Ambulocetus ( latín ambulare "caminar" + cetus "ballena") es un género de cetáceos anfibios tempranos [a] de la Formación Kuldana en Pakistán, hace aproximadamente 48 o 47 millones de años durante el Eoceno Temprano ( Luteciano ). Contiene una especie, Ambulocetus natans (latín natans "natación"). Ambulocetus se conoce principalmente a partir de un solo esqueleto que está completo en aproximadamente un 80%, y se encuentra entre los cetáceos del Eoceno más completamente conocidos, fundamental en el estudio de la evolución de los cetáceos.y la transición de la tierra al mar. Tenía cuatro extremidades funcionales y fue el primer cetáceo descubierto que conservaba un conjunto de adaptaciones compatibles con un estilo de vida anfibio. Ambulocetus se clasifica en el grupo Archaeoceti —los antiguos precursores de los cetáceos modernos cuyos miembros abarcan la transición de tierra a mar— y en la familia Ambulocetidae , que incluye Himalayacetus y Gandakasia (también del Eoceno del subcontinente indio ).
| Ambulocetus | |
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| Esqueleto reconstruido en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Pisa | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Artiodactyla |
| Infraorden: | Cetáceos |
| Familia: | † Ambulocetidae |
| Género: | † Ambulocetus Thewissen et al., 1994 |
| Especies: | † A. natans |
| Nombre binomial | |
| † Ambulocetus natans Thewissen y col., 1994 | |
Ambulocetus probablemente tenía un hocico largo, ancho y poderoso, y ojos cerca de la parte superior de la cabeza. Debido a estas características, se presume que se comportó como un cocodrilo, esperando cerca de la superficie del agua y emboscando a grandes mamíferos, usando las mandíbulas para sujetar y ahogar o arrojar presas. El oído de los cetáceos moderno está altamente especializado para escuchar bajo el agua y detectar ciertas frecuencias, y Ambulocetus parece compartir algunos de estos rasgos. No está claro si usó su oído especializado para escuchar bajo el agua, conducción ósea en tierra, o si las adaptaciones fueron completamente no funcionales en cetáceos menos acuáticos. Ambulocetus tenía un cuerpo delgado y aerodinámico, y costillas pesadas y paquiostóticas . Se cree que nadaba como una nutria de río moderna , alternando los latidos de las extremidades traseras mientras mantenía las extremidades anteriores metidas hacia adentro para la mayor parte de su poder de propulsión, además de ondular el torso y la cola. En tierra, Ambulocetus pudo haber caminado como un león marino . Puede haber tenido patas palmeadas y carecer de una aleta de cola .
El subcontinente indio durante el Eoceno fue una isla que comenzó su colisión con Asia, lo que finalmente condujo al levantamiento del Himalaya . India tenía un clima cálido con selvas tropicales y manglares costeros . Ambulocetus se encontró en un área que era un mar poco profundo frente a las costas de un pantano o bosque costero, y puede haber habitado predominantemente áreas salobres como en la desembocadura de un río . Vivió junto a tiburones réquiem , bagres , otros peces, tortugas , cocodrilos , el mamífero de pezuña anfibia Anthracobune y los cetáceos Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus y Pakicetus .
Taxonomía
Descubrimiento
En diciembre de 1991, el paleontólogo paquistaní Mohammad Arif y el paleontólogo holandés-estadounidense Hans Thewissen fueron financiados conjuntamente por la Universidad Howard y el Servicio Geológico de Pakistán para recuperar fósiles de mamíferos terrestres en las colinas Kala Chitta de Punjab , Pakistán. El 3 de enero de 1992 recuperaron un pequeño y grueso fragmento de costilla . Más adelante en la temporada de campo, mientras inspeccionaba la Formación Kuldana superior , Thewissen descubrió un fémur (hueso del muslo) y una porción proximal de la tibia (porción superior de la espinilla) que claramente pertenecían a un mamífero. Una hora más tarde, Arif descubrió el resto del esqueleto y los dos comenzaron la excavación al día siguiente. Al principio, Thewissen especuló que los fósiles pertenecían a un antracobunido (un gran mamífero semiacuático), hasta que encontró los dientes cerca del final de la temporada de campo, que eran característicamente cetáceos (los miembros vivos son ballenas , delfines y marsopas ). Thewissen, en ese momento, no podía permitirse excavar y almacenar todo, por lo que se llevó el cráneo a Estados Unidos, mientras que Arif guardaba el resto en dos cajas que solían contener naranjas . En octubre de 1992, Thewissen presentó su investigación del cráneo en una convención de paleontología de vertebrados en Toronto , Canadá. Al año siguiente, el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich pagó el envío del resto del esqueleto a Estados Unidos. [1] En 1994, Thewissen, el paleontólogo de mamíferos Sayed Taseer Hussain y Arif publicaron la descripción formal de los restos. Identificaron los restos como claramente pertenecientes a un cetáceo anfibio, y lo llamaron Ambulocetus natans . El nombre del género proviene del latín ambulare "caminar" y cetus "ballena", y el nombre de la especie natans "nadar". [2]
