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Este artículo trata sobre los primeros humanos (Homo sapiens), específicamente durante la Edad de Piedra. Para obtener una perspectiva más amplia sobre la especie humana, consulte Human .

Skhul V de 100 a 80 mil años de Israel

El humano moderno temprano ( EMH ) o el humano anatómicamente moderno ( AMH ) [1] son términos usados ​​para distinguir Homo sapiens (la única especie de Hominina existente ) que son anatómicamente consistentes con la gama de fenotipos vistos en humanos contemporáneos de especies humanas arcaicas extintas . Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde coexistieron humanos anatómicamente modernos y arcaicos, por ejemplo, en la Europa Paleolítica . Entre los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens se encuentran los encontrados en Omo-Kibish Isitio arqueológico en el suroeste de Etiopía, que data de hace unos 196.000 años, [2] el sitio de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, y el sitio de Jebel Irhoud en Marruecos, que data de unos 300.000 años.

Las especies extintas del género Homo incluyen Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (por algunos autores consideradas subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que conduce a H. sapiens del ancestral H. erectus (o una especie intermedia como Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más temprana de los primeros humanos modernos aparece en Áfricahace unos 300.000 años, con las primeras divisiones genéticas entre la gente moderna, según algunas pruebas, que datan aproximadamente de la misma época. [3] [4] [nota 1] [7] Se sabe que la mezcla humana arcaica sostenida con humanos modernos ha tenido lugar tanto en África como (después de la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás. [8]

Nombre y taxonomía

Artículo principal: taxonomía humana
Más información: Homo y nombres para la especie humana

Los dos términos nombre de Homo sapiens fue acuñado por Linnaeus , 1758 . [9] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiēns significa "perspicaz, sabio, sensato".

Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace alrededor de 300.000 a 200.000 años. [nota 2] Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición ( cladística ) basada en el linaje de H. sapiens , en la que H. sapiens se referiría por definición al linaje humano moderno que sigue a la escisión del linaje neandertal. Una definición tan cladística ampliaría la edad de H. sapiens a más de 500.000 años. [nota 3]

Las estimaciones de la división entre la línea Homo sapiens y la línea combinada Neanderthal / Denisovan oscilan entre 503.000 y 565.000 años atrás; [14] hace entre 550.000 y 765.000 años; [15] y (basado en las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años. [dieciséis]

Las poblaciones humanas existentes se han dividido históricamente en subespecies , pero desde alrededor de la década de 1980 todos los grupos existentes han tendido a subsumirse en una sola especie, H. sapiens , evitando la división en subespecies por completo. [nota 4]

Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). [20] [21] Del mismo modo, las muestras descubiertas del H. rhodesiensis especies han sido clasificadas por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común para el tratamiento de estos dos últimos como especies separadas dentro del género Homo en vez que como subespecies dentro de H. sapiens . [22]

Se considera que todos los seres humanos son parte de la subespecie H. sapiens sapiens , [23] una designación que ha sido un tema de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. [23]

Proceso de edad y especiación

Más información: Evolución humana , Homo , Origen multirregional de los humanos modernos , Cronología de la evolución humana y Primeras migraciones humanas

Derivación de H. erectus

Más información: Homo ergaster , Homo antecessor , Homo heidelbergensis , Homo rhodesiensis y Acheulean
Representación esquemática de la aparición de H. sapiens a partir de especies anteriores de Homo . El eje horizontal representa la ubicación geográfica; el eje vertical representa el tiempo en millones de años (las áreas azules indican la presencia de una determinada especie de Homo en un momento y lugar determinados; la supervivencia tardía de australopitecinos robustos junto con Homo se indica en violeta). Basado en Springer (2012), se muestra que Homo heidelbergensis [6] diverge en neandertales, denisovanos y H. sapiens . Con la rápida expansión de H. sapiensdespués de 60 kya, los neandertales, los denisovanos y los homínidos africanos arcaicos no especificados se muestran nuevamente incluidos en el linaje de H. sapiens .
Un modelo de la filogenia de H. sapiens durante el Paleolítico Medio . El eje horizontal representa la ubicación geográfica; el eje vertical representa el tiempo en miles de años . [nota 1] Neandertales, denisovanos y homínidos africanos arcaicos no especificados se muestran mezclados en el linaje de H. sapiens . Además, se indican los eventos prehistóricos de mezcla humana arcaica y euroasiática en las poblaciones africanas modernas.

