Cetáceos (del latín : Cetus , lit. ' ballena ', del griego antiguo : κῆτος , romanizado : Ketos , lit. 'gran pez', monstruo de mar) [1] son mamíferos acuáticos que constituyen el infraorden Cetacea ( / s ɪ t eɪ ʃ ə /). Las características clave son su estilo de vida totalmente acuático, su forma corporal aerodinámica, a menudo de gran tamaño y una dieta exclusivamente carnívora. Se impulsan a través del agua con un poderoso movimiento hacia arriba y hacia abajo de su cola que termina en una aleta similar a una paleta, usando sus patas delanteras en forma de aleta para maniobrar. [2]
Cetáceos | |
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Las agujas del reloj desde arriba: cachalote ( Physeter macrocephalus ), delfín del río Amazonas ( Inia geoffrensis ), ballena de Blainville picuda ( Mesoplodon densirostris ), ballena franca austral ( Eubalaena australis ), el narval ( Monoceros Monodon ), ballena jorobada ( Megaptera novaeangliae ), la orca ( Orcinus orca ), ballena gris ( Eschrichtius robustus ) y marsopa común ( Phocoena phocoena ). | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Artiodactyla |
Suborden: | Whippomorpha |
Infraorden: | Cetacea Brisson , 1762 |
Parvorders | |
Mysticeti | |
Diversidad | |
Alrededor de 88 especies |
Si bien la mayoría de los cetáceos vive en ambientes marinos, un pequeño número reside exclusivamente en agua salobre o agua dulce. Al tener una distribución cosmopolita , se pueden encontrar en algunos ríos y en todos los océanos de la tierra y muchas especies habitan vastas áreas de distribución donde migran con el cambio de estaciones.
Los cetáceos son famosos por su alta inteligencia y comportamiento social complejo, así como por el enorme tamaño de algunos de sus miembros, como la ballena azul que alcanza una longitud máxima confirmada de 29,9 metros (98 pies) y un peso de 173 toneladas (190 toneladas cortas). convirtiéndolo en el animal más grande que se sepa que haya existido. [3] [4] [5]
Hay aproximadamente 86 [6] especies vivas divididas en dos parvorders : Odontoceti o ballenas dentadas (que contienen marsopas , delfines , otras ballenas depredadoras como la beluga y el cachalote , y los zifios poco conocidos ) y el filtro que alimenta a Mysticeti o ballenas barbadas (que incluye especies como la ballena azul , la ballena jorobada y la ballena de Groenlandia ).
Los cetáceos han sido ampliamente cazados por su carne, grasa y aceite tanto por los pueblos indígenas como por las operaciones comerciales. Aunque la Comisión Ballenera Internacional ha acordado poner fin a la caza comercial de ballenas, algunas naciones continúan haciéndolo. También se enfrentan a peligros ambientales como la contaminación acústica bajo el agua , la acumulación de plástico y el cambio climático continuo, [7] [8] pero la cantidad de afectados varía ampliamente de una especie a otra, desde mínimamente en el caso de la ballena mular del sur hasta el baiji. (o delfín de río chino) que se considera funcionalmente extinto debido a la actividad humana. [9]
Ballenas barbadas y ballenas dentadas
Se cree que los dos parvorders, ballenas barbadas (Mysticeti) y ballenas dentadas (Odontoceti), divergieron hace unos treinta y cuatro millones de años. [10]
Las ballenas barbadas tienen cerdas hechas de queratina en lugar de dientes . Las cerdas filtran el krill y otros pequeños invertebrados del agua de mar. Las ballenas grises se alimentan de moluscos que habitan en el fondo. La familia Rorqual (balaenopterids) usa pliegues en la garganta para expandir la boca para absorber alimentos y tamizar el agua. Los balaénidos ( ballenas francas y ballenas de Groenlandia ) tienen cabezas enormes que pueden representar el 40% de su masa corporal. La mayoría de las misticetas prefieren las frías aguas ricas en alimentos de los hemisferios norte y sur, y migran al ecuador para dar a luz. Durante este proceso, son capaces de ayunar durante varios meses, confiando en sus reservas de grasa.
El parvorder de Odontocetes, las ballenas dentadas, incluye cachalotes, zifios, orcas, delfines y marsopas. Generalmente los dientes están diseñados para capturar peces, calamares u otros invertebrados marinos , no para masticarlos, por lo que la presa se traga entera. Los dientes tienen forma de conos (delfines y cachalotes), espadas ( marsopas ), clavijas ( belugas ), colmillos ( narvales ) o variables (machos de ballena picuda). Los dientes de las ballenas picudas hembras están ocultos en las encías y no son visibles, y la mayoría de las ballenas picudas machos tienen sólo dos colmillos cortos. Los narvales tienen dientes vestigiales además del colmillo, que está presente en los machos y el 15% de las hembras y tiene millones de nervios para detectar la temperatura, la presión y la salinidad del agua. Algunas ballenas dentadas, como algunas orcas , se alimentan de mamíferos, como pinnípedos y otras ballenas.
Las ballenas dentadas tienen sentidos bien desarrollados: su vista y oído están adaptados tanto para el aire como para el agua, y tienen capacidades avanzadas de sonar utilizando su melón . Su audición está tan bien adaptada tanto para el aire como para el agua que algunos ejemplares ciegos pueden sobrevivir. Algunas especies, como los cachalotes, están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Varias especies de ballenas dentadas muestran dimorfismo sexual , en el que los machos se diferencian de las hembras, generalmente con fines de exhibición o agresión sexual.
Anatomía
Los cuerpos de los cetáceos son generalmente similares a los de los peces, lo que se puede atribuir a su estilo de vida y las condiciones del hábitat. Su cuerpo está bien adaptado a su hábitat, aunque comparten características esenciales con otros mamíferos superiores ( Eutheria ). [11]
Tienen una forma aerodinámica y sus extremidades anteriores son aletas. Casi todos tienen una aleta dorsal en la espalda que puede adoptar muchas formas dependiendo de la especie. Algunas especies, como la ballena beluga , carecen de ellos. Tanto la aleta como la aleta sirven para estabilizar y conducir en el agua.
Los genitales masculinos y las glándulas mamarias de las mujeres están hundidos en el cuerpo. [12] [13]
El cuerpo está envuelto en una gruesa capa de grasa, conocida como grasa , que se utiliza como aislamiento térmico y le da a los cetáceos su forma corporal suave y aerodinámica. En especies más grandes, puede alcanzar un grosor de hasta medio metro (1,6 pies).
El dimorfismo sexual evolucionó en muchas ballenas dentadas. Cachalotes, narvales , muchos miembros de la familia de los zifios , varias especies de la familia de las marsopas , orcas, ballenas piloto , delfines giradores orientales y delfines ballena franca septentrional muestran esta característica. [14] Los machos de estas especies desarrollaron características externas ausentes en las hembras que son ventajosas en combate o exhibición. Por ejemplo, los cachalotes machos son hasta un 63% más grandes que las hembras, y muchas ballenas picudas poseen colmillos que se utilizan en la competencia entre machos. [14] [15] Las patas traseras no están presentes en los cetáceos, ni ningún otro accesorio externo del cuerpo, como el pabellón auricular y el pelo . [dieciséis]
Cabeza
Las ballenas tienen una cabeza alargada, especialmente las ballenas barbadas , debido a la amplia mandíbula que sobresale. Las placas de ballena de Groenlandia pueden tener 9 metros (30 pies) de largo. Sus fosas nasales forman el orificio nasal , con una en ballenas dentadas y dos en ballenas barbadas.
Las fosas nasales están ubicadas en la parte superior de la cabeza por encima de los ojos para que el resto del cuerpo pueda permanecer sumergido mientras sale a la superficie en busca de aire. La parte posterior del cráneo se acorta y deforma significativamente. Al mover las fosas nasales a la parte superior de la cabeza, los conductos nasales se extienden perpendicularmente a través del cráneo. [17] Los dientes o barbas de la mandíbula superior se asientan exclusivamente en el maxilar . La caja craneana se concentra a través del pasaje nasal hacia el frente y es correspondientemente más alta, con huesos craneales individuales que se superponen.
En las ballenas dentadas, el tejido conectivo existe en el melón como una hebilla en la cabeza. Este está lleno de sacos de aire y grasa que ayudan en la flotabilidad y el biosonar . El cachalote tiene un melón particularmente pronunciado; esto se llama el órgano espermaceti y contiene el espermaceti del mismo nombre, de ahí el nombre "cachalote". Incluso el colmillo largo del narval es un diente deformado. En muchas ballenas dentadas, la depresión en su cráneo se debe a la formación de un melón grande y múltiples bolsas de aire asimétricas.
Los delfines de río , a diferencia de la mayoría de los otros cetáceos, pueden girar la cabeza 90 °. La mayoría de los otros cetáceos tienen las vértebras del cuello fusionadas y no pueden girar la cabeza en absoluto.
Las barbas de las ballenas barbas consisten en hebras largas y fibrosas de queratina. Ubicado en el lugar de los dientes, tiene la apariencia de una franja enorme y se usa para tamizar el agua en busca de plancton y krill.
Cerebro
El neocórtex de muchos cetáceos alberga neuronas fusiformes alargadas que, antes de 2019, solo se conocían en homínidos . [18] En los humanos, se cree que estas células están involucradas en la conducta social, las emociones, el juicio y la teoría de la mente. [19] Las neuronas del huso de los cetáceos se encuentran en áreas del cerebro homólogas a donde se encuentran en los humanos, lo que sugiere que realizan una función similar. [20]
El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de inteligencia . Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, mayores proporciones de masa cerebral a masa corporal pueden aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala en aproximadamente dos tercios o tres cuartos del exponente de la masa corporal. [21] La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño esperado del cerebro basado en tal análisis proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como una indicación de la inteligencia animal. Los cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la tierra, con un promedio de 8.000 cm 3 (490 pulg 3 ) y 7,8 kg (17 libras) en los machos maduros. [22] La proporción de masa de cerebro a cuerpo en algunos odontocetos, como belugas y narvales, es superada solo por los humanos. [23] En algunas ballenas, sin embargo, es menos de la mitad que la de los humanos: 0,9% frente a 2,1%.
Esqueleto
El esqueleto de los cetáceos está compuesto en gran parte por hueso cortical , que estabiliza al animal en el agua. Por esta razón, los huesos compactos terrestres habituales, que son hueso esponjoso finamente tejido , se sustituyen por un material más ligero y elástico. En muchos lugares, los elementos óseos son reemplazados por cartílago e incluso grasa, mejorando así sus cualidades hidrostáticas . La oreja y el hocico contienen una forma de hueso que es exclusiva de los cetáceos con una alta densidad, parecida a la porcelana . Este conduce suena mejor que otros huesos, ayudando así al biosonar .
El número de vértebras que componen la columna varía según la especie, oscilando entre cuarenta y noventa y tres. La columna cervical , que se encuentra en todos los mamíferos, consta de siete vértebras que, sin embargo, están reducidas o fusionadas. Esta fusión proporciona estabilidad durante la natación a expensas de la movilidad. Las aletas son transportadas por las vértebras torácicas , que van de nueve a diecisiete vértebras individuales. El esternón es cartilaginoso. Los últimos dos o tres pares de nervaduras no están conectados y cuelgan libremente en la pared del cuerpo. La columna lumbar estable y la cola incluyen las otras vértebras. Debajo de las vértebras caudales está el hueso de chevron .
Las extremidades delanteras tienen forma de paleta con brazos acortados y huesos de los dedos alargados, para apoyar el movimiento. Están conectados por cartílago. El segundo y tercer dedo muestran una proliferación de los miembros del dedo, lo que se denomina hiperfalangia. La articulación del hombro es la única articulación funcional en todos los cetáceos excepto en el delfín del río Amazonas . La clavícula está completamente ausente.
Casualidad
Tienen una platija cartilaginosa al final de la cola que se utiliza para la propulsión. La platija se coloca horizontalmente sobre el cuerpo, a diferencia de los peces, que tienen colas verticales.
Fisiología
Circulación
Los cetáceos tienen corazones poderosos. El oxígeno sanguíneo se distribuye eficazmente por todo el cuerpo. Son de sangre caliente, es decir, mantienen una temperatura corporal casi constante.
