Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) es una subfamilia de plantas con flores monocotiledóneas en la familia Amaryllidaceae , orden Asparagales . La clasificación APG más reciente , APG III , tiene una visión amplia de las Amaryllidaceae, que luego tiene tres subfamilias, una de las cuales es Amaryllidoideae (la antigua familia Amaryllidaceae), y las otras son Allioideae (la antigua familia Alliaceae) y Agapanthoideae (la antigua familia Amaryllidaceae). antigua familia Agapanthaceae). La subfamilia consta de unos setenta géneros , con más de ochocientosespecies , y una distribución mundial.
Amaryllidoideae | |
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Amarilis belladona | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Pedido: | Asparagales |
Familia: | Amarilidáceas |
Subfamilia: | Amaryllidoideae |
Tipo de género | |
Amarilis | |
Tribus | |
Ver texto | |
Sinónimos | |
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Descripción
El Amaryllidoideae son herbáceas , perennes plantas con flores , generalmente con bombillas (algunos son rizomatosas ). Sus hojas carnosas están dispuestas en dos columnas verticales y sus flores son grandes. [1] La mayoría de ellos son geófitos bulbosos y muchos tienen una larga historia de cultivo como plantas ornamentales . Se distinguen de las otras dos subfamilias de Amaryllidaceae ( Agapanthoideae y Allioideae ) por su química alcaloide única , ovario inferior y estilo hueco . [2]
Taxonomía
Historia
Predarwiniano
El nombre Amaryllis se había aplicado a varias plantas a lo largo de la historia. Cuando Linneo describió anteriormente el género tipo Amaryllis , del cual la familia deriva su nombre, en su Species Plantarum en 1753, [3] había nueve especies con este nombre. Colocó Amaryllis en un grupo al que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [4] que contiene 51 géneros en total [5] en su esquema de clasificación sexual .
Estos géneros han sido tratados como liliáceos o amarilidáceos (ver Taxonomía de Liliaceae ) a lo largo del tiempo. [6] En 1763 Michel Adanson los colocó en ' Liliaceae ' [7] En 1789 Antoine Laurent de Jussieu colocó Amaryllis y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , usando una forma modificada de la clasificación sexual de Linnaeus pero con la respectiva topografía de estambres para carpelos en lugar de solo sus números. [8]
La familia Amaryllidaceae fue nombrada en 1805 por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . [9] En 1810 Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinga sobre la base de la posición de los ovarios (inferior) y se denomine Amaryllideae [10] y en 1813 de Candolle describió a Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas. [11] Samuel Frederick Grey 'es una disposición natural de las plantas británicas (1821). [12] agrupaba una serie de familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto simple y petaloide, dentro del cual separaba familias por las características de su fruto y semilla, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [13]
John Lindley , en su Introducción al sistema natural de botánica (1830) [14] dividió las "Plantas monocotiledóneas" [15] en dos tribus. Luego dividió las Petaloidea ( monocotiledóneas petaloides ) en 32 órdenes, incluidas las Amaryllideae. [16] Definió este último como "monocotiledóneas hexandrosas bulbosas hexapétalous, con un ovario inferior, un periantio de 6 partes con sépalos equitantes y semillas esponjosas planas" e incluyó Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota y Calostemma .
En 1846, Lindley había ampliado y perfeccionado enormemente el tratamiento de las monocotiledóneas. [17] Colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las vio como una familia parafilética ("catch-all"), siendo todas las Liliales no incluidas en los otros órdenes, con la esperanza de que el futuro revelaría alguna característica que las agruparía mejor. Esto mantuvo las Liliaceae. [18] separado de Amaryllidaceae, [19] que se dividió en cuatro tribus (con 68 géneros), sin embargo, tanto su Amaryllidaceae como Liliaceae contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían entre los órdenes contemporáneos (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño 'núcleo' representado por la tribu Tulipeae , mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales ya sea como parte de las Amaryllidaceae o como familias separadas. De las cuatro tribus de Amaryllidaceae, Amaryllideae y Narcissea permanecerían como amaryllids centrales mientras que Agaveae sería parte de Asparagaceae pero Alstroemeriae se convertiría en una familia dentro de Liliales .