Se estima que la divergencia del linaje que condujo a H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas de H. erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años. [7] [4] Estudios anteriores estimaron las divisiones más antiguas entre las poblaciones modernas hasta la fecha hace entre 160 y 100 000 años (en 2011 y 2012) sobre la base de fragmentos de secuencia corta y hace 300 a 250 000 años después del cambio de escala (en 2012) . Sin embargo, la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la división de Khoisan de otras poblaciones) fue calculada más recientemente por un estudio de 2017 hasta la fecha entre hace 350,000 y 260,000 años, [24] [25] y el H. sapiens más antiguo conocidoLos fósiles también datan de ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace unos 300.000 o 350-280.000 años), [26] el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace unos 259.000 años) y los restos de Omo de Etiopía (hace aproximadamente 195.000 años). [27] [28] [29] [30]

Un estudio de ADNmt en 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botswana (y una división de Khoisan) de alrededor de 200,000 años. [31] Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los estudiosos, [32] [33] [34] con la evidencia reciente en general (genética, fósil y arqueológica) que apoya el origen de H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en un región de África más amplia de lo que propone el estudio. [34]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [35] [3]

Una sugerencia alternativa define a H. sapiens cladísticamente como que incluye el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente 500.000 a 800.000 años.

El momento de la divergencia entre el H. sapiens arcaico y los antepasados ​​de los neandertales y los denisovanos causada por un cuello de botella genético de estos últimos data de hace 744.000 años, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y denisovanos que divergen de los neandertales 300 generaciones después de su separación de H. sapiens. , calculado por Rogers et al. (2017). [36]

La derivación de una especie única comparativamente homogénea de H. sapiens a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos en competencia durante la década de 1980. : el " origen africano reciente " postuló el surgimiento de H. sapiens a partir de una población de origen único en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos , convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas por el mecanismo devariación clinal , a través de la deriva genética , el flujo de genes y la selección a lo largo del Pleistoceno. [37]

Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado a la aparición de una imagen mucho más detallada, intermedia entre los dos escenarios en competencia descritos anteriormente: La reciente expansión fuera de África representa la parte predominante de la población humana moderna. ascendencia, mientras que también hubo importantes eventos de mezcla con humanos arcaicos regionales. [38] [39]

Desde la década de 1970, los restos de Omo, que datan de hace unos 195.000 años, a menudo se han tomado como el punto de corte convencional para la aparición de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de la hibridación en curso entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después de la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. [40] [41] [42] [43] [44] H. s. idaltu , que data de hace 160.000 años, se ha postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. [45] [23] H. neanderthalensis, que se extinguió hace unos 40.000 años, también se consideró en un momento como una subespecie, H. s. neanderthalensis . [23]

H. heidelbergensis , que data de hace 600.000 a 300.000 años, se ha pensado durante mucho tiempo como un posible candidato para el último ancestro común de los linajes neandertales y humanos modernos. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicados en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "pre-neandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los Los linajes neandertales y modernos se han remontado a antes de la aparición de H. heidelbergensis , hasta hace cerca de 800.000 años, el tiempo aproximado de desaparición de H. antecessor . [46] [47]

Homo sapiens primitivo

Más información: subespecies Humanos , del Paleolítico Medio , Musteriense , humana arcaica mezcla con los humanos modernos , Homo sapiens idaltu , y los homínidos Skhul y Qafzeh

El término Paleolítico Medio está destinado a cubrir el tiempo entre la primera aparición de H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período sostenido por algunos para marcar el surgimiento de la modernidad conductual completa (aproximadamente hace 50.000 años, correspondiente al inicio de el Paleolítico Superior ).

Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul , la gente de Red Deer Cave y Peștera cu Oase exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. [48] [49] [26] Skhul V, por ejemplo, tiene unas cejas prominentes y una cara que sobresale. Sin embargo, el caso del cerebro es bastante redondeado y distinto al de los neandertales y es similar al caso del cerebro de los humanos modernos. No está claro si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos como Skhul V reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos. [50][51]

El esqueleto "grácil" o de estructura ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, incluida una mayor cooperación y "transporte de recursos". [52] [53]

Existe evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... paralela a una reducción drástica de la fuerza muscular. Los cambios metabólicos rápidos observados en el cerebro y los músculos, junto con la las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana ". [54] Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que las habilidades tecnológicas complejas ya existían hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (caza mayor) . H. heidelbergensisYa contaba con habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipatoria, el pensamiento y la actuación que hasta ahora solo se han atribuido al hombre moderno. [55] [56]

Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes matrilineales y patrilineales más recientes de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán cromosómico Y ). Las estimaciones de la edad del cromosoma Y de Adán se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, probablemente hace más de 300.000 años. [nota 5] Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN mitocondrial o cromosómico Y que se derive claramente de humanos arcaicos (lo que retrasaría la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de los 500.000 años). [58] [59] [60]

Los dientes fósiles encontrados en la cueva Qesem (Israel) y fechados entre 400.000 y 200.000 años se han comparado con el material dental de los homínidos más jóvenes (hace 120.000-80.000 años) Skhul y Qafzeh . [nota 6]

Dispersión y mezcla arcaica

Más información: origen africano reciente de los humanos modernos , dispersión del sur , migraciones humanas tempranas y lista de los primeros asentamientos humanos
Más información: Mestizaje entre humanos arcaicos y modernos
Mapa general del poblamiento del mundo por humanos anatómicamente modernos (los números indican fechas en miles de años atrás [ka])

La dispersión de los primeros H. sapiens comienza poco después de su aparición, como lo demuestran los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). [26] [29] Existe evidencia indirecta de la presencia de H. sapiens en Asia occidental hace unos 270.000 años. [62]

El cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también se ha clasificado como representante de los primeros H. sapiens . [27] [28] [30] [3]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros H. sapiens (y el último ancestro humano común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [35] [3]

Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o " Capoid ") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . Su tiempo de separación se ha estimado en un estudio de 2017 entre 350 y 260,000 años atrás, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación profunda del tiempo fraccionario de hace 350 a 260 mil años es consistente con la estimación arqueológica del inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el H. sapiens arcaico en el sur de África representado por, por ejemplo, el cráneo de Florisbad data de hace 259 (± 35) mil años. [5]

H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, [63] y H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 195.000 años. [64] Dos fósiles de Guomde, Kenia, datados al menos (y probablemente más de) hace 180.000 años [27] y (más precisamente) hace 300-270.000 años, [3] han sido asignados tentativamente a H. sapiens y Se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. [27] La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia occidental data de hace 177.000 años, [65]y la evidencia fósil disputada sugiere una expansión hasta el este de Asia hace 120.000 años. [66] [67]

En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [68] [69] [70]

Un evento de dispersión significativo, dentro de África y hacia Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzó hace 130.000 años. [71] Un estudio de 2011 ubicó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130.000 años, con los Khoi-San representando un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). [72]

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor levantino , y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , fechados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [73] y 42.400-41.700 AP para "Ethelruda". [73]

Si bien la expansión humana moderna temprana en África subsahariana antes de 130 kya persistió, la expansión temprana al norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayoría al final de MIS5 (hace 75,000 años), y se conoce solo por evidencia fósil y por mezcla arcaica . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" posterior a la MIS5, que comenzó hace unos 70.000-50.000 años. [74] [75] [76] [77] En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 de mt-ADN abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera.se extendió al sur de Asia, el sur de Asia marítimo y Oceanía hace entre 65.000 y 50.000 años, [78] [79] [80] [81] mientras que Europa , el este y el norte de Asia se alcanzaron hace unos 45.000 años. Alguna evidencia sugiere que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a las Américas hace unos 40-25.000 años. [ cita requerida ]