Respiración
Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede durar sin respirar desde unos minutos hasta más de dos horas, dependiendo de la especie. Los cetáceos son respiradores deliberados que deben estar despiertos para inhalar y exhalar. Cuando se exhala aire viciado, calentado por los pulmones, se condensa al encontrarse con el aire externo más frío. Al igual que ocurre con un mamífero terrestre que exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de "vapor". Esto se llama "pico" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Las especies se pueden identificar a distancia utilizando esta característica.
La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de particular importancia para la vida de los mamíferos marinos . El balance de oxígeno es efectivo. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90% del volumen pulmonar total. Para los mamíferos terrestres, en comparación, este valor suele ser de alrededor del 15%. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Como ocurre con todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en varios tejidos, principalmente en los músculos. El pigmento muscular, la mioglobina , proporciona una unión eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de una profundidad de alrededor de 100 m (330 pies), el tejido pulmonar está casi completamente comprimido por la presión del agua.
Órganos
El estómago consta de tres cámaras. La primera región está formada por una glándula suelta y un estómago muscular (ausente en los zifios), que luego es seguido por el estómago principal y el píloro . Ambos están equipados con glándulas para ayudar a la digestión. Un intestino linda con los estómagos, cuyas secciones individuales solo pueden distinguirse histológicamente . El hígado es grande y está separado de la vesícula biliar . [24]
Los riñones son largos y aplanados. La concentración de sal en la sangre de los cetáceos es menor que en el agua de mar, lo que requiere que los riñones excreten sal. Esto permite que los animales beban agua de mar . [25]
Sentidos
Los ojos de los cetáceos se colocan a los lados en lugar de al frente de la cabeza. Esto significa que solo las especies con 'picos' puntiagudos (como los delfines) tienen una buena visión binocular hacia adelante y hacia abajo. Las glándulas lagrimales secretan lágrimas grasosas que protegen los ojos de la sal del agua. La lente es casi esférica, que es más eficiente para enfocar la luz mínima que llega a las aguas profundas. Se sabe que los cetáceos poseen una excelente audición. [26]
Al menos una especie, el tucuxi o delfín de Guayana, es capaz de utilizar la electrorrecepción para detectar presas. [27]
Orejas
El oído externo ha perdido el pabellón auricular (oído visible), pero aún conserva un meato auditivo externo estrecho . En cambio, para registrar los sonidos, la parte posterior de la mandíbula tiene una pared lateral delgada (el hueso de la cacerola) frente a una concavidad que alberga una almohadilla de grasa. La almohadilla pasa en sentido anterior al agujero mandibular muy agrandado para llegar debajo de los dientes y posteriormente para alcanzar la delgada pared lateral del ectotimpánico . El ectotimpánico ofrece un área de unión reducida para la membrana timpánica . La conexión entre este complejo auditivo y el resto del cráneo se reduce a un solo cartílago pequeño en los delfines oceánicos .
En los odontocetos, el complejo está rodeado por tejido esponjoso lleno de espacios de aire, mientras que en los mysticetes, está integrado en el cráneo como en los mamíferos terrestres. En los odontocetos, la membrana timpánica (o ligamento) tiene la forma de un paraguas plegado que se extiende desde el anillo ectotimpánico y se estrecha hasta el martillo (muy diferente a la membrana circular plana que se encuentra en los mamíferos terrestres). forma una gran protuberancia (conocida como "dedo de guante"), que se extiende hacia el meato externo y el estribo es más grande que en los odontocetos. En algunos pequeños cachalotes , el martillo se fusiona con el ectotimpánico.
Los huesecillos de las orejas son paquiosteoscleróticos (densos y compactos) y tienen una forma diferente a la de los mamíferos terrestres (otros mamíferos acuáticos, como los sirenios y las focas sin orejas, también han perdido sus pinnas). Los canales semicirculares en T son mucho más pequeños en relación con el tamaño corporal que en otros mamíferos. [28]
La bulla auditiva está separada del cráneo y compuesta por dos huesos compactos y densos (el periótico y el timpánico) denominados complejo timpanoperiótico. Este complejo se encuentra en una cavidad en el oído medio, que, en el Mysticeti, está dividido por una proyección ósea y comprimido entre el exoccipital y el escamoso, pero en el odontoceti, es grande y rodea completamente a la bulla (de ahí llamado "peribullar" ), que, por lo tanto, no está conectado al cráneo excepto en physeterids . En el Odontoceti, la cavidad se llena con una espuma densa en la que la bulla cuelga suspendida en cinco o más conjuntos de ligamentos. Los senos pterigoideos y peribulares que forman la cavidad tienden a estar más desarrollados en aguas poco profundas y especies ribereñas que en Mysticeti pelágico . En Odontoceti, se cree que la estructura auditiva compuesta sirve como aislante acústico, análogo a la construcción laminar que se encuentra en el hueso temporal de los murciélagos . [29]
Los cetáceos utilizan el sonido para comunicarse , mediante gemidos, gemidos, silbidos, clics o el 'canto' de la ballena jorobada. [27]
Ecolocalización
Los odontoceti son generalmente capaces de ecolocalización . [30] Pueden discernir el tamaño, la forma, las características de la superficie, la distancia y el movimiento de un objeto. Pueden buscar, perseguir y atrapar presas que nadan rápidamente en la oscuridad total. La mayoría de los Odontoceti pueden distinguir entre presas y no presas (como humanos o barcos); Odontoceti cautivo se puede entrenar para distinguir, por ejemplo, entre bolas de diferentes tamaños o formas. Los clics de ecolocalización también contienen detalles característicos únicos de cada animal, lo que puede sugerir que las ballenas dentadas pueden discernir entre su propio clic y el de los demás. [31]
Mysticeti tiene membranas basilares excepcionalmente delgadas y anchas en sus cócleas sin agentes endurecedores, lo que hace que sus oídos estén adaptados para procesar frecuencias bajas a infrasónicas . [32]
Cromosomas
El cariotipo inicial incluye un conjunto de cromosomas de 2n = 44. Tienen cuatro pares de cromosomas telocéntricos (cuyos centrómeros se encuentran en uno de los telómeros ), de dos a cuatro pares de cromosomas subtelocéntricos y uno o dos pares grandes de cromosomas submetacéntricos. Los cromosomas restantes son metacéntricos (el centrómero está aproximadamente en el medio) y son bastante pequeños. Cachalotes, zifios y ballenas francas convergen en una reducción en el número de cromosomas a 2n = 42. [33]
Ecología
Rango y hábitat
Los cetáceos se encuentran en muchos hábitats acuáticos. Si bien muchas especies marinas, como la ballena azul , la ballena jorobada y la orca , tienen un área de distribución que incluye casi todo el océano, algunas especies se encuentran solo localmente o en poblaciones fragmentadas. Estos incluyen la vaquita , que habita una pequeña parte del golfo de California y el delfín de Héctor , que vive en algunas aguas costeras de Nueva Zelanda. Las especies de delfines de río viven exclusivamente en agua dulce.
Muchas especies habitan latitudes específicas, a menudo en aguas tropicales o subtropicales, como la ballena de Bryde o el delfín de Risso . Otros se encuentran solo en un cuerpo de agua específico. El delfín ballena franca austral y el delfín reloj de arena viven únicamente en el Océano Austral . El narval y la beluga viven solo en el Océano Ártico. La ballena picuda de Sowerby y el delfín de Clymene existen solo en el Atlántico y el delfín de lados blancos del Pacífico y el delfín recto del norte viven solo en el Pacífico norte.
Las especies cosmopolitas se pueden encontrar en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico. Sin embargo, las poblaciones del norte y del sur se separan genéticamente con el tiempo. En algunas especies, esta separación conduce finalmente a una divergencia de las especies, como la ballena franca austral , la ballena franca del Pacífico norte y la ballena franca del Atlántico norte . [34] Los sitios de reproducción de las especies migratorias a menudo se encuentran en los trópicos y sus zonas de alimentación en las regiones polares.
Treinta y dos especies se encuentran en aguas europeas, incluidas veinticinco especies dentadas y siete barbas.
Migración de ballenas
Muchas especies de ballenas migran por latitud para moverse entre hábitats estacionales. Por ejemplo, la ballena gris migra 10,000 millas de ida y vuelta. El viaje comienza en las zonas de parto en invierno en lagunas cálidas a lo largo de Baja California, y atraviesa entre 5,000 y 7,000 millas de costa hasta las zonas de alimentación de verano en los mares de Bering, Chuckchi y Beaufort frente a la costa de Alaska. [35]
Comportamiento
Dormir
Los cetáceos que respiran conscientemente duermen, pero no pueden permitirse permanecer inconscientes por mucho tiempo, porque pueden ahogarse. Si bien el conocimiento del sueño en los cetáceos silvestres es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio exhiben un sueño unihemisférico de ondas lentas (USWS), lo que significa que duermen con un lado de su cerebro a la vez, para que puedan nadar, respirar conscientemente y evite tanto a los depredadores como al contacto social durante su período de descanso. [36]
Un estudio de 2008 encontró que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en 'inmersiones a la deriva' pasivas y poco profundas, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a los barcos que pasan a menos que estén en contacto, lo que lleva a la sugerencia de que las ballenas posiblemente dormir durante tales inmersiones. [37]
Buceo
Mientras bucean, los animales reducen su consumo de oxígeno al disminuir la actividad cardíaca y la circulación sanguínea; los órganos individuales no reciben oxígeno durante este tiempo. Algunos rorcuales pueden bucear hasta 40 minutos, los cachalotes entre 60 y 90 minutos y los rorcuales durante dos horas. Las profundidades de buceo promedian unos 100 m (330 pies). Especies como los cachalotes pueden sumergirse a 3.000 m (9.800 pies), aunque más comúnmente 1.200 metros (3.900 pies). [38] [39]
Relaciones sociales
La mayoría de los cetáceos son animales sociales, aunque algunas especies viven en parejas o son solitarias. Un grupo, conocido como manada, generalmente consta de diez a cincuenta animales, pero en ocasiones, como la disponibilidad masiva de alimentos o durante la temporada de apareamiento, los grupos pueden abarcar más de mil individuos. Puede ocurrir socialización entre especies. [40]
Las vainas tienen una jerarquía fija, con las posiciones de prioridad determinadas por morder, empujar o embestir. El comportamiento en el grupo es agresivo solo en situaciones de estrés como la falta de comida, pero generalmente es pacífico. La natación de contacto, las caricias mutuas y los empujones son comunes. El comportamiento lúdico de los animales, que se manifiesta en saltos en el aire, saltos mortales, surf o golpes con las aletas, ocurre con mayor frecuencia en cetáceos más pequeños, como delfines y marsopas. [40]
Canción de ballena
Los machos de algunas especies de barbas se comunican a través del canto de las ballenas , secuencias de sonidos agudos. Estas "canciones" se pueden escuchar a cientos de kilómetros. Cada población generalmente comparte una canción distinta, que evoluciona con el tiempo. A veces, un individuo puede ser identificado por sus voces distintivas, como la ballena de 52 hercios que canta a una frecuencia más alta que otras ballenas. Algunas personas son capaces de generar más de 600 sonidos distintos. [40] En especies de barbas como jorobadas, azules y aletas, se cree que el canto específico de los machos se usa para atraer y mostrar aptitud a las hembras. [41]
Caza
Los grupos de manadas también cazan, a menudo con otras especies. Muchas especies de delfines acompañan a los grandes atunes en las expediciones de caza, siguiendo grandes cardúmenes de peces. La orca caza en manadas y tiene como objetivo belugas e incluso ballenas más grandes. Las ballenas jorobadas, entre otras, forman en colaboración alfombras de burbujas para arrear krill o plancton en bolas de cebo antes de lanzarse contra ellas. [40]
Inteligencia
Se sabe que los cetáceos enseñan, aprenden, cooperan, planean y sufren. [42]
Los cetáceos más pequeños, como los delfines y las marsopas, se involucran en un comportamiento de juego complejo, que incluye cosas tales como producir anillos de vórtice de núcleo de aire toroidales estables bajo el agua o " anillos de burbujas ". Los dos métodos principales de producción de anillos de burbujas son insuflar aire rápidamente en el agua y permitirle subir a la superficie, formar un anillo o nadar repetidamente en un círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtice helicoidales así formadas. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtice, de modo que estallan en muchas burbujas separadas y luego ascienden rápidamente a la superficie. Las ballenas producen redes de burbujas para ayudar a pastorear a sus presas. [43]
También se cree que las ballenas más grandes participan en el juego. La ballena franca austral eleva su aleta de cola por encima del agua, permaneciendo en la misma posición durante un tiempo considerable. Esto se conoce como "navegar". Parece ser una forma de juego y se ve más comúnmente frente a las costas de Argentina y Sudáfrica . [44] Las ballenas jorobadas también muestran este comportamiento.