Desde entonces, siete de los géneros de Linneo se han colocado consistentemente en una unidad taxonómica común de amarilidos, basada en la posición inferior de los ovarios (ya sea como orden, suborden, familia, subfamilia, tribu o sección). [20] Por lo tanto, gran parte de lo que ahora consideramos Amaryllidoideae permaneció en Liliaceae porque el ovario era superior, hasta 1926 cuando John Hutchinson los transfirió a Amaryllidaceae. [21]
El número de géneros conocidos dentro de estas familias siguió creciendo, y en el momento de la clasificación de Bentham y Hooker (1883), las Amaryllidaceae (Amaryllideae) se dividieron en cuatro tribus, de las cuales solo una (Amarylleae) todavía representa la agrupación que ahora se refleja en Amarylloideae. [22]
En la era post-darwiniana , los amaryllids fueron tratados principalmente como parte de una gran familia Liliaceae, aunque a principios del siglo XX se vieron crecientes dudas sobre la inclusión de muchos de sus componentes, particularmente los elementos aliáceos ( es decir, Allioideae ). Hutchinson también sugirió que los elementos ahora incluidos en la familia madre de Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) podrían colocarse en una sola familia, aunque solo Cronquist colocó todos los elementos en una Liliaceae muy grande.
Grupo de filogenia de angiospermas
La introducción de métodos moleculares en la década de 1990 confirmó la afinidad de tres taxones principales correspondientes a Alliaceae , Agapanthaceae y Amaryllidaceae. [23] En 2009, el Grupo de filogenia de angiospermas (APG) decidió fusionar las tres familias, que juntas forman un grupo monofilético , en una sola familia, al principio llamada Alliaceae y luego Amaryllidaceae. [24] Las tres familias luego se redujeron a subfamilias, de modo que las históricas Amaryllidaceae se convirtieron en subfamilias Amaryllidoideae. Para distinguir esta nueva familia más amplia de la familia más antigua más estrecha, se ha vuelto habitual referirse a Amaryllidaceae sensu APG, o como lo usa APG, Amaryllidaceae sl . a diferencia de Amaryllidaceae ss . [24] [25]
Las relaciones entre las subfamilias dentro de Amaryllidaceae y el lugar de Amaryllidoideae se muestran en el Cladograma .
Cladograma: Amaryllidaceae sensu s.l. / APG
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Subdivisión
La resolución completa de las relaciones infrafamiliares (supragenéricas) dentro de la subfamilia Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) ha resultado difícil. [26] Los primeros estudios carecían de resolución suficiente para una mayor elucidación de este grupo. [23] Históricamente, se ha propuesto una amplia variedad de sistemas de clasificación infrafamiliar para Amaryllidaceae ss . A finales del siglo XX hubo al menos seis esquemas, incluidos Hutchinson (1926), [21] Traub (1963), [27] Dahlgren (1985), [28] Müller-Doblies y Müller-Doblies (1996), [29 ] Hickey y King (1997) [30] y Meerow y Snijman (1998). [31] Hutchinson fue uno de los primeros defensores de las Amaryllidaceae más grandes, transfiriendo taxones de Liliaceae y tenía tres tribus, Agapantheae , Allieae y Gilliesieae . Traub (que proporciona una breve historia de la familia) siguió en gran medida a Hutchinson, pero con cuatro subfamilias ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae y Amaryllidoideae), las Amaryllidoideae luego se dividieron en dos "infrafamilias", Amarylloidinae y Pancratioidinae , un arreglo con 23 en total. En el sistema de Dahlgren , un " separador " que favorecía a un mayor número de familias más pequeñas, adoptó una circunscripción más estrecha que Traub, utilizando sólo las Amaryllidoideae de este último, que trataba como nueve tribus. Müller-Doblies describió diez tribus (y 19 subtribus). Hickey y King describieron diez tribus en las que la familia estaba dividida, como los Zephyrantheae . [30] Meerow y Snijder consideraron trece tribus, una ( Amaryllideae ) con dos subtribus (para una comparación de estos esquemas, ver Meerow et al. 1999, Tabla I). [6]
Así, Amaryllidoideae de Traub, que la mayoría de los autores posteriores trataron como Amaryllidaceae ss , se convirtió en la base de Amaryllidoideae sensu APGIII . De las otras tres subfamilias en el sistema de Traub, Allioideae representa la subfamilia Allioideae sensu APGIII de Amaryllidaceae. Hemerocalloideae era una pequeña subfamilia con una sola tribu, Hemerocalleae que constaba de dos géneros, Hemerocallis y Leucocrinum . Investigaciones posteriores han demostrado que estos son taxones muy diferentes, Hemerocallis se ubica en la familia Xanthorrhoeaceae , mientras que Leucocrinum pertenece a Asparagaceae, ambas parte de Asparagales . Finalmente, Ixiolirioideae era otra subfamilia muy pequeña, con dos tribus, Gageeae e Ixiolirieae. Gageeae constaba de dos géneros, Gagea y Giraldiella , que posteriormente se fusionó con Gagea ( Liliaceae , Liliales), mientras que Ixiolirieae contenía de manera similar solo Ixiolirion y Kolpakowskia (fusionada con Ixiolirion ) pertenece a Ixioliriaceae (Asparagales). por lo que solo dos de sus subfamilias pertenecen ahora a Amaryllidaceae sl .