La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció en base al ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, [nota 7] [83] y también ha sido respaldado por ADN Y y ADN autosómico . [77] La suposición de reemplazo completo se revisó en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapienscon poblaciones de humanos arcaicos durante un período de entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años, tanto en Eurasia como en África subsahariana. La mezcla de neandertales , en el rango del 1 al 4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluidos los europeos, asiáticos, Papúa Nueva Guinea, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. [84] [38] Esto sugiere que el mestizaje entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente hace entre 60.000 y 40.000 años. [85] [86] [87]Los análisis de mezclas recientes han aumentado la complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que dejaron África unos 100 kya . [88] El grado de mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, estando ausente en africanos, intermedio en europeos y más alto en asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introgresados ​​de los neandertales han sido seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. [89]La extensión de la mezcla arcaica es del orden de aproximadamente 1% a 4% en europeos y asiáticos orientales, y la más alta entre los melanesios (el último también tiene una mezcla de homínidos de Denisova del 4% al 6% además de la mezcla de neandertales). [38] [50] En conjunto , se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente diseminado en las poblaciones contemporáneas. [90]

En septiembre de 2019, los científicos informaron de la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común de los humanos modernos / H. sapiens , representante de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 350,000 y hace 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica, mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que se introdujo en los neandertales durante el LMP. [35] [3]

Anatomía

Ver también: La anatomía humana , el aspecto físico del ser humano , y Antropometría
Restos arqueológicos conocidos de humanos anatómicamente modernos en Europa y África, fechados directamente, fechas de carbono calibradas a partir de 2013. [73]

Generalmente, los humanos modernos son más ligeros (o más "gráciles") que los humanos arcaicos más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos exhiben una gran variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una notable "robustez". Todavía hay una serie de detalles fisiológicos que pueden considerarse como una diferenciación confiable de la fisiología de los neandertales frente a los humanos anatómicamente modernos.

Modernidad anatómica

Ver también: modernidad conductual

El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se usa con un alcance variable según el contexto, para distinguir al Homo sapiens "anatómicamente moderno" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico medio e inferior con características de transición intermedias entre H. erectus , neandertales y AMH temprano llamado Homo sapiens arcaico . [91] En una convención popular en la década de 1990, los neandertales se clasificaron como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que AMH (o humanos modernos europeos tempranos , EEMH) se tomó para referirse a " Cro-Magnon " oH. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales consideraban H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente moderno " (AMHS) también se ha utilizado para referirse a EEMH ("Cromagnones"). [92] Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , por lo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión no está resuelta de ninguna manera. [nota 8]

En esta definición más estrecha de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". [94] El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . [95] Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera idaltu lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. [96] [27]

Desde entonces, se ha utilizado una división adicional de AMH en subtipos "tempranos" o "robustos" frente a "posglaciales" o " gráciles " por conveniencia. Se considera que la aparición de "AMH grácil" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y de huesos más finos que comenzó hace entre 50.000 y 30.000 años. [97]

Anatomía de la caja del cerebro

Más información: tamaño del cerebro
La comparación anatómica del cráneo de H. sapiens (a la izquierda) y H. neanderthalensis (derecha)
(en el Cleveland Museum of Natural History )
Características comparadas son la caja craneana forma, la frente , arco ciliar , hueso nasal , la proyección , la angulación hueso de la mejilla , mentón y contorno occipital

El cráneo carece de un pronunciado moño occipital en el cuello, una protuberancia que anclaba considerables músculos del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los primeros, generalmente tienen un cerebro anterior más grande que el de las personas arcaicas, de modo que el cerebro se encuentra más arriba que detrás de los ojos. Esto generalmente (aunque no siempre) dará una frente más alta y un borde de cejas reducido . Sin embargo, la gente moderna temprana y algunas personas vivas tienen crestas de las cejas bastante pronunciadas, pero se diferencian de las de las formas arcaicas por tener un agujero supraorbitario o una muesca, formando un surco a través de la cresta sobre cada ojo. [98]Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde la cresta de la frente es pronunciada e ininterrumpida. [99]

Los seres humanos modernos tienen normalmente una empinada, incluso vertical de la frente mientras que sus predecesores tenían frentes que descendía fuertemente hacia atrás. [100] Según Desmond Morris , la frente vertical en los seres humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. [101]