La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Se cree que la autoconciencia, aunque no está bien definida, es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo (pensar sobre el pensamiento) que los humanos explotan. Los cetáceos parecen poseer conciencia de sí mismos. [45] La prueba más utilizada para la autoconciencia en los animales es la prueba del espejo , en la que se coloca un tinte temporal en el cuerpo de un animal y luego se le presenta un espejo. Luego, los investigadores exploran si el animal muestra signos de autorreconocimiento. [46]
Los críticos afirman que los resultados de estas pruebas son susceptibles al efecto Clever Hans . Esta prueba es mucho menos definitiva que cuando se usa para primates . Los primates pueden tocar la marca o el espejo, mientras que los cetáceos no pueden, lo que hace que su supuesto comportamiento de autorreconocimiento sea menos seguro. Los escépticos argumentan que los comportamientos que se dice que identifican la autoconciencia se asemejan a los comportamientos sociales existentes, por lo que los investigadores podrían estar malinterpretando la autoconciencia como respuestas sociales. Los defensores responden que los comportamientos son diferentes de las respuestas normales a otra persona. Los cetáceos muestran un comportamiento menos definitivo de autoconciencia, porque no tienen capacidad para señalar. [46]
En 1995, Marten y Psarakos utilizaron videos para probar la autoconciencia de los delfines. [47] Mostraron a los delfines imágenes en tiempo real de ellos mismos, imágenes grabadas y otro delfín. Llegaron a la conclusión de que su evidencia sugería conciencia de sí mismos en lugar de comportamiento social. Si bien este estudio en particular no se ha replicado, los delfines más tarde "pasaron" la prueba del espejo. [46]
Historia de vida
Reproducción y crianza
La mayoría de los cetáceos maduran sexualmente entre los siete y los diez años. Una excepción a esto es el delfín de La Plata , que alcanza la madurez sexual a los dos años, pero vive solo hasta unos 20. El cachalote alcanza la madurez sexual en unos 20 años y una vida útil de entre 50 y 100 años. [40]
Para la mayoría de las especies, la reproducción es estacional. La ovulación coincide con la fertilidad masculina . Este ciclo suele ir acompañado de movimientos estacionales que se pueden observar en muchas especies. La mayoría de las ballenas dentadas no tienen enlaces fijos. En muchas especies, las hembras eligen varias parejas durante una temporada. Las ballenas barbadas son en gran parte monógamas dentro de cada período reproductivo.
La gestación varía de 9 a 16 meses. La duración no es necesariamente una función del tamaño. Las marsopas y las ballenas azules se gestan durante unos 11 meses. Como ocurre con todos los mamíferos que no sean marsupiales y monotremas, el embrión es alimentado por la placenta , un órgano que extrae nutrientes del torrente sanguíneo de la madre. Los mamíferos sin placentas ponen huevos minúsculos (monotremas) o tienen crías minúsculas (marsupiales).
Los cetáceos suelen tener una cría. En el caso de los gemelos, uno suele morir, porque la madre no puede producir suficiente leche para ambos. El feto está posicionado para un parto con la cola primero, de modo que el riesgo de ahogamiento durante el parto sea mínimo. Después del nacimiento, la madre lleva al bebé a la superficie para que respire por primera vez. Al nacer, tienen aproximadamente un tercio de su longitud adulta y tienden a ser independientes, comparables a los mamíferos terrestres .
Mamón
Al igual que otros mamíferos placentarios, los cetáceos dan a luz terneros bien desarrollados y los alimentan con leche de sus glándulas mamarias . Al amamantar, la madre salpica activamente leche en la boca del ternero, utilizando los músculos de sus glándulas mamarias, ya que el ternero no tiene labios. Esta leche suele tener un alto contenido de grasa, que oscila entre el 16 y el 46%, lo que hace que el ternero aumente rápidamente de tamaño y peso. [40]
En muchos cetáceos pequeños, la lactancia dura unos cuatro meses. En especies grandes, dura más de un año e implica un fuerte vínculo entre la madre y la descendencia.
La madre es la única responsable de la crianza. En algunas especies, las llamadas "tías" amamantan ocasionalmente a las crías.
Esta estrategia reproductiva proporciona algunas crías que tienen una alta tasa de supervivencia.
Esperanza de vida
Entre los cetáceos, las ballenas se distinguen por una longevidad inusual en comparación con otros mamíferos superiores. Algunas especies, como la ballena de Groenlandia ( Balaena mysticetus ), pueden alcanzar más de 200 años. Con base en los anillos anuales de la cápsula ósea ósea , la edad del espécimen más antiguo conocido es un macho que se determina en 211 años en el momento de la muerte. [48]
Muerte
Tras la muerte, los cadáveres de ballenas caen a las profundidades del océano y proporcionan un hábitat sustancial para la vida marina. La evidencia de caídas de ballenas en los registros fósiles y actuales muestra que las caídas de ballenas en aguas profundas albergan un rico conjunto de criaturas, con una diversidad global de 407 especies, comparable a otros puntos críticos de biodiversidad nerítica , como filtraciones frías y respiraderos hidrotermales . [49]
El deterioro de los cadáveres de ballenas pasa por tres etapas. Inicialmente, organismos como los tiburones y las brujas hurgan en los tejidos blandos a un ritmo rápido durante un período de meses y hasta dos años. A esto le sigue la colonización de huesos y sedimentos circundantes (que contienen materia orgánica) por oportunistas de enriquecimiento, como crustáceos y poliquetos , a lo largo de un período de años. Finalmente, las bacterias sulfofílicas reducen los huesos liberando sulfuro de hidrógeno permitiendo el crecimiento de organismos quimioautotróficos , que a su vez, sostienen organismos como mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Esta etapa puede durar décadas y es compatible con un rico conjunto de especies, con un promedio de 185 por sitio. [49] [50]
Enfermedad
La brucelosis afecta a casi todos los mamíferos. Se distribuye en todo el mundo, mientras que la pesca y la contaminación han causado bolsas de densidad de población de marsopas, lo que corre el riesgo de una mayor infección y propagación de enfermedades. Se ha demostrado que Brucella ceti , más prevalente en los delfines, causa enfermedades crónicas , lo que aumenta la posibilidad de abortos espontáneos y fallidos , infertilidad masculina , neurobrucelosis, cardiopatías , lesiones óseas y cutáneas , varamientos y muerte. Hasta 2008, nunca se había notificado ningún caso en marsopas, pero las poblaciones aisladas tienen un mayor riesgo y, en consecuencia, una alta tasa de mortalidad. [51]
Evolución
Filogenética
La biología molecular y la inmunología muestran que los cetáceos están estrechamente relacionados filogenéticamente con los ungulados pares (Artiodactyla). El linaje directo de las ballenas comenzó a principios del Eoceno , hace unos 55,8 millones de años, con los primeros artiodáctilos. [53] Los descubrimientos de fósiles a principios del siglo XXI confirmaron esto.
La mayor parte de la evidencia biológica molecular sugiere que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos. Las características anatómicas comunes incluyen similitudes en la morfología de los molares posteriores y el anillo óseo en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que anteriormente se asociaba solo con cetáceos. [53] El registro fósil, sin embargo, no respalda esta relación, porque el linaje del hipopótamo se remonta solo a unos 15 millones de años. [54] [55] [56] La característica común más sorprendente es el astrágalo , un hueso en la parte superior del tobillo. Los primeros cetáceos, arqueocetos , muestran ruedas dobles, que solo ocurren en ungulados pares. Los hallazgos correspondientes provienen de los depósitos del mar de Tetis en el norte de la India y Pakistán. El mar de Tetis era un mar poco profundo entre el continente asiático y la placa india que se dirigía hacia el norte.
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Los mysticetes evolucionaron con barbas hace unos 25 millones de años y perdieron los dientes.
Desarrollo
Antepasados
Los antepasados directos de los cetáceos actuales probablemente se encuentran dentro de los Dorudontidae, cuyo miembro más famoso, Dorudon , vivió al mismo tiempo que Basilosaurus . Ambos grupos ya habían desarrollado las características anatómicas típicas de las ballenas actuales, como la audición. La vida en el agua para una criatura que antes era terrestre requería ajustes importantes, como la bulla fija, que reemplaza al tímpano de los mamíferos , así como elementos conductores del sonido para la audición direccional sumergida. Sus muñecas estaban rígidas y probablemente contribuyeron a la estructura típica de las aletas. Las patas traseras existían, sin embargo, pero estaban significativamente reducidas en tamaño y con una conexión pélvica vestigial. [53]
Transición de tierra a mar
El registro fósil traza la transición gradual de la vida terrestre a la acuática. La regresión de las patas traseras permitió una mayor flexibilidad de la columna. Esto hizo posible que las ballenas se movieran con la cola vertical golpeando el agua. Las patas delanteras se transformaron en aletas, lo que les costó su movilidad en tierra.
Uno de los miembros más antiguos de los cetáceos antiguos ( Archaeoceti ) es Pakicetus del Eoceno medio. Este es un animal del tamaño de un lobo, cuyo esqueleto se conoce solo parcialmente. Tenía piernas funcionales y vivía cerca de la orilla. Esto sugiere que el animal aún podría moverse por tierra. El largo hocico tenía dentición carnívora . [53]
La transición de la tierra al mar se remonta a hace unos 49 millones de años, con el Ambulocetus ("ballena que corre"), descubierto en Pakistán . Tenía hasta 3 m (9,8 pies) de largo. Las extremidades de este arqueoceto eran parecidas a patas, pero ya era completamente acuático, lo que indica que un cambio a un estilo de vida independiente de la tierra sucedió extraordinariamente rápido. [57] El hocico estaba alargado con fosas nasales y ojos por encima de la cabeza. La cola era fuerte y soportaba el movimiento a través del agua. Ambulocetus probablemente vivió en manglares en agua salobre y se alimentó en la zona ribereña como depredador de peces y otros vertebrados. [58]
Que datan de hace unos 45 millones de años son especies como Indocetus , Kutchicetus , Rodhocetus y Andrewsiphius , todas las cuales se adaptaron a la vida en el agua. Las extremidades traseras de estas especies sufrieron regresión y la forma de su cuerpo se asemeja a las ballenas modernas. Rodhocetus, miembro de la familia Protocetidae , se considera el primero en ser completamente acuático. El cuerpo era aerodinámico y delicado con los huesos de las manos y los pies extendidos. La columna lumbar pélvica fusionada estuvo presente, lo que permitió soportar el movimiento flotante de la cola. Probablemente era un buen nadador, pero probablemente solo podía moverse torpemente en tierra, como una foca moderna . [53]
animales marinos
Desde el Eoceno tardío, hace unos 40 millones de años, los cetáceos poblaron los océanos subtropicales y ya no emergieron a la tierra. Un ejemplo es el Basilosaurus de 18 m de largo , a veces denominado Zeuglodon . La transición de la tierra al agua se completó en unos 10 millones de años. El Wadi Al-Hitan ("Valle de las Ballenas") en Egipto contiene numerosos esqueletos de Basilosaurus , así como otros vertebrados marinos.
Taxonomía
Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados dentro del primero; los dos grupos juntos forman un taxón monofilético , para el que a veces se usa el nombre Cetartiodactyla . La nomenclatura moderna divide Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más ballenas (Whippomorpha).
La presunta ubicación de Cetacea dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : [59] [60] [61] [62] [63]
Artiodactyla |
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Dentro de Cetacea, los dos parvorders son ballenas barbadas ( Mysticeti ) que deben su nombre a sus barbas, y ballenas dentadas ( Odontoceti ), que tienen dientes en forma de conos, espadas, clavijas o colmillos, y pueden percibir su entorno a través de biosonar .