Traub 1963 [27] Subfamilia: Amarylloideae | Dahlgren 1985 [28] | Müller-Doblies 1996 [29] | Meerow 1998 [31] | Filogenética molecular [26] [2] |
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Infrafamilia: Amarylloidinae Traubieae | Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae | Hippeastreae | Hippeastreae Traubiinae |
Zephyrantheae | Hippeastreae | Hippeastreae Zephyranthinae | Hippeastreae | Hippeastreae Hippeastrinae |
Amarylleae | Hippeastreae | Amaryllideae Amaryllidinae Hippeastreae Hippeastrinae | Amaryllideae Amaryllidinae | Amaryllideae Amaryllidinae Griffineae |
Lycoreae | Lycorideae | Lycorideae | Lycorideae | Lycorideae |
Narcisseae | Narcisseae | Narcisseae Narcissinae | Narcisseae | Narcisseae |
Galantheae | Galantheae | Narcisseae Galanthinae Lapiedrinae | Galantheae | Galantheae Narcisseae |
Crineae | Amaryllideae | Amaryllideae Crininae Boophoninae | Amaryllideae Crininae | Amaryllideae Crininae |
Cyrtantheae | Haemantheae | Haemantheae Cyrtanthinae | Cyrtantheae | Cyrtantheae |
Clivieae | Haemantheae | Haemantheae Cliviinae | Haemantheae | Haemantheae Cliviinae |
Haemantheae | Haemantheae | Haemantheae Haemanthinae | Haemantheae | Hemantheae Haemanthinae |
Gethylleae | Haemantheae | Gethyllideae | Gethyllideae | Hemantheae Gethyllidinae |
Strumarieae | Amaryllideae | Amaryllideae Strumariinae | Amaryllideae Amaryllidinae | Amaryllideae Strumariinae |
Infrafamilia: Pancratioidinae Pancratieae | Pancratieae | Pancratieae Pancratiinae | Pancratieae | Pancratieae |
Stenomessae | Stenomesseae | Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae | Stenomesseae | Stenomesseae / Eucharideae Eustephieae Clinantheae |
Euchareae | Eucharideae | Eucharideae Eucharidinae Hymenocallidinae Hippeastreae Griffiniinae Calostemmateae | Eucharideae Hymenocallideae Hippeastreae | Stenomesseae / Eucharideae |
Eustephieae | Stenomesseae | Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae Hippeastreae Hippeastrinae | Stenomesseae Eustephieae Hippeastreae | Stenomesseae / Eucharideae Hippeastreae Hippeastrinae Traubiinae Clinantheae Eustephieae |
La aplicación ulterior de la filogenética molecular produjo un cuadro complejo que sólo se relacionaba parcialmente con la estructura tribal considerada hasta esa fecha, que se había basado únicamente en la morfología . [6] Más bien Amaryllidaceae se resolvió a lo largo de líneas biogeográficas . Un clado predominantemente sudafricano identificado como Amaryllideae era un grupo hermano del resto de la familia. Las otras dos tribus africanas eran Haemantheae y Cyrtantheae , y también se identificó una tribu de Australasia, Calostemmateae , pero un gran clado solo podía describirse como euroasiático y americano, cada uno de los cuales eran clados hermanos monofiléticos entre sí. El clado euroasiático se resolvió mal con la excepción de Lycorideae ( Asia central y oriental). El clado americano se resolvió mejor identificando tanto a Hippeastreae como una tribu (y a Zephyranthinae como una subtribu dentro de ella). El clado americano también incluía un clado andino [6]
Una investigación más profunda del clado americano sugirió la presencia de dos grupos, el clado andino y otro clado "Hippeastroid", en el que Griffineae era hermana del resto del clado (Hippeastreae). De manera similar, dentro del clado andino se identificaron cuatro subclados, incluido Eustephieae, que apareció como hermano del clado restante, incluido Hymenocallideae . De los taxones restantes, surgieron dos subclados que no se correspondían con la estructura tribal existente, a saber, Eucharideae (3 géneros) y Stenomesseae (6 géneros). Más bien, los taxones se segregaron según un criterio morfológico, a saber, la forma de la hoja. Stenomesseae fue reconocido como polifilético con dos tipos distintos según la forma de la hoja ( hojas loradas y hojas pecioladas ), mientras que Eucharideae fue peciolado, junto con tres géneros Stenomesseae y varias especies del género tipo Stenomesson . Además, la especie tipo de Stenomesson , Stenomesson flavum, es peciolada. El subsiguiente subclade peciolado de Eucharideae / Stenomesseae no pudo resolverse en tribus monofiléticas distintas. El tratamiento posterior ha sido variable. Meerow y col. afirman aquí que este subclade debería llamarse Stenomesseae porque la especie tipo de Stenomesson era peciolada y, por lo tanto, se transfirió del antiguo Stenomesseae al nuevo clado peciolado. Posteriormente, Meerow (2004) trató al clado andino como si tuviera cuatro tribus con Eucharis en Stenomesseae. [32]
