipo de este género se encontró en asociación con los huesos de Amargasaurus . [15]
Referencias
- ^ a b Mazzetta, GV; P. Christiansen; RA Farina (2004). "Gigantes y extraños: tamaño corporal de algunos dinosaurios del Cretácico del sur de América del Sur". Biología histórica . 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080 / 08912960410001715132 . S2CID 56028251 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Novas, FE (2009). La era de los dinosaurios en América del Sur . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 172-174. ISBN 978-0-253-35289-7.
- ^ a b Upchurch, P .; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". En Weishampel, DB; Dodson, P .; Osmolska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 259–322.
- ^ a b Senter, P. (2007). "Cuellos para el sexo: selección sexual como explicación para el alargamiento del cuello de dinosaurio saurópodo". Revista de Zoología . 271 (1): 45–53. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00197.x .
- ^ a b c Rauhut, OWM; Remes, K .; Fechner, R .; Cladera, G .; Puerta, P. (2005). "Descubrimiento de un dinosaurio saurópodo de cuello corto del Jurásico tardío de la Patagonia". Naturaleza . 435 (7042): 670–672. Código Bibliográfico : 2005Natur.435..670R . doi : 10.1038 / nature03623 . PMID 15931221 . S2CID 4385136 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Salgado, L .; Bonaparte, JF (1991). "Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. Et sp. Nov., De la Formación La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina". Ameghiniana (en español). 28 (3–4): 333–346.
- ^ a b c d e Gallina, PA; Apesteguía, S .; Canale, JI; Haluza, A. (2019). "Un nuevo dinosaurio de espinas largas de la Patagonia arroja luz sobre el sistema de defensa de los saurópodos" . Informes científicos . 9 (1): 1392. Bibcode : 2019NatSR ... 9.1392G . doi : 10.1038 / s41598-018-37943-3 . PMC 6362061 . PMID 30718633 .
- ^ a b Bailey, JB (1997). "Elongación de la columna neural en dinosaurios: ¿sailbacks o buffalo-backs?". Revista de Paleontología . 71 (6): 1124-1146. doi : 10.1017 / S0022336000036076 . JSTOR 1306608 .
- ^ a b Wilson, J. (2005). "Descripción general de la filogenia y la evolución de los saurópodos". En Rogers, KC; Wilson, J. (eds.). Los saurópodos: evolución y paleobiología . Prensa de la Universidad de California. págs. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2.
- ^ a b c d Salgado, L .; Calvo, JO (1992). " Osteología craneal de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) del Neocomiano de la Patagonia". Ameghiniana . 29 (4): 337–346.
- ^ a b c Salgado, L. (1999). "La macroevolución de la Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): un modelo de desarrollo". Ameghiniana . 36 (2): 203–216.
- ^ a b Salgado, L .; Coria, RA (2005). "Saurópodos de la Patagonia: actualización sistemática y notas sobre la evolución global de los saurópodos". En Carpenter, K., Tidwell, V. (ed.). Thunder-Lizards: Los dinosaurios sauropodomorfos . págs. 430–453. ISBN 978-0-253-34542-4.
- ^ Bonaparte, JF (1981). "Vertebrados terrestres del Jurásico y Cretácico de América del Sur". Informes de investigación de la National Geographic Society, 1975 Proyectos : 115-125.
- ^ Bonaparte, JF; Novas, FE; Coria, RA (1990). " Carnotaurus sastrei Bonaparte, el carnosaurio con cuernos y estructura ligera del Cretácico Medio de la Patagonia" (PDF) . Contribuciones en ciencia . 416 : 1–42.
- ^ a b Chiappe, LM (1988). "Un nuevo cocodrilo trematocampsido del Cretácico Inferior del noroeste de la Patagonia, Argentina y sus implicaciones paleobiogeográficas y filogenéticas". Investigación del Cretácico . 9 (4): 379–389. doi : 10.1016 / 0195-6671 (88) 90009-2 .