La formación Kuldana está limitada a algún momento durante la etapa luteciana del Eoceno temprano , [3] y los restos pueden datar de 48 a 47 millones de años atrás. [4] El espécimen holotipo , HGSP 18507, es un esqueleto parcial descubierto inicialmente que conserva un cráneo incompleto (sin el hocico), algunos elementos de la columna vertebral y las costillas, así como porciones de las extremidades anteriores y posteriores. Otras muestras encontradas inicialmente fueron HGSP 18473 (un segundo premolar ), HGSP 18497 (un tercer premolar), HGSP 18472 (una vértebra de la cola) y HGSP 18476 (parte inferior del fémur). El holotipo se encontró en un lecho de limo y lutita sobre un área de 1,8 m 2 (19 pies cuadrados). [2] Una excavación adicional recuperó la mayor parte del esqueleto del holotipo, sobre todo la cadera, el sacro y la mayor parte de la caja torácica y la serie toracolumbar (la columna, excluyendo el cuello, el sacro y la cola). Estos dejaron el holotipo completo en un 80% en 2002, lo que lo convierte en el cetáceo más conocido del período de tiempo. [5] En 2009, se identificaron algunos elementos más de la mandíbula del holotipo a partir de un bloque de matriz recién preparado . [3]
Aunque se sabía que los cetáceos descendían de mamíferos terrestres antes del descubrimiento de Ambulocetus , la única evidencia de esto en el registro fósil era el Pakicetus (totalmente terrestre) de 52 millones de años y los mesoníquidos del Paleoceno (ya que había un vínculo hipotético entre cetáceos y mesoníquidos). Las extremidades de los cetáceos del Eoceno más acuáticos no se conservaron muy bien. Ambulocetus demostró que los cetáceos nadaban flexionando la columna hacia arriba y hacia abajo (ondulación) antes de que hubieran desarrollado la aleta caudal , la propulsión de las extremidades anteriores evolucionó relativamente tarde y que los cetáceos pasaron por una fase similar a la de una nutria con ondulación espinal y propulsión de las patas traseras . Ya se había planteado la hipótesis de que estos habían ocurrido en los primeros cetáceos acuáticos, pero era imposible probarlos sin restos más completos. Los descriptores señalaron que " Ambulocetus representa un intermedio crítico entre los mamíferos terrestres y los cetáceos marinos". [2]
Clasificación
Los cetáceos modernos (Neoceti) se agrupan en parvorders Mysticeti (ballenas barbadas) u Odontoceti (ballenas dentadas). Neoceti desciende del antiguo Archaeoceti , cuyos miembros abarcan la transición de terrestre a completamente acuático. Archaeoceti es, por tanto, parafilético (es un grupo no natural que no comprende tanto un ancestro común como todos sus descendientes). Ambulocetus era un arqueoceto. Cuando se descubrió Ambulocetus , los arqueocetos se clasificaron en las familias Protocetidae (que incluían lo que ahora son los Pakicetidae terrestres , y el resto eran anfibios), Remingtonocetidae (anfibio), Basilosauridae (acuático) y Dorudontidae (acuático, ahora una subfamilia de Basilosauridae). Se pensaba que los primeros cetáceos eran los mesoníquidos, propuestos antes de que se identificara ningún fósil de cetáceos temprano firme. En la descripción original, Ambulocetus se colocó preliminarmente en Protocetidae, [2] hasta que la descripción adicional del holotipo llevó a Thewissen y sus colegas a trasladarlo a su propia familia Ambulocetidae en 1996. Al mismo tiempo, también erigieron la familia Pakicetidae. También propusieron que algunos miembros de Pakicetidae, Protocetidae y Ambulocetidae eran los antepasados de las otras dos familias de arqueocetos. Sugirieron que los mesoníquidos dieron lugar a los paquicetidos, que dieron lugar a los ambulocétidos, que dieron lugar a protocétidos y remingtonocétidos. [6] : 69–71