Los términos ballena y delfín son informales:
- Mysticeti :
- Ballenas , con cuatro familias: Balaenidae (ballena franca y ballena de Groenlandia), Cetotheriidae ( ballena franca pigmea), Balaenopteridae (rorcual), Eschrichtiidae (ballena gris)
- Odontoceti :
- Ballenas : con cuatro familias: Monodontidae (belugas y narvales), Physeteridae (cachalotes), Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) y Ziphiidae (ballenas picudas).
- Delfines , con cinco familias: Delphinidae (delfines oceánicos), Platanistidae ( delfines de río del sur de Asia ), Lipotidae (delfines de río del viejo mundo) Iniidae (delfines de río del nuevo mundo) y Pontoporiidae ( delfines de La Plata ).
- Marsopas , con una familia: Phocoenidae
El término 'grandes ballenas' cubre las actualmente reguladas por la Comisión Ballenera Internacional : [64] las familias Odontoceti Physeteridae (cachalotes), Ziphiidae (zifios) y Kogiidae (cachalotes pigmeos y enanos); y todas las familias de Mysticeti Balaenidae (ballenas francas y de Groenlandia), Cetotheriidae (ballenas francas pigmeas), Eschrichtiidae (ballenas grises) y algunas de las Balaenopteridae (minke, Bryde, sei, azul y aleta; no ballenas de Eden y Omura). [sesenta y cinco]
Relación de cetáceos extintos y existentes [66] : | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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† Taxones extintos |
La clasificación actual de especies vivas es la siguiente: [67] [68] [69]
- INFRAORDER CETACEA
- Parvorder Mysticeti : ballenas barbadas
- Superfamilia Balaenoidea : ballenas francas
- Familia Balaenidae
- Género Balaena
- Ballena de Groenlandia , Balaena mysticetus
- Género Eubalaena
- Ballena franca del Atlántico norte , Eubalaena glacialis
- Ballena franca del Pacífico norte , Eubalaena japonica
- Ballena franca austral , Eubalaena australis
- Género Balaena
- Familia Cetotheriidae [70]
- Género Caperea
- Ballena franca pigmea , Caperea marginata
- Género Caperea
- Familia Balaenidae
- Superfamilia Balaenopteroidea
- Familia Balaenopteridae : rorquals
- Subfamilia Balaenopterinae
- Género Balaenoptera : rorcuales delgados
- Ballena minke común , Balaenoptera acutorostrata
- Ballena minke antártica , Balaenoptera bonaerensis
- Ballena sei , Balaenoptera borealis
- Ballena de Bryde , Balaenoptera brydei
- Ballena del Edén Balaenoptera edeni
- Ballena de arroz Balaenoptera ricei
- Ballena de Omura , Balaenoptera omurai
- Ballena azul , Balaenoptera musculus
- Rorcual común , Balaenoptera physalus
- Género Balaenoptera : rorcuales delgados
- Subfamilia Megapterinae
- Género Megaptera
- Ballena jorobada , Megaptera novaeangliae
- Género Megaptera
- Subfamilia Balaenopterinae
- Familia Eschrichtiidae : ballenas grises
- Género Eschrichtius
- Ballena gris , Eschrichtius robustus
- Género Eschrichtius
- Familia Balaenopteridae : rorquals
- Superfamilia Balaenoidea : ballenas francas
- Parvorder Odontoceti : ballenas dentadas
- Superfamilia Delphinoidea
- Familia Delphinidae : delfines oceánicos (aunque Orcaella y Sotalia pueden vivir en agua dulce)
- Género Cephalorhynchus : delfines de nariz roma
- Delfín de Commerson , Cephalorhynchus commersonii
- Delfín chileno , Cephalorhynchus eutropia
- Delfín de Heaviside , Cephalorhynchus heavisidii
- Delfín de Héctor , Cephalorhynchus hectori
- Género Delphinus : delfines comunes
- Delfín común de pico largo , Delphinus capensis
- Delfín común de pico corto , Delphinus delphis
- Delfín común árabe , Delphinus tropicalis
- Género Feresa
- Orca pigmea , Feresa attenuata
- Género Globicephala : ballenas piloto
- Ballena piloto de aleta corta , Globicephala macrorhyncus
- Ballena piloto de aleta larga , Globicephala melas
- Género Grampus
- Delfín de Risso , Grampus griseus
- Género Lagenodelphis
- Delfín de Fraser , Lagenodelphis hosei
- Género Lagenorhynchus : falsos delfines nariz de botella
- Delfín de lados blancos del Atlántico , Lagenorhynchus acutus
- Delfín de pico blanco , Lagenorhynchus albirostris
- Delfín peale , Lagenorhynchus australis
- Delfín reloj de arena , Lagenorhynchus cruciger
- Delfín de lados blancos del Pacífico , Lagenorhynchus obliquidens
- Delfín oscuro , Lagenorhynchus obscurus
- Género Lissodelphis : delfín ballena franca
- Delfín ballena franca septentrional , Lissodelphis borealis
- Delfín ballena franca austral , Lissodelphis peronii
- Género Orcaella : delfines del Irrawaddy
- Delfín del Irrawaddy , Orcaella brevirostris
- Delfín australiano , Orcaella heinsohni
- Género Orcinus
- Orca , Orcinus orca
- Género Peponocephala
- Ballena cabeza de melón , Peponocephala electra
- Género Pseudorca
- Falsa orca , Pseudorca crassidens
- Género Sotalia : delfines del norte de América del Sur
- Tucuxi , Sotalia fluviatilis
- Delfín de Guayana , Sotalia guianensis
- Género Sousa : delfines jorobados
- Delfín jorobado del Pacífico , Sousa chinensis
- Delfín jorobado indio , Sousa plumbea
- Delfín jorobado del Atlántico , Sousa teuszii
- Género Stenella : delfines manchados
- Delfín manchado pantropical , Stenella attenuata
- Delfín Clymene , Stenella clymene
- Delfín rayado , Stenella coeruleoalba
- Delfín moteado del Atlántico , Stenella frontalis
- Delfín , Stenella longirostris
- Género Steno
- Delfín de dientes rugosos , Steno bredanensis
- Género Tursiops : verdaderos delfines nariz de botella
- Delfín mular del Océano Índico , Tursiops aduncus
- Delfín de Burrunan , Tursiops australis
- Delfín mular común , Tursiops truncatus
- Género Cephalorhynchus : delfines de nariz roma
- Familia Monodontidae : ballenas árticas
- Género Delphinapterus
- Beluga , Delphinapterus leucas
- Género Monodon
- Narval , Monodon monoceros
- Género Delphinapterus
- Familia Phocoenidae : marsopas
- Género Neophocaena
- Marsopa sin aleta , Neophocaena phocaenoides
- Género Phocoena
- Marsopa de anteojos , Phocoena dioptrica
- Marsopa , Phocaena Phocoena
- Vaquita , Phocoena sinus
- Marsopa de Burmeister , Phocoena spinipinnis
- Género Phocoenoides
- Marsopa de Dall , Phocoenoides dalli
- Género Neophocaena
- Familia Delphinidae : delfines oceánicos (aunque Orcaella y Sotalia pueden vivir en agua dulce)
- Superfamilia Physeteroidea : cachalotes
- Familia Physeteridae
- Género Physeter
- Cachalote , Physeter catodon (sin. P. macrocephalus )
- Género Physeter
- Familia Kogiidae : cachalotes menores
- Género Kogia
- Cachalote pigmeo , Kogia breviceps
- Cachalote enano , Kogia sima
- Género Kogia
- Familia Physeteridae
- Superfamilia Platanistoidea
- Familia Platanistidae
- Género Platanista
- Delfín de río del sur de Asia , Platanista gangetica
- Género Platanista
- Familia Platanistidae
- Superfamilia Lipotoidea
- Familia Lipotidae
- Género Lipotes
- Baiji , Lipotes Vexillifer
- Género Lipotes
- Familia Lipotidae
- Superfamilia Inioidea : delfines de río sudamericanos
- Familia Iniidae
- Género Inia
- Delfín del río Amazonas , Inia geoffrensis
- Delfín de río boliviano , Inia boliviensis
- Delfín de río Araguaian , Inia araguaiaensis
- Género Inia
- Familia Pontoporiidae
- Género Pontoporia
- Delfín de la Plata , Pontoporia blainvillei
- Género Pontoporia
- Familia Iniidae
- Superfamilia Ziphioidea : ballenas picudas
- Familia Ziphiidae
- Género Berardius : ballenas picudas gigantes
- Ballena picuda de Arnoux , Berardius arnuxii
- Ballena picuda de Baird (ballena nariz de botella del Pacífico norte), Berardius bairdii
- Berardius minimus
- Subfamilia Hyperoodontidae
- Género Hyperoodon : ballenas nariz de botella
- Ballena nariz de botella del norte , Hyperoodon ampullatus
- Ballena nariz de botella austral , Hyperoodon planifrons
- Género Indopacetus
- Ballena picuda del Indo-Pacífico ( ballena picuda de Longman), Indopacetus pacificus
- Género Mesoplodon , ballena de Mesoplodont
- Ballena picuda de Sowerby , Mesoplodon bidens
- Ballena picuda de Andrews , Mesoplodon bowdoini
- Ballena picuda de Hubbs , Mesoplodon carlhubbsi
- Ballena picuda de Blainville , Mesoplodon densirostris
- Ballena picuda de Gervais , Mesoplodon europaeus
- Ballena picuda de dientes de ginkgo , Mesoplodon ginkgodens
- Ballena picuda gris , Mesoplodon grayi
- Ballena picuda de Héctor , Mesoplodon hectori
- Ballena dentada , Mesoplodon layardii
- Ballena picuda de True , Mesoplodon mirus
- Ballena picuda de Perrin , Mesoplodon perrini
- Ballena picuda pigmea , Mesoplodon peruvianus
- Ballena picuda de Stejneger , Mesoplodon stejnegeri
- Ballena de dientes de pala , Mesoplodon traversii
- Ballena picuda de Deraniyagala , Mesoplodon hotaula
- Género Hyperoodon : ballenas nariz de botella
- Género Tasmacetus
- Ballena picuda de pastor , Tasmacetus shepherdi
- Género Ziphius
- Ballena picuda de Cuvier , Ziphius cavirostris
- Género Berardius : ballenas picudas gigantes
- Familia Ziphiidae
- Superfamilia Delphinoidea
- Parvorder Mysticeti : ballenas barbadas
Estado
Amenazas
Las principales amenazas para los cetáceos provienen de las personas, tanto directamente de la caza de ballenas como de la caza impulsada y las amenazas indirectas de la pesca y la contaminación. [71]
Ballenero
La caza de ballenas es la práctica de la caza de ballenas, principalmente ballenas barbadas y cachalotes. Esta actividad ha continuado desde la Edad de Piedra .
En la Edad Media , los motivos de la caza de ballenas incluían su carne , el aceite utilizable como combustible y la mandíbula, que se utilizaba en la construcción de viviendas. A finales de la Edad Media, las flotas balleneras temprana dirigidos a barbadas ballenas , tales como ballenas de cabeza arqueada . En los siglos XVI y XVII, la flota holandesa tenía alrededor de 300 barcos balleneros con 18.000 tripulantes.
En los siglos XVIII y XIX, las ballenas barbadas se cazaban especialmente por sus barbas , que se usaban como reemplazo de la madera, o en productos que requerían resistencia y flexibilidad, como corsés y faldas de crinolina . Además, el espermaceti que se encuentra en el cachalote se utilizó como lubricante para máquinas y el ámbar gris como material para las industrias farmacéutica y de perfumes. En la segunda mitad del siglo XIX, se inventó el arpón explosivo , lo que provocó un aumento masivo del tamaño de la captura.
Los barcos grandes se utilizaron como barcos "nodriza" para los manipuladores de ballenas. En la primera mitad del siglo XX, las ballenas fueron de gran importancia como proveedoras de materias primas. Las ballenas fueron cazadas intensamente durante este tiempo; en la década de 1930, se mataron 30.000 ballenas. Esto aumentó a más de 40.000 animales por año hasta la década de 1960, cuando colapsaron las poblaciones de grandes ballenas barbadas.