- ^ Chure, D .; Britt, BB; Whitlock, JA; Wilson, JA (2010). "Primer cráneo completo de dinosaurio saurópodo del Cretácico de las Américas y la evolución de la dentición de los saurópodos" . Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Código Bibliográfico : 2010NW ..... 97..379C . doi : 10.1007 / s00114-010-0650-6 . ISSN 0028-1042 . PMC 2841758 . PMID 20179896 .
- ^ Glut, DF (1997). "Amargasaurus" . Dinosaurios, la enciclopedia . Editores de McFarland & Company, Inc.. págs. 121-124 . ISBN 978-0-375-82419-7.
- ^ a b Xing Xu; Paul Upchurch; Philip D. Mannion; Paul M. Barrett; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu (2018). "Un nuevo diplodocoide del Jurásico medio sugiere una dispersión y diversificación más temprana de los dinosaurios saurópodos" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): Número de artículo 2700. Bibcode : 2018NatCo ... 9.2700X . doi : 10.1038 / s41467-018-05128-1 . PMC 6057878 . PMID 30042444 .
- ^ a b Whitlock, JA (2011). "Un análisis filogenético de Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x . ISSN 1096-3642 .
- ^ a b Tschopp, E .; Mateus, O .; Benson, RBJ (2015). "Un análisis filogenético a nivel de muestra y revisión taxonómica de Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" . PeerJ . 3 : e857. doi : 10.7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .
- ^ Taylor, diputado; Naish, D. (2005). "La taxonomía filogenética de Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios . 25 (2): 1–7. S2CID 17873254 .
- ^ a b Sereno, PC; Wilson, JA; Witmer, LM; Whitlock, JA; Maga, A .; Oumarou, Ide; Timothy, AR (2007). "Extremos estructurales en un dinosaurio del Cretácico" . PLOS ONE . 2 (11): e1230. Código Bibliográfico : 2007PLoSO ... 2.1230S . doi : 10.1371 / journal.pone.0001230 . PMC 2077925 . PMID 18030355 .
- ^ Paul, GS (1994). "Notas de arte y restauración de dinosaurios: Dicraeosaurios " (PDF) . El informe de los dinosaurios . 8 .
- ^ a b Schwarz, D .; Frey, E .; Meyer, CA (2007). "Neumática y reconstrucciones de tejidos blandos en el cuello de saurópodos diplodócidos y dicraeosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1).
- ^ a b Hallett, M .; Wedel, MJ (2016). Los dinosaurios saurópodos: la vida en la era de los gigantes . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 201–202 y 224. ISBN 978-1-4214-2029-5.
- ^ a b c d e Paulina Carabajal, A .; Carballido, JL; Currie, PJ (2014). "Postura del cerebro , neuroanatomía y cuello de Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) y sus implicaciones para la comprensión de la postura de la cabeza en saurópodos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (4): 870–882. doi : 10.1080 / 02724634.2014.838174 . hdl : 11336/19365 . S2CID 85748606 .
- ^ Mazzetta, GV; Farina, RA (1999). "Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana (en español). 36 (1): 105–106.
- ^ Leanza, HA; Apesteguı́a, S .; Novas, FE; de la Fuente, Marcelo S (2004). "Lechos terrestres del Cretácico de la Cuenca Neuquina (Argentina) y sus ensamblajes de tetrápodos". Investigación del Cretácico . 25 (1): 61–87. doi : 10.1016 / j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 .
- ^ a b Apesteguía, S. (2007). "La diversidad de saurópodos de la Formación La Amarga (Barremian), Neuquén (Argentina)". Investigación de Gondwana . 12 (4): 533–546. Código bibliográfico : 2007GondR..12..533A . doi : 10.1016 / j.gr.2007.04.007 .
- ^ Ulansky, RE (2014). "Clasificación de dinosaurios. Thyreophora basal y Stegosauria" (PDF) . Dinologia : 1–8.
enlaces externos
- Traducción al inglés de la descripción original (con figuras) PDF en The Polyglot Paleontologist