Aunque también se conocen arqueocetos del Eoceno medio a tardío en América del Norte, Europa y África, la mayoría de estos se encuentran solo en el subcontinente indio . Por lo tanto, se cree que los cetáceos evolucionaron originalmente en esa región. [6] : 2–3 Con base en datos moleculares, los cetáceos están más estrechamente aliados con los hipopótamos ( Whippomorpha ) y se separaron hace aproximadamente 54,9 millones de años. Todos están colocados en el orden Cetartiodactyla junto con los ungulados terrestres pares (mamíferos ungulados). Esto coloca a los mesoníquidos como un pariente lejano de los cetáceos en lugar de un ancestro, y su morfología algo similar fue posiblemente el resultado de una evolución convergente . El cetáceo más antiguo conocido es el ambulocetido Himalayacetus identificado en 1998 y fechado hace 52,5 millones de años (anterior a los pakicetidos terrestres). Sin embargo, se debate la datación exacta de Himalayacetus y Pakicetus . Ambulocetidae también incluye Gandakasia . Himalayacetus y Gandakasia solo se conocen a partir de fragmentos parciales de mandíbula. Ambulocetidae es endémica del subcontinente indio y se extiende desde el Eoceno temprano al medio. [7]
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| Árbol genealógico según el paleontólogo estadounidense de vertebrados Mark Uhen, 2010 [7] |
Descripción
Tamaño
Tras la descripción, Thewissen y sus colegas sugirieron que el espécimen holotipo puede haber pesado lo mismo que un león marino sudamericano macho , alrededor de 300 kg (660 lb), según el tamaño de las vértebras, las costillas y las extremidades. También estimaron una longitud de aproximadamente 300 cm (10 pies). [2] A modo de comparación, el holotipo de Pakicetus attocki pudo haber medido 140 cm (4 pies 7 pulgadas) de largo. [4] En 1996, estimaron el peso de Ambulocetus , utilizando las secciones transversales de los huesos largos, en 141-235 kg (311-518 lb). Alternativamente, estimaron alrededor de 250 kg (550 lb) usando la longitud de los segundos molares superiores e inferiores en comparación con las tendencias entre esta longitud y la masa corporal ungulada. Obtuvieron el mismo resultado comparando el tamaño del cráneo con el de carnívoros de tamaño similar. [6] : 67,69 En 2013, basado en el tamaño vertebral, Gingerich estimó un peso de 720 kg (1,590 lb), similar a los cetáceos modernos. Thewissen sugirió que esto puede ser un determinante de peso poco confiable ya que las vértebras son inusualmente robustas en Ambulocetus . [8]
Cráneo
Como otros arqueocetos que conservan este elemento, la base del cráneo tiene un contorno ondulado, probablemente relacionado con la forma del canal nasal (y su paso a la garganta) y la estrecha región infraorbitaria (el área debajo de los ojos). La base del cráneo es ancha en comparación con otros arqueocetos, más parecida a la de los cetáceos modernos. El estrecho espacio infraorbitario, formado principalmente por los procesos pterigoideos , también se encuentra en Remingtonocetus y Pakicetus . Los pterigoideos se conectan hasta el oído medio , mucho más lejos que otros arqueocetos, incluido el más antiguo Pakicetus . La mayoría de los cetáceos modernos tienen un proceso falcado (en forma de hoz) que sobresale prominentemente a medio camino entre el canal hipogloso y la oreja; Ambulocetus tiene un proceso similar continuo del pterigoideo , pero corre a lo largo y detrás del canal hipogloso. Como muchos otros arqueocetos, los pterigoideos, esfenoides y palatinos forman una pared que recubre el fondo del canal nasal, lo que hace que el paladar se extienda hasta el oído. Al igual que otros cetáceos, Ambulocetus carece del foramen posglenoideo, que suele ser uno de los principales conductos de las venas hacia el cráneo en los mamíferos placentarios . El hueso ectotimpánico que sostiene el tímpano es similar al de Pakicetus , casi tan largo como ancho, mientras que los arqueoecetos posteriores tienen ectotimpánicos más alargados. No obstante, los ectotimpánicos de todos los arqueocetos son muy diferentes a los de los mamíferos terrestres. Los ectotimpánicos de todos los cetáceos, incluido el Ambulocetus , poseen un involucro (masa ósea engrosada) en el labio medial. A diferencia de Pakicetus , pero al igual que los arqueocetos posteriores, el tímpano hizo un estrecho contacto con la mandíbula. Como los arqueocetos posteriores, Ambulocetus parece haber poseído un seno aéreo en los pterigoideos. También puede haber tenido senos paranasales . Los huesos parietales de los lados de la caja del cerebro son más perpendiculares que en Remingtonocetus , lo que hace que las mejillas parezcan menos ensanchadas. Como Remingtonocetus , Ambulocetus parece haber tenido un cerebro pequeño. [6] : 46–52