La mayoría de las ballenas cazadas están ahora amenazadas, con algunas grandes poblaciones de ballenas explotadas al borde de la extinción. Las poblaciones de ballenas grises del Atlántico y de Corea fueron completamente erradicadas y la población de ballenas francas del Atlántico Norte se redujo a unas 300-600. Se estima que la población de ballenas azules es de alrededor de 14.000.
Los primeros esfuerzos para proteger a las ballenas se produjeron en 1931. Algunas especies particularmente amenazadas, como la ballena jorobada (que entonces contaba con unos 100 animales), fueron puestas bajo protección internacional y se establecieron las primeras áreas protegidas. En 1946, se estableció la Comisión Ballenera Internacional (CBI) para monitorear y asegurar las poblaciones de ballenas. La caza de ballenas de 14 especies grandes con fines comerciales fue prohibida en todo el mundo por esta organización desde 1985 hasta 2005, aunque algunos países no respetan la prohibición.
Las poblaciones de especies como las ballenas jorobadas y azules se han recuperado, aunque siguen amenazadas. El Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 para mantener la población de mamíferos marinos. Prohíbe la captura de mamíferos marinos, excepto varios cientos por año capturados en Alaska. Los barcos balleneros japoneses pueden cazar ballenas de diferentes especies con fines aparentemente científicos.
La caza de ballenas aborígenes todavía está permitida. Aproximadamente 1200 ballenas piloto fueron capturadas en las Islas Feroe en 2017, [72] y alrededor de 900 narvales y 800 belugas por año se capturan en Alaska, Canadá, Groenlandia y Siberia. Aproximadamente 150 minke se capturan en Groenlandia por año, 120 ballenas grises en Siberia y 50 ballenas de Groenlandia en Alaska, como caza de ballenas aborígenes, además de los 600 minke capturados comercialmente por Noruega, 300 minke y 100 sei capturados por Japón y hasta 100 rorcuales comunes capturados Islandia. [73] Islandia y Noruega no reconocen la prohibición y practican la caza comercial de ballenas. Noruega y Japón se han comprometido a poner fin a la prohibición.
Los delfines y otros cetáceos más pequeños a veces se cazan en una actividad conocida como caza de delfines. Esto se logra conduciendo una cápsula junto con botes, generalmente en una bahía o en una playa. Su escape se evita cerrando la ruta hacia el océano con otros botes o redes. Los delfines son cazados de esta manera en varios lugares del mundo, incluidas las Islas Salomón , las Islas Feroe , Perú y Japón (el practicante más conocido). Los delfines se cazan principalmente por su carne , aunque algunos terminan en delfinarios . A pesar de la controversia, miles de delfines son capturados en cacerías cada año.
Pescar
Las manadas de delfines suelen residir cerca de grandes bancos de atún. Esto es conocido por los pescadores, que buscan delfines para pescar atún. Los delfines son mucho más fáciles de detectar desde la distancia que el atún, ya que respiran con regularidad. Los pescadores tiran sus redes de cientos de metros de ancho en un círculo alrededor de los grupos de delfines, con la expectativa de atrapar un banco de atún. Cuando se juntan las redes, los delfines se enredan bajo el agua y se ahogan. Las pesquerías de línea en los ríos más grandes son una amenaza para los delfines de río .
Una amenaza mayor que la captura fortuita para los pequeños cetáceos es la caza selectiva. En el sudeste asiático, se venden como reemplazo de pescado a los lugareños, ya que el pescado comestible de la región promete mayores ingresos por exportaciones. En el Mediterráneo, los pequeños cetáceos están destinados a aliviar la presión sobre el pescado comestible. [71]
Varamientos
Un varamiento es cuando un cetáceo deja el agua para acostarse en una playa. En algunos casos, grupos de ballenas se juntan. Los más conocidos son los varamientos masivos de calderones y cachalotes. Los cetáceos varados generalmente mueren porque su peso corporal de hasta 90 toneladas métricas (99 toneladas cortas) comprime sus pulmones o les rompe las costillas. Las ballenas más pequeñas pueden morir de insolación debido a su aislamiento térmico.
Las causas no están claras. Las posibles razones de los varamientos masivos son: [71]
- contaminantes tóxicos
- parásitos debilitantes (en el tracto respiratorio, el cerebro o el oído medio)
- infecciones (bacterianas o virales)
- huida de los depredadores (incluidos los humanos)
- lazos sociales dentro de un grupo, de modo que la manada sigue a un animal varado
- perturbación de sus sentidos magnéticos por anomalías naturales en el campo magnético de la Tierra
- lesiones
- contaminación acústica por tráfico marítimo, estudios sísmicos y experimentos de sonar militar
Desde 2000, los varamientos de ballenas ocurrieron con frecuencia luego de pruebas de sonar militares . En diciembre de 2001, la Marina de los Estados Unidos admitió una responsabilidad parcial por el varado y la muerte de varios mamíferos marinos en marzo de 2000. El coautor del informe provisional afirmó que los animales muertos por el sonar activo de algunos barcos de la Marina resultaron heridos. En general, el ruido submarino, que sigue aumentando, está cada vez más vinculado a los varamientos; porque perjudica la comunicación y el sentido de la orientación. [74]
El cambio climático influye en los principales sistemas de viento y corrientes oceánicas, que también provocan varamientos de cetáceos. Los investigadores que estudiaron los varamientos en la costa de Tasmania entre 1920 y 2002 encontraron que se producían varamientos más grandes en determinados intervalos de tiempo. Los años con un aumento de varamientos se asociaron con tormentas severas, que iniciaron flujos de agua fría cerca de la costa. En agua fría rica en nutrientes, los cetáceos esperan grandes presas, por lo que siguen las corrientes de agua fría hacia aguas menos profundas, donde el riesgo de varamientos es mayor. Las ballenas y los delfines que viven en manadas pueden acompañar a los miembros de las manadas enfermos o debilitados a aguas poco profundas, dejándolos varados durante la marea baja. [ cita requerida ]
Peligros ambientales
—Almirante Lawrence Rice
Los metales pesados, residuos de muchos venenos de plantas e insectos y los residuos de plástico restos flotantes no son biodegradables. A veces, los cetáceos consumen estos materiales peligrosos y los confunden con alimentos. Como resultado, los animales son más susceptibles a las enfermedades y tienen menos crías. [71]
El daño a la capa de ozono reduce la reproducción del plancton debido a la radiación resultante. Esto reduce el suministro de alimentos para muchos animales marinos, pero las ballenas barbadas que se alimentan por filtración son las más afectadas. Incluso el Nekton está, además de una explotación intensiva, dañado por la radiación. [71]
Los suministros de alimentos también se reducen a largo plazo por la acidificación de los océanos debido a una mayor absorción de dióxido de carbono atmosférico. El CO 2 reacciona con el agua para formar ácido carbónico , lo que reduce la construcción de los esqueletos de carbonato de calcio de los suministros de alimentos para el zooplancton del que dependen las ballenas barbadas. [71]
Las industrias militares y de extracción de recursos operan potentes operaciones de sonar y voladuras. Los estudios sísmicos marinos utilizan sonidos fuertes y de baja frecuencia que muestran lo que se encuentra debajo de la superficie de la Tierra. [75] El tráfico de barcos también aumenta el ruido en los océanos. Dicho ruido puede alterar el comportamiento de los cetáceos, como su uso de biosonar para orientación y comunicación. Los casos graves pueden causarles pánico y llevarlos a la superficie. Esto genera burbujas en los gases en sangre y puede causar enfermedad por descompresión . [76] Los ejercicios navales con sonar dan como resultado cetáceos caídos que se lavan con una descompresión fatal. Los sonidos pueden ser perturbadores a distancias de más de 100 kilómetros (62 millas). El daño varía según la frecuencia y la especie.
Relación con los humanos
Historia de la investigación
En la época de Aristóteles , el siglo IV a. C., las ballenas eran consideradas peces debido a su similitud superficial. Aristóteles, sin embargo, observó muchas similitudes fisiológicas y anatómicas con los vertebrados terrestres, como la sangre (circulación), los pulmones, el útero y la anatomía de las aletas. [ cita requerida ] Sus descripciones detalladas fueron asimiladas por los romanos, pero mezcladas con un conocimiento más preciso de los delfines, como lo menciona Plinio el Viejo en su Historia natural . En el arte de este y períodos posteriores, los delfines se representan con una cabeza arqueada (típica de las marsopas) y un hocico largo. La marsopa común fue una de las especies más accesibles para los primeros cetólogos ; porque podía verse cerca de la tierra, habitando zonas costeras poco profundas de Europa. Gran parte de los hallazgos que se aplican a todos los cetáceos se descubrieron por primera vez en marsopas. [77] Una de las primeras descripciones anatómicas de las vías respiratorias de una marsopa común data de 1671 por John Ray. Sin embargo, se refirió a la marsopa como un pez. [78] [79]
El tubo en la cabeza, por donde este tipo pez respira y escupe agua, ubicado frente al cerebro y termina hacia afuera en un simple agujero, pero adentro está dividido por un tabique óseo hacia abajo, como si fueran dos fosas nasales; pero por debajo se abre de nuevo en la boca en un vacío.
- John Ray, 1671, la primera descripción de las vías respiratorias de los cetáceos
En la décima edición de Systema Naturae (1758), el biólogo y taxonomista sueco Carl Linnaeus afirmó que los cetáceos eran mamíferos y no peces. Su innovador sistema binomial formó la base de la clasificación moderna de ballenas.
Cultura
Los cetáceos juegan un papel en la cultura humana.
Prehistórico
Los petroglifos de la Edad de Piedra , como los de Roddoy y Reppa (Noruega), y los Petroglifos de Bangudae en Corea del Sur, los representan. [80] [81] Los huesos de ballena se utilizaron para muchos propósitos. En el asentamiento neolítico de Skara Brae, las cacerolas de las Orcadas se hicieron a partir de vértebras de ballena.
Antigüedad
La ballena fue mencionada por primera vez en la antigua Grecia por Homero . Allí, se llama Ketos, un término que inicialmente incluía a todos los grandes animales marinos. De esto se derivó la palabra romana para ballena, Cetus . Otros nombres eran phálaina ( Aristóteles , forma latina de ballaena) para la hembra y, con un estilo característico irónico, musculus (Ratón) para el macho. Las ballenas del Mar del Norte se llamaron Physeter, que estaba destinado al cachalote Physter macrocephalus . Las ballenas son descritas en particular por Aristóteles, Plinio y Ambrosio . Todos mencionan tanto el nacimiento vivo como la lactancia. Plinio describe los problemas asociados con los pulmones con los tubos rociadores y Ambrose afirmó que las grandes ballenas se llevarían a sus crías a la boca para protegerlas.
En la Biblia especialmente, el leviatán juega un papel como un monstruo marino . La esencia, que presenta un cocodrilo gigante o un dragón y una ballena, fue creada según la Biblia por Dios [82] y debe ser destruida nuevamente por él. [83] [84] En el Libro de Job , el leviatán se describe con más detalle. [85] [86]
En Jonás hay una descripción más reconocible de una ballena junto al profeta Jonás , quien, en su huida de la ciudad de Nínive, es tragado por una ballena.
Los delfines se mencionan con mucha más frecuencia que las ballenas. Aristóteles analiza los animales sagrados de los griegos en su Historia Animalium y detalla su papel como animales acuáticos. Los griegos admiraban al delfín como "rey de los animales acuáticos" y se referían erróneamente a ellos como peces. Su inteligencia era evidente tanto en su capacidad para escapar de las redes de pesca como en su colaboración con los pescadores.
Los delfines de río se conocen del Ganges y, erróneamente, del Nilo . En el último caso se equiparó con tiburones y bagres. Supuestamente atacaron incluso a los cocodrilos .
Los delfines aparecen en la mitología griega . Debido a su inteligencia, rescataron a varias personas de ahogarse. Se decía que amaban la música, probablemente sobre todo por su propia canción, salvaron, en las leyendas, músicos famosos como Arion de Lesbos de Methymna o Kairanos de Miletus. Debido a sus facultades mentales, los delfines fueron considerados para el dios Dionisio .