Sin embargo, desde entonces se ha utilizado en su lugar el término Eucharideae. Por ejemplo, en un artículo presentado en Monocot IV (2008), [33] un cladograma publicado en 2013, [34] y en 2014 solo se menciona Eucharideae [2] mientras que en 2015 Meerow describió nuevas especies de Stenomesson y Eucharis como en Eucharideae. [35] El clado combinado incluiría Stenomessaea como el reducido Stenomesson ( sensu stricto ), rauhia , phaedranassa , y eucrosia , junto con Eucharideae como Eucharis , Caliphruria , y Urceolina . [36]
Basado en el nombre publicado más antiguo para las especies restantes de Stenomesson lorate , que es Clinanthus , el subclade lorate se designó tribu Clinantheae , y las especies restantes se transfirieron. En esta redescripción, Clinanthus luteus se convierte en la especie tipo de la tribu Clinantheae que incluye Pamianthe , Paramongaia y Pucara . Aunque el análisis posterior resultó en la inmersión de Pucara en Stenomesson (y por lo tanto en Stenomesseae), en lugar de tratarlo como un género separado. [36]
El clado euroasiático también se resolvió (para un tratamiento histórico, ver Tabla I Meerow et al. 2006) en cuatro tribus, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae y Lycorideae . Esto posicionó a Lycorideae como hermana de las restantes tribus mediterráneas. [37]
Estas relaciones se resumen en el siguiente cladograma:
Cladograma: Tribus de la subfamilia Amaryllidoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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La publicación de la tercera versión de la clasificación APG y la aceptación de Amaryllidaceae sl [24] fue acompañada de una lista de nombres tribales y subfamiliares aceptados, ya que el cambio de rango de familia a subfamilia requirió una revisión de otros rangos inferiores, como sigue: [ 23] [25] [2] [38]
Familia: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Febrero-abril de 1805, nom. contras.
- Subfamilia: Amaryllidoideae Burnett , Outl. Bot .: 446. Febrero de 1835 (15 tribus)
- Tribu Amaryllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58, 1829.
- Tribu Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (comunicación breve): 7 de diciembre de 1996.
- Tribe Cyrtantheae Traub , Herbertia 5: 111. Noviembre de 1938.
- Tribu Eucharideae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 de julio de 1934.
- Tribu Eustephieae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 de julio de 1934.
- Tribu Galantheae Parl. , Fl. Ital. 3:75. 1858.
- Tribu Gethyllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58, 1829.
- Tribu Haemantheae Hutch. , Fam. Florida. Pl. 2: 130. 20 de julio de 1934.
- Hierba de la tribu Hippeastreae . ex Sweet , Brit. Florida. Gard., Ser. 2, 1: ad t. 14. 1 de septiembre de 1829.
- Tribu Hymenocallideae Pequeño , Hombre. SE Fl .: 315.30 de noviembre de 1933.
- Tribu Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Comunicado breve): 6 de diciembre de 1996.
- Tribu Narcisseae Lam. & DC. , Syn. Pl. Florida. Gall .: 165.30 de junio de 1806.
- Tribu Pancratieae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58, 1829.
- Tribu Stenomesseae Traub , Pl. Life 19: 60. Enero de 1963.
Esta circunscripción difiere de las descripciones filogenéticas de Meerow y sus colegas en varios aspectos, como se describió anteriormente. Griffineae se reconoce como una tribu distinta dentro del clado Hippeastroid, y Stenomesseae se reconoce como polifilético con dos tipos distintos basados en la forma de la hoja y la posterior creación de Clinanthieae como una agrupación separada (ver Cladograma ), el resto sumergido en Eucharideae. [39] [32] [36] [40] [41]
Tribus adicionales:
- Tribu Griffineae Ravenna , Pl. Life (Stanford) 30: 65 (1974).
- Tribu Clinantheae Meerow
Genera
La subfamilia incluye alrededor de 70 géneros organizados en tribus y subtribus. [1]
Referencias
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Sitios web
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- "Amaryllidaceae: una herramienta taxonómica para las Amaryllidaceae del mundo" . eMonocot . Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 14 de febrero de 2016 .
enlaces externos
- Imágenes de especies de Amaryllidaceae en Topwalks
- enlaces en CSDL, Texas
- Sociedad Internacional de Bulbos
- Flores de la familia Amaryllidaceae en Israel
- Imágenes de Amarilids de Chile