El hocico era bastante ancho, pero faltaba el extremo del hocico del holotipo, por lo que no está claro cuánto tiempo habría sido. Los hocicos de Basilosaurus y Rodhocetus son cortos y representan aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo. Los hocicos de los remingtonocetidos son bastante estrechos, lo que claramente no fue el caso de Ambulocetus . La sínfisis mandibular de la mayoría de los mamíferos está restringida a la línea media de la mandíbula, pero se extiende mucho más en los arqueocetos; en Ambulocetus , llega al final del primer premolar. [6] : 51–52 La robustez del hocico y la longitud de la sínfisis sugieren un refuerzo de la mandíbula para resistir una fuerte fuerza de mordida. De manera similar, el músculo mordedor más fuerte en Ambulocetus parece haber sido el músculo temporal involucrado en morder. [6] : 60 Como otros cetáceos, existen fosas de tronera (una depresión entre los dientes), preservando las posiciones de los dientes para el cuarto premolar, el primer molar y el tercer molar. A diferencia de los arqueoecetos posteriores, las raíces de los molares no se extienden hasta los pómulos y el tercer molar no está tan hacia la nariz como en los remingtonocetidos. El proceso coronoides de la mandíbula (donde la mandíbula inferior se conecta con el cráneo) en Ambulocetus es empinado. En contraste, es bajo y se inclina suavemente hacia abajo en basilosaurios y cetáceos posteriores. El foramen mandibular se abre debajo de la apófisis coronoides y tiene un tamaño medio entre los mamíferos terrestres y las ballenas dentadas. Como otros cetáceos, el cuerpo del hueso hioides (el hueso basihioideo) es tan largo como ancho. A diferencia de otros arqueocetos, los ojos son bastante grandes y se colocan cerca de la parte superior de la cabeza mirando hacia arriba. [6] : 51–52
A diferencia de las ballenas dentadas modernas que solo tienen un tipo de diente ( homodonte ), los arqueocetos son heterodontes . A juzgar por el tamaño de la raíz del diente , el canino inferior era más grande que los incisivos. Los dientes son más robustos que los de Rodhocetus y Basilosaurus . Los premolares eran de doble raíz, mientras que la mayoría de los arqueocetos tienen primeros premolares de una sola raíz. El esmalte de los premolares inferiores está crenulado (tiene bordes festoneados). El cuarto premolar tiene una forma triangular alta. Al igual que otros cetáceos antiguos, y de forma más pronunciada en los ambulocetidos, los molares inferiores son más cortos que los premolares posteriores. [6] : 52–53 Los premolares inferiores son más grandes que los de Pakicetus y están separados por espacios más amplios ( diastemas ). [3] Los molares tenían cúspides trigónidas y talónidas distintas (estas cúspides se pierden en los basilosáuridos), y los molares superiores eran trituberculados como los arqueocetos antiguos y los mamíferos placentarios antiguos, lo que significa que tenían un protoconio grande , un paracono y un metacono distintos , y sin cúspides accesorias . Los arqueocetos posteriores desarrollaron cúspides accesorias. [6] : 52–53
Costillas y vértebras
El holotipo conserva siete vértebras del cuello , que son bastante largas a 3 cm (1,2 pulgadas). Las 16 vértebras torácicas conservadas tienen procesos espinosos y transversales gruesos (que sobresalen hacia arriba y oblicuamente desde el centro, el cuerpo vertebral), con profundas depresiones en ambos lados en el extremo de la cola de cada centro que pueden haber soportado fuertes músculos longissimus que flexionan el columna vertebral. Las vértebras torácicas se vuelven más largas y más anchas hacia la cola y son las más altas de la serie media. En vista frontal (aspecto anterior), los centros pasan de tener forma de corazón a tener forma de riñón por T8 (la octava vértebra torácica). Los pedículos (entre el centro y un proceso transversal) presentan surcos profundos. Las apófisis espinosas se proyectan hacia la cola desde T1-T9, hacia arriba en T10, hacia la cabeza desde T11 a T12, y el resto se proyecta hacia arriba. Las apófisis espinosas aumentan progresivamente en longitud y anchura de T11 a T16. T10 parece haber estado al nivel del diafragma torácico . T1-T12 y T14 tienen facetas capitulares en el margen superior del lado frontal y de la cola para unirse con las costillas. T15 y T16 tienen facetas capitulares en el lado de la cabeza y carecen de procesos transversales. T11-T15 tienen anapofisis accesorias que sobresalen directamente del borde superior entre el centro y las apófisis transversales; y en T16, estos son pequeños, se originan cerca de los pedículos y se proyectan hacia la cola. El ancho entre los procesos articulares (dos masas de hueso que sobresalen de cada centro para conectarse con el siguiente centro) aumenta continuamente a través de la serie toracolumbar. En vida, es posible que tuviera hasta 17 vértebras torácicas. [5]