Los delfines pertenecen al dominio de Poseidón y lo llevaron hasta su esposa Amphitrite . Los delfines están asociados con otros dioses, como Apolo , Dionisio y Afrodita . Los griegos rindieron homenaje tanto a las ballenas como a los delfines con su propia constelación. La constelación de la Ballena (Ketos, lat. Cetus) se encuentra al sur del Delfín (Delphi, lat. Delphinus) al norte del zodíaco .
El arte antiguo a menudo incluía representaciones de delfines, incluidos los minoicos de Creta . Posteriormente aparecieron en relieves, gemas, lámparas, monedas, mosaicos y lápidas. Una representación particularmente popular es la de Arion o las Taras (mitología) montadas sobre un delfín. En el arte cristiano primitivo , el delfín es un motivo popular, a veces utilizado como símbolo de Cristo .
Edad Media al siglo XIX
San Brendan describió en su historia de viaje Navigatio Sancti Brendani un encuentro con una ballena, entre los años 565–573. Describió cómo él y sus compañeros entraron en una isla sin árboles, que resultó ser una ballena gigante, a la que llamó Jasconicus. Conoció a esta ballena siete años después y descansó sobre su espalda.
La mayoría de las descripciones de ballenas grandes desde esta época hasta la era de la caza de ballenas, que comenzó en el siglo XVII, fueron de ballenas varadas, que no se parecían a ningún otro animal. Esto fue particularmente cierto para el cachalote, el más frecuentemente varado en grupos más grandes. Raymond Gilmore documentó diecisiete cachalotes en el estuario del Elba de 1723 a 1959 y treinta y un animales en la costa de Gran Bretaña en 1784. En 1827, una ballena azul se posó frente a la costa de Ostende. Las ballenas se utilizaron como atracciones en museos y exposiciones itinerantes.
Los balleneros de los siglos XVII al XIX representaron ballenas en dibujos y contaron historias de su ocupación. Aunque sabían que las ballenas eran gigantes inofensivos, describieron batallas con animales arponeados. Estos incluyeron descripciones de monstruos marinos, incluidas enormes ballenas, tiburones, serpientes marinas, calamares gigantes y pulpos.
Entre los primeros balleneros que describieron sus experiencias en los viajes de caza de ballenas se encontraba el capitán William Scoresby de Gran Bretaña, quien publicó el libro Northern Whale Fishery , que describe la caza de ballenas barbadas del norte. Esto fue seguido por Thomas Beale , un cirujano británico, en su libro Algunas observaciones sobre la historia natural del cachalote en 1835; y El cuento de una cacería de ballenas en 1840 de Frederick Debell Bennett. Las ballenas fueron descritas en la literatura narrativa y en las pinturas, sobre todo en las novelas Moby Dick de Herman Melville y 20.000 leguas de viaje submarino de Julio Verne .
Baleen se utilizó para fabricar componentes de vasijas, como el fondo de un cubo en el Museo Nacional de Escocia. Los escandinavos elaboraban platos ornamentados con barbas, a veces interpretados como tablas de planchar .
En el Ártico canadiense (costa este) en la cultura Punuk y Thule (1000-1600 d. C.), [87] las barbas se utilizaron para construir casas en lugar de madera como soporte del techo para las casas de invierno, con la mitad del edificio enterrado bajo tierra. El techo real probablemente estaba hecho de pieles de animales cubiertas de tierra y musgo. [88]
Cultura moderna
En el siglo XX, la percepción de los cetáceos cambió. Se transformaron de monstruos en criaturas maravillosas, ya que la ciencia reveló que eran animales inteligentes y pacíficos. La caza fue reemplazada por el turismo de ballenas y delfines. Este cambio se refleja en películas y novelas. Por ejemplo, el protagonista de la serie Flipper era un delfín nariz de botella. La serie de televisión SeaQuest DSV (1993-1996), las películas Free Willy , Star Trek IV: The Voyage Home y la serie de libros The Hitchhiker's Guide to the Galaxy de Douglas Adams son ejemplos. [89]
El estudio del canto de las ballenas también produjo un álbum popular, Songs of the Humpback Whale .
Cautiverio
Las ballenas y los delfines se han mantenido en cautiverio para su uso en educación, investigación y entretenimiento desde el siglo XIX.
Belugas
Las ballenas beluga fueron las primeras ballenas en cautiverio. Otras especies eran demasiado raras, demasiado tímidas o demasiado grandes. La primera se presentó en el Museo de Barnum en la ciudad de Nueva York en 1861. [90] Durante la mayor parte del siglo 20, Canadá fue la fuente predominante. [91] Fueron extraídos del estuario del río San Lorenzo hasta finales de la década de 1960, después de lo cual fueron tomados predominantemente del estuario del río Churchill hasta que se prohibió su captura en 1992. [91] Rusia se convirtió entonces en el mayor proveedor. [91] Las belugas se capturan en el delta de Amur Darya y su costa oriental y se transportan a nivel nacional a acuarios o delfinarios en Moscú , San Petersburgo y Sochi , o se exportan a países como Canadá. [91] No han sido domesticados. [92]
En 2006, 30 belugas vivían en Canadá y 28 en los Estados Unidos. Se han reportado 42 muertes en cautiverio. [91] Según los informes, una sola muestra puede alcanzar hasta 100.000 dólares estadounidenses (64.160 libras esterlinas GB). La popularidad de la beluga se debe a su color único y sus expresiones faciales . Esto último es posible porque, si bien la mayoría de las "sonrisas" de los cetáceos son fijas, el movimiento adicional proporcionado por las vértebras cervicales no fusionadas de la beluga permite un mayor rango de expresión aparente. [93]
Orcas
La inteligencia , la capacidad de entrenamiento, la apariencia llamativa, la alegría en cautiverio y el tamaño de la orca la han convertido en una exhibición popular en acuarios y parques temáticos acuáticos. De 1976 a 1997, se capturaron cincuenta y cinco ballenas de la naturaleza en Islandia, diecinueve de Japón y tres de Argentina. Estas cifras excluyen a los animales que murieron durante la captura. Las capturas vivas disminuyeron drásticamente en la década de 1990 y en 1999, alrededor del 40% de los cuarenta y ocho animales que se exhiben en el mundo habían nacido en cautiverio. [94]
Organizaciones como World Animal Protection y la campaña Whale and Dolphin Conservation contra la práctica de mantenerlos en cautiverio.
En cautiverio, a menudo desarrollan patologías, como el colapso de la aleta dorsal que se observa en el 60-90% de los machos cautivos. Los cautivos tienen una esperanza de vida reducida, en promedio solo viven hasta los 20 años, aunque algunos viven más tiempo, incluidos varios de más de 30 años y dos, Corky II y Lolita, de alrededor de 40 años. En la naturaleza, las hembras que sobreviven a la infancia viven un promedio de 46 años y hasta 70 a 80 años. Los machos salvajes que sobreviven a la infancia viven un promedio de 31 años y pueden alcanzar los 50-60 años. [95]
El cautiverio generalmente tiene poca semejanza con el hábitat salvaje y los grupos sociales de las ballenas cautivas son ajenos a los que se encuentran en la naturaleza. Los críticos afirman que la vida en cautiverio es estresante debido a estos factores y al requisito de realizar trucos de circo que no forman parte del comportamiento salvaje de las orcas. Las orcas salvajes pueden viajar hasta 160 kilómetros (100 millas) en un día y los críticos dicen que los animales son demasiado grandes e inteligentes para ser aptos para el cautiverio. [96] Los cautivos ocasionalmente actúan de forma agresiva hacia ellos mismos, sus compañeros de tanque o los humanos, lo que los críticos dicen que es el resultado del estrés . [97] Las orcas son bien conocidas por sus actuaciones en espectáculos, pero la cantidad de orcas mantenidas en cautiverio es pequeña, especialmente en comparación con la cantidad de delfines mulares, con solo cuarenta y cuatro orcas cautivas en acuarios en 2012. [98]
Cada país tiene sus propios requisitos de tanques; En los EE. UU., el tamaño mínimo del recinto está establecido por el Código de Regulaciones Federales , 9 CFR E § 3.104, bajo las Especificaciones para el manejo, cuidado, tratamiento y transporte humanitarios de mamíferos marinos . [99]
La agresión entre las orcas en cautiverio es común. Se atacan entre sí y también a sus entrenadores. En 2013, el tratamiento de SeaWorld a las orcas en cautiverio fue la base de la película Blackfish , que documenta la historia de Tilikum , una orca en SeaWorld Orlando, que estuvo involucrada en la muerte de tres personas. [100] La película dio lugar a propuestas de algunos legisladores para prohibir el cautiverio de cetáceos y llevó a SeaWorld a anunciar en 2016 que eliminaría gradualmente su programa de orcas después de varios intentos fallidos de restaurar sus ingresos, reputación y precio de las acciones. [101]
Otros
Los delfines y las marsopas se mantienen en cautiverio. Los delfines mulares son los más comunes, ya que son relativamente fáciles de entrenar, tienen una larga vida en cautiverio y tienen una apariencia amigable. Los delfines mulares viven en cautiverio en todo el mundo, aunque es difícil determinar el número exacto. Otras especies que están en cautividad delfines moteados , falsas orcas y delfines comunes , delfines de Commerson , así como delfines de diente áspero , pero en cantidades mucho más bajas. También hay menos de diez ballenas piloto , delfines de río Amazonas , delfines de Risso , delfines , o tucuxi en cautiverio. Dos delfines híbridos inusuales y raros , conocidos como lobos , se mantienen en Sea Life Park en Hawai , que es un cruce entre un delfín mular y una ballena asesina falsa . Además, dos híbridos comunes / nariz de botella residen en cautiverio en Discovery Cove y SeaWorld San Diego .
En repetidos intentos en las décadas de 1960 y 1970, los narvales mantenidos en cautiverio murieron en meses. Una pareja reproductora de ballenas francas pigmeas se mantuvo en un área con red. Finalmente fueron liberados en Sudáfrica. En 1971, SeaWorld capturó una cría de ballena gris de California en México en Scammon's Lagoon . La cría, más tarde llamada Gigi, fue separada de su madre usando una forma de lazo atado a sus aletas. Gigi se exhibió en SeaWorld San Diego durante un año. Luego fue liberada con una baliza de radio colocada en su espalda; sin embargo, el contacto se perdió después de tres semanas. Gigi fue la primera ballena barbada cautiva. JJ, otra cría de ballena gris , se mantuvo en SeaWorld San Diego . JJ era un ternero huérfano que llegó a la playa en abril de 1997 y fue transportado dos millas a SeaWorld. El ternero de 680 kilogramos (1.500 libras) era una atracción popular y se comportaba con normalidad, a pesar de la separación de su madre. Un año después, la ballena de entonces 8.164,7 kilogramos (18.000 lb), aunque más pequeña que el promedio, era demasiado grande para mantenerla en cautiverio y fue liberada el 1 de abril de 1998. Un delfín cautivo del río Amazonas alojado en el Acuario de Valencia es el único río entrenado. delfines en cautiverio. [102] [103]
Aquí hay una lista de todos los cetáceos que han sido tomados en cautiverio con fines de conservación o entretenimiento humano actualmente o en el pasado, temporal o permanentemente.
- Orca
- Vaquita
- Ballena asesina falsa
- Orca pigmea
- Ballena piloto de aleta larga
- Ballena piloto de aleta corta
- Delfín nariz de botella
- Ballena beluga
- Delfín de lados blancos del Pacífico
- Delfín de Risso
- Delfín de lados blancos del Atlántico
- Narval
- Delfín manchado
- Delfín giratorio
- Delfín común
- Marsopa común
- Marsopa sin aleta
- Delfín de commerson
- Delfín de dientes ásperos
- Boto
- Tucuxi
- Wholphin
- ballena gris
- Cachalote pigmeo
- Delfín de Irrawaddy
- Delfín jorobado del Indo-Pacífico
- Baiji
- Ballena cabeza de melón
- Delfín de río del sur de Asia
- Ballena minke
Referencias
- ^ M. Raneft, D .; Eaker, H .; W. Davis, R. (2001). "Una guía para la pronunciación y el significado de los nombres taxonómicos de cetáceos" (PDF) . Mamíferos acuáticos . 27 (2): 185.
- ^ E. Fish, Frank (2002). "Equilibrio de requisitos de estabilidad y maniobrabilidad en cetáceos". Biología Integrativa y Comparada . 42 (1): 85–93. doi : 10.1093 / icb / 42.1.85 . PMID 21708697 . S2CID 25036870 .
- ^ Madera, Gerald El libro Guinness de hechos y hazañas de animales (1983) ISBN 978-0-85112-235-9
- ^ Davies, Ella (20 de abril de 2016). "El animal más longevo puede ser uno en el que nunca pensó" . BBC Earth . Consultado el 14 de febrero de 2018 .
- ^ "Mamífero más grande" . Récords mundiales Guinness .
- ^ Perrin, WF (2020). "Base de datos mundial sobre cetáceos" . marinespecies.org . Consultado el 12 de diciembre de 2020 .
- ^ Cara E. Miller (2007). Estado actual del conocimiento sobre las amenazas, la diversidad y los hábitats de los cetáceos en la región de las islas del Pacífico (PDF) . Sociedad para la Conservación de Ballenas y Delfines. ISBN 978-0-646-47224-9. Archivado desde el original (PDF) el 8 de septiembre de 2015 . Consultado el 5 de septiembre de 2015 .
- ^ Nowacek, Douglas; Donovan, Greg; Gailey, Glenn; Racca, Roberto; Reeves, Randall; Vedenev, Alexander; Weller, David; Southall, Brandon (2013). "Prácticas responsables para minimizar y monitorear los impactos ambientales de los estudios sísmicos marinos con énfasis en los mamíferos marinos". Mamíferos acuáticos . 39 (4): 356–377. doi : 10.1578 / am.39.4.2013.356 .
- ^ Lovgren, Stefan (14 de diciembre de 2006). "El delfín de río raro de China ahora extinto, anuncian los expertos" . Noticias de National Geographic . Washington, DC: National Geographic Society . Consultado el 18 de octubre de 2015 .
- ^ Cerchio, Salvatore; Tucker, Priscilla (1 de junio de 1998). "Influencia de la alineación en la filogenia de ADNmt de cetáceos: apoyo cuestionable para un clado Mysticeti / Physeteroidea". Biología sistemática . 47 (2): 336–344. doi : 10.1080 / 106351598260941 . ISSN 1076-836X . PMID 12064231 .
- ^ Arboledas; Colin; Grubb, Peter (2011). "Taxonomía de ungulados". Prensa JHU .[ página necesaria ]
- ^ Thewissen , JGM (11 de noviembre de 2013). La aparición de ballenas: patrones evolutivos en el origen de los cetáceos . Saltador. págs. 383–. ISBN 978-1-4899-0159-0.
- ^ Miller, Debra Lee (2007). Biología reproductiva y filogenia de cetáceos: ballenas, marsopas y delfines . Prensa CRC. ISBN 978-1-4398-4257-7.
- ^ a b Cena, James; Mesnick, Sarah; Ralls, Katherine; May-Collado, Laura; Agnarsson, Ingi; Dean, Matthew (2015). "Una compensación entre la inversión de rasgos precopulatorios y poscopulatorios en cetáceos machos". Evolución . 69 (6): 1560-1572. doi : 10.1111 / evo.12676 . PMID 25929734 . S2CID 18292677 .
- ^ Dalebout, Merel; Steel, Debbie; Baker, Scott (2008). "Filogenia del género Mesoplodon de ballena picuda (Ziphiidae: Cetacea) revelada por intrones nucleares: implicaciones para la evolución de los colmillos masculinos". Biología sistemática . 57 (6): 857–875. doi : 10.1080 / 10635150802559257 . PMID 19085329 .
- ^ "Cómo las ballenas antiguas perdieron sus patas, se pusieron elegantes y conquistaron los océanos" . EurekAlert . Universidad de Florida. 2006-05-22 . Consultado el 20 de marzo de 2016 .
- ^ Milan Klima (29 de enero de 1999). Desarrollo del cráneo nasal de cetáceos . Saltador. ISBN 978-3-540-64996-0.[ página necesaria ]
- ^ Watson, KK; Jones, TK; Allman, JM (2006). "Arquitectura dendrítica de las neuronas de Von Economo". Neurociencia . 141 (3): 1107-1112. doi : 10.1016 / j . neurociencia.2006.04.084 . PMID 16797136 . S2CID 7745280 .
- ^ Allman, John M .; Watson, Karli K .; Tetreault, Nicole A .; Hakeem, Atiya Y. (2005). "Intuición y autismo: un posible papel de las neuronas de Von Economo". Trends Cogn Sci . 9 (8): 367–373. doi : 10.1016 / j.tics.2005.06.008 . PMID 16002323 . S2CID 14850316 .
- ^ Hof, Patrick R .; Van Der Gucht, Estel (2007). "Estructura de la corteza cerebral de la ballena jorobada, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)". El registro anatómico . 290 (1): 1–31. doi : 10.1002 / ar.20407 . PMID 17441195 . S2CID 15460266 .
- ^ Moore, Jim. "Alometría" . Universidad de California San Diego . Consultado el 9 de agosto de 2015 .
- ^ "Tamaño del cerebro de los cachalotes" . Pesquerías NOAA - Oficina de Recursos Protegidos . Consultado el 9 de agosto de 2015 .
- ^ Fields, R. Douglas. "¿Son las ballenas más inteligentes que nosotros?" . Scientific American . Consultado el 9 de agosto de 2015 .
- ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (1995). Fisiología comparada del sistema digestivo de vertebrados . Universidad de Cambridge. pag. 51. ISBN 978-0-521-44418-7. Consultado el 5 de septiembre de 2015 .
- ^ Clifford A. Hui (1981). "Consumo de agua de mar y flujo de agua en el delfín común Delphinus delphis ". Revistas de Chicago . 54 (4): 430–440. JSTOR 30155836 .
- ^ Mead, James. "Cetacea" . Escuela secundaria Britannica . Enciclopedia Británica, Inc . Consultado el 3 de junio de 2019 .
- ^ a b Morell, Virginia (julio de 2011). "Los delfines de Guayana pueden utilizar señales eléctricas para localizar presas" . Ciencia . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). Archivado desde el original el 30 de mayo de 2013.
- ^ Thewissen , JGM (2002). "Audición" . En Perrin, William R .; Wiirsig, Bernd; Thewissen , JGM (eds.). Enciclopedia de mamíferos marinos . Prensa académica. págs. 570–572 . ISBN 978-0-12-551340-1.
- ^ Ketten, Darlene R. (1992). "El oído de mamíferos marinos: especializaciones para audición acuática y ecolocalización" . En Webster, Douglas B .; Fay, Richard R .; Popper, Arthur N. (eds.). La biología evolutiva de la audición . Saltador. págs. 717–750. Aquí se utilizan las páginas 725–727.
- ^ Hooker, Sascha K. (2009). Perrin, William F .; Wursig, Bernd; Thewissen , JGM (eds.). Enciclopedia de mamíferos marinos (2 ed.). Prensa académica. pag. 1176. ISBN 978-0-12-373553-9.
- ^ de Obaldia, C., Simkus, G. & y Zölzer, U. (2015). "Estimación del número de individuos de cachalote (Physeter macrocephalus) basado en la agrupación de los clics correspondientes" . 41. Jahrestagung für Akustik (DAGA 2015), Núremberg . doi : 10.13140 / RG.2.1.3764.9765 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Ketten, Darlene R. (1997). "Estructura y función en oídos de ballena" (PDF) . La Revista Internacional de Sonido Animal y su Grabación . 8 (1-2): 103-135. doi : 10.1080 / 09524622.1997.9753356 .
- ^ Ulfur Anarson (1974). "Estudios comparativos de cromosomas en Cetacea". Instituto de Genética . 77 (1): 1–36. doi : 10.1111 / j.1601-5223.1974.tb01351.x . PMID 4137586 .
- ^ AR Hoelzel (1998). "Estructura genética de poblaciones de cetáceos en simpatías, parapatrías y ensamblajes mixtos: implicaciones para la política de conservación". Diario de la herencia . 89 (5): 451–458. doi : 10.1093 / jhered / 89.5.451 .
- ^ https://journeynorth.org/tm/gwhale/annual/map.html
- ^ Sekiguchi, Yuske; Arai, Kazutoshi; Kohshima, Shiro (21 de junio de 2006). "Comportamiento del sueño". Naturaleza . 441 (7096): E9 – E10. Código Bibliográfico : 2006Natur.441E ... 9S . doi : 10.1038 / nature04898 . PMID 16791150 . S2CID 4406032 .
- ^ Miller, PJO; Aoki, K .; Rendell, LE; Amano, M. (2008). "Comportamiento de reposo estereotipado del cachalote". Biología actual . 18 (1): R21 – R23. doi : 10.1016 / j.cub.2007.11.003 . PMID 18177706 . S2CID 10587736 .
- ^ Scholander, Per Fredrik (1940). "Investigaciones experimentales sobre la función respiratoria en mamíferos y aves buceadores". Hvalraadets Skrifter . 22 .
- ^ Bruno Cozzi; Paola Bagnoli; Fabio Acocella; María Laura Costantino (2005). "Estructura y propiedades biomecánicas de la tráquea del delfín rayado Stenella coeruleoalba: evidencia de adaptaciones evolutivas al buceo". El registro anatómico . 284 (1): 500–510. doi : 10.1002 / ar.a.20182 . PMID 15791584 .
- ^ a b c d e f Janet Mann; Richard C. Connor; Peter L. Tyack; et al. (eds.). Sociedades de Cetáceos: Estudio de campo de delfines y ballenas . Universidad de Chicago.
- ^ Janik, Vincent (2014). "Aprendizaje y comunicación vocal de los cetáceos". Opinión actual en neurobiología . 28 : 60–65. doi : 10.1016 / j.conb.2014.06.010 . PMID 25057816 . S2CID 40334723 .
- ^ Siebert, Charles (8 de julio de 2009). "Observando ballenas observándonos" . Revista del New York Times . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
- ^ Wiley, David; et al. (2011). "Componentes submarinos del comportamiento de alimentación de la red de burbujas de la ballena jorobada". Comportamiento . 148 (5): 575–602. doi : 10.1163 / 000579511X570893 . S2CID 55168063 .
- ^ Carwardine, MH; Hoyt, E. (1998). Ballenas, delfines y marsopas . NSW: Reader's Digest . ISBN 978-0-86449-096-4.
- ^ "Elefante autoconciencia refleja a los humanos" . Ciencia viva. 30 de octubre de 2006 . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
- ^ a b c Derr, Mark (mayo de 2001). "Prueba de espejo" . New York Times . Consultado el 3 de agosto de 2015 .
- ^ Marten, Ken; Psarakos, Suchi (junio de 1995). "Uso de la televisión de visión propia para distinguir entre autoexamen y comportamiento social en el delfín mular ( Tursiops truncatus )". Conciencia y cognición . 4 (2): 205–224. doi : 10.1006 / ccog.1995.1026 . PMID 8521259 . S2CID 44372881 .
- ^ John C George; Jeffrey Bada; Judith Zeh ; Laura Scott; Stephen E Brown; Todd O'Hara; Robert Suydam (1999). "Estimaciones de edad y crecimiento de ballenas de Groenlandia ( Balaena mysticetus ) mediante racemización con ácido aspártico". Revista canadiense de zoología . 77 (4): 571–580. doi : 10.1139 / z99-015 .
- ^ a b Smith, Craig R .; Baco, Amy R. (2003). Ecología de las cataratas de ballenas en el fondo del mar profundo (PDF) . Oceanografía y biología marina: una revisión anual. 41 . págs. 311–354. doi : 10.1201 / 9780203180594.ch6 . ISBN 978-0-415-25462-5. Consultado el 23 de agosto de 2014 .
- ^ Fujiwara, Yoshihiro; et al. (16 de febrero de 2007). "Investigaciones de tres años sobre los ecosistemas de caída de cachalotes en Japón". Ecología Marina . 28 (1): 219–230. Código bibliográfico : 2007MarEc..28..219F . doi : 10.1111 / j.1439-0485.2007.00150.x .