El holotipo conserva 26 costillas, aunque se cree que tuvo 32 en total en vida. El hueso cortical (la capa más externa) es más grueso en el cuello de la costilla (entre la articulación y el cartílago costal ), con un máximo de 1 mm (0,039 pulgadas), y estaba relleno de hueso esponjoso. Es decir, a diferencia de muchos otros mamíferos acuáticos, las costillas no presentaban osteosclerosis . [5] Presentaron paquiosis y se hicieron más gruesas y pesadas con capas adicionales de hueso laminar. La forma de las costillas indica que Ambulocetus tenía un tórax estrecho y en forma de corazón mirándolo de frente. [6] : 31 Las costillas son más gruesas en el nivel T8 – T10. Las costillas son más anchas en el esternón , lo que sugiere fuertes articulaciones esternocostales . Las costillas tienen una ligera curva en S en vista lateral, con las cabezas de las costillas en ángulo hacia la cabeza y las articulaciones esternocostales en ángulo hacia la cola. El holotipo conserva un hueso del esternón central y uno hacia la cola que son ambos excesivamente gruesos, de unos 27 mm (1,1 pulgadas) en los márgenes exteriores y disminuyendo hacia el centro. El hueso central del esternón es más largo y ancho que el de la cola. [5]
Las ocho vértebras lumbares conservadas en la parte inferior de la espalda son mucho más largas que la torácica, y los procesos centrales y transversales, de L1 a L7, aumentan continuamente en longitud y altura. Los procesos transversales cortos en L8 se deben probablemente a su proximidad al ilion en la cadera. Las partes inferiores son cóncavas. Las apófisis espinosas son largas y altas, y se proyectan hacia la cabeza desde L1-L5 y hacia arriba desde L6-L8. Las apófisis espinosas son bulbosa en el lado de la cola para sostener los músculos epaxiales . Las láminas vertebrales se excavan hacia la cabeza para sostener los ligamentos interespinosos que conectan las apófisis espinosas. [5] Las vértebras son tan robustas como las de las focas leopardo y las morsas hembras modernas . La poszigapófisis (la superficie donde las vértebras se unen entre sí) es plana en lugar de revoluta, lo que habría hecho que la serie fuera más flexible que la de los parientes terrestres. [6] : 55
Para las cuatro vértebras sacras conservadas (en el sacro, entre los huesos pélvicos), los procesos transversales de S1 son más pequeños que los de L8. Hay una articulación sacroilíaca robusta con la cadera. Para las apófisis espinosas, las de S1-S3 están fusionadas. Las metapófisis sobresalen hacia arriba de cada lámina cerca de la articulación, y se hacen cada vez más pequeñas con cada vértebra. [5]
Solo se conservan cinco de las vértebras de la cola (caudal): una posible C1 o C2, una posible C3, una posible C4, una posible C7 y una posible C8. Las vértebras de la cola más hacia la cabeza tienen procesos transversales gruesos, mientras que las de las vértebras de la cola media son más largas que anchas. El C3 tiene un proceso espinoso estrecho y en su mayoría columnar, pero el lado de la cola es más ancho. El C4 es más columnar. El C7 y el C8 son columnar y se estrechan hacia la cola, y el canal neural por donde pasa el sistema nervioso central todavía está presente. En vida, Ambulocetus posiblemente tenía más de 20 vértebras de la cola [5] como algunos mesoniquios. Si es correcto, Ambulocetus habría tenido muchas menos vértebras de la cola y mucho más largas que los cetáceos modernos. [6] : 66
Extremidades y fajas
A diferencia de los cetáceos modernos, Ambulocetus tenía patas funcionales que podían soportar el peso corporal del animal en tierra. El holotipo tiene un radio y un cúbito robustos (los huesos del antebrazo). El antebrazo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo. La cabeza del radio es algo triangular, lo que probablemente significa que el antebrazo estaba bloqueado en una posición semipronada (las palmas estaban orientadas hacia el suelo). El olécranon , que formaba parte de la articulación del codo, constituye aproximadamente un tercio de la longitud del cúbito y está inclinado hacia la cola, lo que habría permitido que el tríceps flexionara el codo con más fuerza. Los huesos de la muñeca indican un fuerte músculo flexor cubital del carpo para la flexión de la muñeca. La mano tenía cinco dígitos muy espaciados. El primer metacarpiano (que está en el pulgar) mide 5,2 cm (2,0 pulgadas) de largo, el segundo 7,6 cm (3,0 pulgadas), el tercero 10,5 cm (4,1 pulgadas), el cuarto 10,2 cm (4,0 pulgadas), [2] y el quinto 6,39 cm (2,52 pulg.). [5] Como las ballenas picudas modernas , el pulgar es corto y delgado. [2]