- ^ Caterina, Guzmán-Verri; González-Barrientos, Rocío; Hernández-Mora, Gabriela; Morales, Juan-Alberto; Baquero-Calvo, Elías; Chaves-Olarte, Esteban; Moreno, Edgardo (2012). " Brucella ceti y brucelosis en cetáceos" . Fronteras en microbiología celular e infecciosa . 2 : 3. doi : 10.3389 / fcimb.2012.00003 . PMC 3417395 . PMID 22919595 .
- ^ a b Gingerich PD; ul-Haq M; von Koenigswald W; WJ Sanders; Smith BH (2009). "Nueva ballena protocetídica del Eoceno medio de Pakistán: nacimiento en tierra, desarrollo precocial y dimorfismo sexual" . PLOS ONE . 4 (2): e4366. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.4366G . doi : 10.1371 / journal.pone.0004366 . PMC 2629576 . PMID 19194487 .
- ^ a b c d e Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T .; Bajpai, Sunil; Tiwari, BN (2007). "Las ballenas se originaron a partir de artiodáctilos acuáticos en la época del Eoceno de la India" (PDF) . Naturaleza . 450 (7173): 1190–4. Código Bibliográfico : 2007Natur.450.1190T . doi : 10.1038 / nature06343 . PMID 18097400 . S2CID 4416444 .
- ^ Gatesy, J. (1 de mayo de 1997). "Más soporte de ADN para un clado Cetacea / Hippopotamidae: el gen de la proteína de coagulación de la sangre gamma-fibrinógeno". Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 .
- ^ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2005). "La posición de Hippopotamidae dentro de Cetartiodactyla" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (5): 1537-1541. Código Bibliográfico : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073 / pnas.0409518102 . PMC 547867 . PMID 15677331 .
- ^ "Los científicos encuentran el eslabón perdido entre el delfín, la ballena y su pariente más cercano, el hipopótamo" . Science News Daily . 2005-01-25 . Consultado el 8 de enero de 2011 .
- ^ Ando, Konami; Fujiwara, Shin-ichi (10 de julio de 2016). "Adiós a la vida en tierra - fuerza torácica como nuevo indicador para determinar la paleoecología en mamíferos acuáticos secundarios" . Revista de anatomía . 229 (6): 768–777. doi : 10.1111 / joa.12518 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108153 . PMID 27396988 .
- ^ JGM Thewissen (1994). "Aspectos filogenéticos de los orígenes de los cetáceos: una perspectiva morfológica". Revista de evolución de mamíferos . 2 (3): 157-184. doi : 10.1007 / bf01473527 . S2CID 27675176 .
- ^ Beck, NR (2006). "Un superárbol MRP de nivel superior de mamíferos placentarios" . BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-93 . PMC 1654192 . PMID 17101039 .
- ^ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A .; Giannini, NP; Goldberg, SL; Kraatz, BP; Luo, Z.-X .; Meng, J .; Ni, X .; Novacek, MJ; Perini, FA; Randall, ZS; Rougier, GW; Sargis, EJ; Silcox, MT; Simmons, NB; Spaulding, M .; Velazco, PM; Weksler, M .; Wible, JR; Cirranello, AL (2013). "El antepasado de los mamíferos placentarios y la radiación de placentarios post-K-Pg". Ciencia . 339 (6120): 662–667. Código bibliográfico : 2013Sci ... 339..662O . doi : 10.1126 / science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Song, S .; Liu, L .; Edwards, SV; Wu, S. (2012). "Resolución de conflictos en la filogenia de mamíferos euterios utilizando filogenómica y el modelo coalescente de múltiples especies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (37): 14942-14947. Código Bibliográfico : 2012PNAS..10914942S . doi : 10.1073 / pnas.1211733109 . PMC 3443116 . PMID 22930817 .
- ^ dos Reis, M .; Inoue, J .; Hasegawa, M .; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). "Los conjuntos de datos filogenómicos proporcionan precisión y exactitud en la estimación de la escala de tiempo de la filogenia de los mamíferos placentarios" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098 / rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .
- ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). "Inferir el árbol de los mamíferos: conjuntos de filogenias a nivel de especie para cuestiones de ecología, evolución y conservación" . PLOS Biología . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371 / journal.pbio.3000494 . PMC 6892540 . PMID 31800571 .(ver, por ejemplo, la Fig. S10)
- ^ "Pequeños cetáceos" . iwc.int . Consultado el 8 de abril de 2018 .
- ^ "Vidas de ballenas" . iwc.int . Consultado el 8 de abril de 2018 .
- ^ John Gatesy; Jonathan H. Geisler; Joseph Chang; Carl Buell; Annalisa Berta; Robert W. Meredith; Mark S. Springer; Michael R. McGowen (2012). "Un plan filogenético para una ballena moderna" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 66 (2): 479–506. doi : 10.1016 / j.ympev.2012.10.012 . PMID 23103570 . Consultado el 4 de septiembre de 2015 .
- ^ Rice, DW (1 de enero de 1998). Mamíferos marinos del mundo: sistemática y distribución (PDF) . Sociedad de Mammalogía Marina . págs. 92–95. ISBN 978-1-891276-03-3. OCLC 40622084 .
- ^ Rice, Dale W. (2009). "Clasificación (general)" . Enciclopedia de mamíferos marinos (2ª ed.). Prensa académica. págs. 234-238. doi : 10.1016 / B978-0-12-373553-9.00058-4 . ISBN 9780123735539.
- ^ Comité de Taxonomía (mayo de 2020). "Lista de especies y subespecies de mamíferos marinos" . Sociedad de Mammalogía Marina . Consultado el 18 de agosto de 2020 .
- ^ R. Ewan Fordyce; Felix G. Marx (febrero de 2013). "La ballena franca pigmea Caperea marginata: El último de los cetotheres" . Proc. R. Soc. B . 280 (1753): 20122645. doi : 10.1098 / rspb.2012.2645 . PMC 3574355 . PMID 23256199 .
- ^ a b c d e f Cara E. Miller (2007). Estado actual del conocimiento sobre las amenazas, la diversidad y los hábitats de los cetáceos en la región de las islas del Pacífico (PDF) . Sociedad para la Conservación de Ballenas y Delfines. ISBN 978-0-646-47224-9. Archivado desde el original (PDF) el 8 de septiembre de 2015 . Consultado el 5 de septiembre de 2015 .
- ^ "Hagar y seyðamark" . heimabeiti.fo . Consultado el 7 de abril de 2018 .
- ^ "Capturas totales" . iwc.int . Consultado el 7 de abril de 2018 .
- ^ Schrope, Mark. (2003). "Muertes de ballenas causadas por el sonar de la Marina de los Estados Unidos". Naturaleza . 415 (106): 106. Bibcode : 2002Natur.415..106S . doi : 10.1038 / 415106a . PMID 11805797 . S2CID 52827761 .
- ^ Nowacek, Douglas; Donovan, Greg; Gailey, Glenn; Racca, Roberto; Reeves, Randall; Vedenev, Alexander; Weller, David; Southall, Brandon (2013). "Prácticas responsables para minimizar y monitorear los impactos ambientales de los estudios sísmicos marinos con énfasis en los mamíferos marinos". Mamíferos acuáticos . 39 (4): 356–377. doi : 10.1578 / am.39.4.2013.356 .
- ^ M. Andre; T. Johansson; E. Delory; M. van der Schaar (2005). "Biosonar de cetáceos y contaminación acústica". Océanos de Europa 2005 . 2 . Océanos 2005 – Europa. págs. 1028–1032 Vol. 2. doi : 10.1109 / OCEANSE.2005.1513199 . ISBN 978-0-7803-9103-1. S2CID 31676969 .
- ^ Conrad Gesner. Historiae animalium . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2008 . Consultado el 4 de septiembre de 2015 .
- ^ J. Ray (1671). "Un relato de la disección de un porpess". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 6 (69–80): 2274–2279. Código Bibliográfico : 1671RSPT .... 6.2274R . doi : 10.1098 / rstl.1671.0048 . S2CID 186210473 .
- ^ Susanne Prahl (2007). "Estudios para la construcción de la vía aérea epicranialen cuando marsopas (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)". Disertación para el Doctorado del Departamento de Biología de la Facultad de Matemáticas, Informática y Ciencias Naturales de la Universidad de Hamburgo : 6.
- ^ PCAS Quarterly - Arte rupestre en las Islas del Canal de California
- ^ BBC News - Indicios de arte rupestre sobre los orígenes de la caza de ballenas
- ↑ Salmos 104: 26
- ^ Salmos 74:14
- ^ Isaías 27: 1 .
- ^ Trabajo 40:25
- ^ Trabajo 41:26
- ^ Cunliffe, B .; Gosden, C .; Joyce, R. "La zona circumpolar". El Manual de Arqueología de Oxford .
- ^ J. Savelle (1997). "El papel de la utilidad arquitectónica en la formación de ensamblajes arqueológicos de huesos de ballena". Revista de Ciencias Arqueológicas . 24 (10): 869–885. doi : 10.1006 / jasc.1996.0167 .
- ^ desconocido. "Movie Retriever: Ballenas" . movieretriever.com . Archivado desde el original el 15 de octubre de 2015.
- ^ "The Whales, New York Tribune, 9 de agosto de 1861" . Tribuna de Nueva York . 9 de agosto de 1861 . Consultado el 5 de diciembre de 2011 .
- ^ a b c d e "Ballenas beluga en cautiverio: cazadas, envenenadas, desprotegidas" (PDF) . Informe especial sobre cautiverio 2006 . Sociedad Canadiense de Protección del Medio Marino. 2006. Archivado desde el original (PDF) el 26 de diciembre de 2014 . Consultado el 26 de diciembre de 2014 .
- ^ " Hechos de Beluga ( Delphinapterus leucas ) - Distribución - En el zoológico" . Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2012 . Consultado el 5 de diciembre de 2011 .
- ^ Bonner, Nigel (1980). Ballenas . Hechos archivados. págs. 17, 23-24 . ISBN 978-0-7137-0887-5.
- ^ NMFS 2005 , págs. 43–44.
- ^ Rose, NA (2011). "Controversia asesina: por qué las orcas ya no deberían permanecer en cautiverio" (PDF) . Humane Society International y Humane Society of the United States . Consultado el 21 de diciembre de 2014 .
- ^ "El ataque de ballenas renueva el debate sobre animales cautivos" . CBS News . 1 de marzo de 2010 . Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
- ^ Susan Jean Armstrong (2003). Lector de Ética Animal . ISBN 978-0-415-27589-7.
- ^ "Orcas en cautiverio - Una mirada a las orcas en acuarios y parques" . 23 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 2 de junio de 2007 . Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
- ^ "Capítulo I: Requisitos de espacio" . Código Electrónico de Regulación Federal . 1 . Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
- ^ Merlán, Candace Calloway. In the Wake of Blackfish - Is it Time to Retire the Last Killer Whale Whose Capture Was Shown in the Film? " , TheHuffingtonPost.com, Inc. , 29 de octubre de 2013. Consultado el 29 de octubre de 2013.
- ^ Buss, Dale (24 de marzo de 2016). "Shamu sale con la marea: CEO de SeaWorld sobre su cambio abrupto y lo que viene después" . Forbes . Consultado el 26 de marzo de 2016 .
- ^ Klinowska, Margaret; Cooke, Justin (1991). Delfines, marsopas y ballenas del mundo: Libro rojo de datos de la UICN (PDF) . Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
- ^ JL Sumich; T. Goff; WL Perryman (2001). "Crecimiento de dos crías de ballena gris" (PDF) . Mamíferos acuáticos : 231–233 . Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
enlaces externos
- Cetacea en Wikilibros
- . Encyclopædia Britannica . 5 (11ª ed.). 1911.
- "Cetáceos" . Enciclopedia de la Tierra.
- Investigación y rescate de cetáceos escoceses : consulte la página sobre taxonomía
- "Noticias de delfines y ballenas" . Science Daily .
- Futuyma, Douglas J. (1998). "Evolución de los cetáceos" .
- Campaña EIA Cetáceos : Informes y última información.
- EIA en EE . UU . : informes, etc.