El ilion de la cadera del Ambulocetus , al igual que los remingtonocetidos, presenta depresiones profundas para sostener el recto femoral y los músculos glúteos . A diferencia de los mamíferos terrestres y los protocétidos, el isquion se expande dorsolateralmente (de izquierda a derecha y hacia arriba), lo que habría aumentado el brazo de palanca para los músculos retractores del muslo y la pierna cuando se extendía, como al nadar. Esto también habría aumentado el área de superficie de los músculos gemelli (rotadores de la cadera que estabilizan la cadera) y los músculos de la cola. El ensanchamiento del isquion también puede haber dado a Ambulocetus un cuerpo más aerodinámico e hidrodinámico. Ambulocetus tenía una sínfisis púbica que conectaba los dos huesos púbicos en la base de la pelvis, lo que indica que el animal podía soportar su propio peso en tierra. El hueso pubis de los cetáceos moderno carece de esto y solo funciona para anclar los músculos abdominales y urogenitales. [5]
Las proporciones de las patas de Ambulocetus son similares a las nutrias y focas , y el mamólogo estadounidense Alfred Brazier Howell predijo proporciones similares para un cetáceo de transición en 1930. [5] El fémur mide 29 cm (11 pulgadas), una longitud similar a la presumiblemente cursorial (capaz de correr) mesoníquido Pachyaena . Los fémures de Archaeocete son generalmente mucho más cortos. La cabeza femoral es esférica y, como máximo, tiene un ancho de 3,86 cm (1,52 pulgadas ), similar al Indocetus pero mucho más grande que los mesoníquidos y Rodhocetus . [6] : 58–59 La fosa trocantérea , que sostiene el grupo de rotadores laterales en la cadera, es bastante profunda, pero aparte de esto, el fémur no parece haber soportado músculos extensores o flexores particularmente fuertes. [2] Los cóndilos femorales de Ambulocetus son bastante largos en comparación con los de otros arqueocetos y mesoníquidos, lo que sugiere que la rodilla era capaz de hiperflexión (flexión). La tibia es en general similar a la de los mesoníquidos. Los pies son enormes, probablemente más largos que el fémur. Los dedos de los pies también son relativamente largos, [6] : 59-60 y el cuarto dedo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo. El quinto dígito es un poco más corto y mucho menos robusto que el cuarto. Las falanges de los dedos de los pies son cortas y terminan con una pezuña convexa . [2] Al igual que las focas, las falanges de las manos y los pies están aplanadas, lo que puede haberlas aerodinámico para permitir pies palmeados . [6] : 60
Paleobiología
Dieta
La robustez de los dientes de las mejillas, así como la disposición de las cúspides, sugiere que estuvieron involucrados en el aplastamiento, y el hecho de que tanto los premolares como los molares estuvieron involucrados en el aplastamiento indica que Ambulocetus requirió un área grande para aplastar, como cuando muerde una presa grande. artículos. De manera similar, el hocico ancho y poderoso hace que sea poco probable que esté persiguiendo presas pequeñas y rápidas (que habrían requerido un hocico estrecho como los delfines o gaviales ). El hocico también era largo, lo que puede haber impedido la capacidad de triturar el hueso porque habría reducido la integridad estructural en la punta. La anatomía de los dientes de las mejillas se asemeja a la de los reptiles marinos mesozoicos que se alimentaban de peces con armadura, peces grandes, reptiles y amonitas , y es posible que los dientes se hayan utilizado para agarrar presas con firmeza. Por lo tanto, Thewissen sugirió que Ambulocetus era probablemente un depredador de emboscada, la mandíbula adaptada para manejar presas en lucha. Los pterigoideos inusualmente profundos funcionaban potencialmente para disipar la fuerza mientras la presa luchaba. [6] : 60
Los ojos de Ambulocetus se colocaron en la parte superior de la cabeza, similar a los cocodrilos y otros animales que prefieren mantener la mayor parte de su cuerpo sumergido con los ojos asomando fuera del agua. El canal nasal tiene paredes óseas que se extienden hasta la garganta, al igual que en los cocodrilos, donde mantienen abiertas las vías respiratorias nasales mientras el animal mata a la presa, ya sea ahogándola o agitándola. Posteriormente, los trozos de presa se arrancan con movimientos contundentes de cabeza y cuerpo, y los pies sujetan al cocodrilo en su lugar. Thewissen creía que Ambulocetus usaba una táctica de alimentación similar, aunque probablemente Ambulocetus era capaz de masticar, a diferencia de los cocodrilos. Ambulocetus pudo haber atacado a grandes mamíferos que se acercaban a la orilla del agua y mamíferos semiacuáticos, incluidos los primeros sirenios ( posiblemente herbívoros) (ahora manatíes y el dugongo ) y los probablemente anfibios antracobúnidos. Estos dos parecen haber sido bastante comunes en las costas del subcontinente indio, lo que podría significar que eran presas regulares. Dado que Ambulocetus se encontró en depósitos marinos (donde los animales no venían a beber), es posible que se cazara en los deltas de los ríos que se registraron en la Formación Kuldana. Ambulocetus probablemente fue tras peces y reptiles cuando se le dio la oportunidad, aunque es posible que no haya tenido la agilidad para atraparlos comúnmente. [6] : 61–62
Locomoción
Thewissen planteó la hipótesis de que Ambulocetus era un nadador de arrastre y utilizaba sus enormes patas como mecanismo de propulsión principal, al igual que las nutrias de río modernas, incluida la nutria gigante , y especies de los géneros Lontra y Lutra . Basado en la longitud de las vértebras de la cola conocidas, Ambulocetus pudo haber tenido una cola inflexible, lo que habría hecho de la cola un mecanismo de propulsión primario ineficiente debido a un brazo de palanca más pobre (los cetáceos modernos tienen vértebras de la cola relativamente cortas). Por lo tanto, es probable que Ambulocetus no tuviera una platija en la cola. No obstante, los nadadores de arrastre todavía tienen colas poderosas para producir sustentación, y las colas de las nutrias de río son un 125% del tamaño de la serie toracolumbar. Entonces, usando nutrias de río como modelo, Ambulocetus era un remador pélvico, nadando con golpes alternos de las patas traseras (sin comprometer las patas delanteras), y también ondulaba (movía hacia arriba y hacia abajo) su cola mientras nadaba. [9] Al igual que la nutria marina , es posible que el remo pélvico se haya hecho en la superficie para moverse a velocidades lentas o moderadas. A velocidades más altas, completamente sumergido, la ondulación de la columna se habría vuelto más prominente, aunque los pies aún habrían actuado como el mecanismo de propulsión principal. [6] : 66–67
Basado en la pelvis y las robustas extremidades anteriores, Thewissen creía que Ambulocetus era capaz de aventurarse en tierra, y era más eficiente en hacerlo que los remingtonocetidos y protocetidos (no está claro si los dos últimos eran capaces de soportar peso en las extremidades). [5] Ambulocetus posiblemente usó un paso extenso en tierra, similar a los leones marinos modernos . [10] En 2016, los biólogos japoneses Konami Ando y Shin-ichi Fujiwara realizaron una prueba estadística de la fuerza de la caja torácica entre mamíferos terrestres, semiacuáticos y completamente acuáticos, y encontraron que Ambulocetus se agrupaba con mamíferos completamente acuáticos, porque asignaron un valor muy alto densidad de costillas a la par con los sirenios totalmente acuáticos que utilizan sus pesadas costillas osteoscleróticas como lastre . Luego concluyeron que Ambulocetus no podía caminar en tierra, pero advirtieron que el estudio estaba limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de las costillas postizas para el soporte torácico. [11]
Escuchando
Los cetáceos modernos tienen huesos del oído altamente especializados para escuchar bajo el agua, así como para detectar ciertos rangos de frecuencia. A diferencia de la mayoría de los otros mamíferos, los huesos de las orejas de los cetáceos son comparativamente gruesos y, por lo tanto, se conservan con mayor frecuencia. Los cetáceos modernos tienen senos de aire que rodean los huesos del oído (senos peritimpánicos), que aíslan acústicamente el oído al reflejar el sonido que se mueve a través de la cabeza e interrumpiendo las conexiones óseas y carnosas del oído al cráneo. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus tenía al menos uno de esos senos entre el hueso timpánico y la base del cráneo. La evolución de estos senos también parece haber causado cierta reestructuración de la base del cráneo debido al desarrollo de paredes óseas que rodean los senos. El ectotimpánico de todos los cetáceos, incluidos Pakicetus y Ambulocetus , tiene un crecimiento óseo (involucro) en el labio medial especulado para ayudar en la detección de sonidos de baja frecuencia. Todos los cetáceos también tienen una cresta vertical ("proceso sigmoide") justo en frente del canal auditivo, que se especula que está relacionado con el tamaño creciente del hueso del martillo en el oído medio. [6] : 62–64
En cuanto al oído externo, los mamíferos terrestres canalizan el sonido a través de un canal auditivo , pero los de los cetáceos modernos se estrechan o se taponan por completo, y el sonido es recogido (al menos en el caso de las ballenas dentadas) por una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior que corre hacia el hueso ectotimpánico. El tamaño del foramen mandibular puede determinar el tamaño de la almohadilla de grasa, y el de Ambulocetus es más grande que el de Pakicetus y los mamíferos terrestres, pero es más pequeño que los arqueocetos y las ballenas dentadas posteriores. No obstante, gran parte del cambio en el aparato auditivo externo ocurrió entre Pakicetus y Ambulocetus . Estos primeros arqueocetos pueden haber desarrollado un oído externo para: oír mejor bajo el agua; facilitar la conducción ósea de las vibraciones en tierra firme como lo hacen algunas criaturas terrestres bajas (a saber, tortugas y ratas topo subterráneas ); o no era funcional, y el martillo y la mandíbula (que están conectados en la etapa embrionaria de los mamíferos) dejaron de separarse. [6] : 63–64
Paleoecología
Durante el Eoceno, el subcontinente indio era una isla que apenas comenzaba su colisión con Asia, lo que eventualmente conduciría al levantamiento del Himalaya . [12] El Eoceno tuvo un clima de invernadero (sin capas de hielo permanentes en los polos) a diferencia del clima de la casa de hielo de hoy, por lo que, en general, las áreas eran mucho más cálidas. La abundancia de depósitos de lignito del Eoceno que preservan la biota tropical en el subcontinente indio indica la proliferación de selvas tropicales en un clima cálido. Los manglares parecen haber crecido comúnmente a lo largo del margen occidental del subcontinente en el Eoceno temprano, pero disminuyeron acercándose al Óptimo Climático del Eoceno Medio (una tendencia al calentamiento). Las aguas de la costa occidental parecen haber presentado afloramientos y poco oxígeno. [13]
El holotipo se identificó en el nivel superior de la Formación Kuldana en la Localidad 9209, que presenta lodo y limo verde, así como un lecho de conchas marinas, incluidos caracoles marinos (como Turritella ) y bivalvos . Probablemente era una zona costera. Un lecho rojo subyace a esta capa, seguido de lodo de agua dulce gris, verde y púrpura, limos, areniscas y piedra caliza . Estos lechos se alternan mostrando depósitos marinos. El holotipo se encontró en barro verde. [6] : 2-5 Cerca de la localidad 9209, la formación comienza con 10 m (33 pies) de lodo, limo y arenisca gris y verde, que contiene dos lechos de bivalvos. La primera a menudo se extiende solo una capa, mientras que la segunda se extiende 50 cm (20 pulgadas) hacia abajo, y la formación termina con un lecho de 1 metro de espesor (3,3 pies) antes de hacer la transición a la Formación Kohat más joven . El holotipo se encontró unos decímetros por encima del segundo lecho. [6] : 7
El área puede haberse formado en un mar poco profundo frente a las orillas de un pantano o bosque costero. [14] El único otro vertebrado que quedó encontrado en la localidad 9209 fue un escudo de reptil (ahora perdido) . Otras localidades del nivel superior de la formación han arrojado restos de tiburones réquiem , el pez Stephanodus , bagre , tortugas, cocodrilos, [6] : 9 y el antracobunido Anthracobune pinfoldi . [15] Otros arqueocetos de la formación son: el ambulocetido Gandakasia , el remingtonocetido Attockicetus y los pakicetidos Nalacetus , Pakicetus calcis y P. chittas . [3] El análisis de isótopos estables de carbono y oxígeno indica que Ambulocetus habitaba aguas salobres (en parte agua dulce y en parte salada), posiblemente en la desembocadura de un río . [dieciséis]
Ver también
- Evolución de los cetáceos
- Ice Hunt - novela de James Rollins con Ambulocetus
Notas
- ^ un infraorden cuyos miembros modernos son ballenas, delfines y marsopas
Referencias
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enlaces externos
Medios relacionados con Ambulocetus en Wikimedia Commons- "Orígenes de las ballenas" . Laboratorio Thewissen.
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