El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en la AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superpone en rango) que el tamaño del cerebro en H. erectus . Los tamaños cerebrales de los neandertales y AMH están en el mismo rango, pero existen diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los AMH. [102] [nota 9]

Anatomía de la mandíbula

En comparación con las personas arcaicas, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de formas diferentes. [105] [106] Esto da como resultado un dentario más pequeño y más retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón tiene un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamada trígono mental , que no se encuentra en los humanos arcaicos. [107] Particularmente en las poblaciones vivas, el uso de fuego y herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, lo que produce mandíbulas delgadas y más gráciles. En comparación con la gente arcaica, los humanos modernos tienen caras inferiores y más pequeñas.

Estructura del esqueleto corporal

Los esqueletos corporales de incluso los humanos modernos más antiguos y robustos eran menos robustos que los de los neandertales (y por lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. Particularmente en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales ( radio / cúbito y tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales ( húmero y fémur ). En la gente de la antigüedad, particularmente en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, por lo general se cree que es una adaptación al clima frío. [108] La misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares. [109]

Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y AMH, con promedios de neandertales citados como 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para machos y hembras, respectivamente. [nota 10] En comparación, los promedios nacionales contemporáneos oscilan entre 158 a 184 cm (62 a 72 pulgadas) en los hombres y 147 a 172 cm (58 a 68 pulgadas) en las mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de altura medida entre los malayos , por ejemplo. [nota 11]

Evolución reciente

Artículo principal: Evolución humana reciente
Más información: Variabilidad genética humana , Raza y genética y Selección sexual en humanos

Tras el poblamiento de África hace unos 130.000 años, y la reciente expansión fuera de África hace unos 70.000 a 50.000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens han estado esencialmente aisladas durante decenas de miles de años antes de la Edad Moderna. del descubrimiento . Combinado con la mezcla arcaica, esto ha dado como resultado una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de la selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que los posibles eventos de mezcla arcaica. [112]

Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a gran altitud en los humanos , fueron adquiridas por mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por mezcla de neandertal tiene distribuciones diferentes en europeos y asiáticos orientales , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas del neandertal encontradas en poblaciones de Asia oriental mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con las vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas mostraron agrupaciones en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [nota 12]Un estudio de 2017 encontró una correlación de la mezcla de neandertales en los rasgos fenotípicos en las poblaciones europeas modernas. [114]

Los cambios fisiológicos o fenotípicos se han atribuido a mutaciones del Paleolítico superior, como la variante de Asia oriental del gen EDAR , fechada en c. Hace 35.000 años. [nota 13]

La reciente divergencia de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones de selección y debido a los efectos fundadores asociados con la migración . [117] Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en neandertales , [118] pero se cree (a partir de 2012 ) que los alelos de piel clara en europeos y asiáticos del este, asociados con KITLG y ASIP , no se adquirieron por mezcla arcaica pero mutaciones recientes desde la LGM. [117] Fenotipos asociados con el "Las poblaciones blancas "o" caucásicas "de la población de Eurasia occidental emergen durante la LGM, desde hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm 3 (promedios de machos adultos). Un mayor volumen craneal está asociado con la región climática, los mayores promedios se encuentran en las poblaciones de Siberia y el Ártico . [nota 14] [120] Tanto los neandertales como los EEMH tenían volúmenes craneales algo más grandes en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después el final de la LGM. [119]

Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación de animales, incluidos los tipos de ADH1B de Asia oriental asociados con la domesticación del arroz , [121] o la persistencia de la lactasa , [122] [123] se deben a presiones de selección recientes.

Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el Sama-Bajau austronesio , desarrollado bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia de la apnea durante los últimos mil años más o menos. [124] [125]

Modernidad conductual

Industrias líticas de los primeros Homo sapiens en Blombos Cave (fase M3, MIS 5), Southern Cape, Sudáfrica (c. 105.000 - 90.000 años de antigüedad)

Se considera que la modernidad conductual , que implica el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió antes de hace 40.000 años, marcando el inicio del Paleolítico Superior (en contextos africanos también conocido como la Edad de Piedra Posterior ). [126]

Existe un debate considerable sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye un lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), la expresión artística , las formas tempranas de comportamiento religioso , [127] una mayor cooperación y la formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , huesos o asta. El término Paleolítico superior está destinado a cubrir el período desde la rápida expansión de los humanos modernos por toda Eurasia, que coincide con la primera aparición deArte paleolítico como las pinturas rupestres y el desarrollo de innovaciones tecnológicas como el lanzador . El Paleolítico Superior comienza hace entre 50.000 y 40.000 años, y también coincide con la desaparición de humanos arcaicos como los neandertales .

Punta de silcreta bifacial de los primeros Homo sapiens , de la capa de la fase M1 (71.000 a. C.) de la cueva Blombos , Sudáfrica

El término "modernidad conductual" es algo controvertido. Se utiliza con mayor frecuencia para el conjunto de características que marcan el Paleolítico superior, pero algunos estudiosos utilizan "modernidad conductual" para la aparición de H. sapiens hace unos 200.000 años, [128] mientras que otros utilizan el término para los rápidos desarrollos que ocurren alrededor de 50.000. hace años que. [129] [130] [131] Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual. [132] [133] [134] [135] [136]

Ejemplos de modernidad conductual

Reclamado " Dibujo más antiguo conocido de manos humanas ", descubierto en la cueva de Blombos en Sudáfrica . Se estima que es una obra de 73.000 años de antigüedad de un Homo sapiens . [137]

El equivalente del Paleolítico superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra tardía , que también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad conductual descubierta a finales del siglo XIX provino de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Aurignacian , la investigación arqueológica más reciente ha demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica del cazador San contemporáneo -los recolectores en el sur de África también estuvieron presentes hace al menos 40,000 años, incluidos palos de excavación de materiales similares que se usan en la actualidad, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , flecha de huesocabezas con marcas de fabricantes individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo, y aplicadores de veneno. [138] También hay una sugerencia de que "la descamación por presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de c. 75 ka en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. La técnica se utilizó durante la conformación final de Still Bay bifacial puntos hechos sobre silcreto tratado térmicamente ". [139]Anteriormente se pensaba que tanto la formación de escamas a presión como el tratamiento térmico de los materiales habían ocurrido mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación moderna en el comportamiento en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigaciones sobre cuevas a lo largo de la costa del sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, como "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que " a menudo exigen transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, el lenguaje "se ha encontrado en el Pinnacle Point de SudáfricaSitio 5-6. Estos se han fechado hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica por 71 kya, evolucionó durante un vasto lapso de tiempo (c. 11.000 años), y típicamente se acopló a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Tecnologías avanzadas en África fueron tempranos y duraderos; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón de 'parpadeo' percibido ". [140] Estos resultados sugieren que los recolectores de la Edad de Piedra tardía en el África subsahariana habían desarrollado la cognición y el comportamiento modernos hace al menos 50.000 años. [141]Se ha especulado que el cambio de comportamiento fue consecuencia de un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas y frías entre 135.000 y 75.000 años atrás. [142] Esto podría haber llevado a que los grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior se expandieran a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos. Dado que los niveles del mar eran bajos debido a tanta agua atrapada en los glaciares , tales marismas se habrían producido a lo largo de las costas del sur de Eurasia. El uso de balsas y botes bien pudo haber facilitado la exploración de islas cercanas a la costa y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . [143]

Además, se ha descubierto una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos" en África, especialmente en África del Sur, del Norte y del Este, antes de hace 50.000 años (con algunos anteriores a hace 100.000 años). El sitio de la cueva Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por las losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tenía entre 77.000 y 100-75.000 años de antigüedad. [144] [145] En Diepkloof , Sudáfrica , se encontraron contenedores de cáscaras de huevos de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años . [146]Se han encontrado cuentas y otros ornamentos personales de Marruecos que pueden tener hasta 130.000 años de antigüedad; Asimismo, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha producido una serie de cuentas que datan de hace 50.000 años, [147] y se han encontrado cuentas de conchas que datan de hace unos 75.000 años en la Cueva Blombos, Sudáfrica. [148] [149] [150] También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluidas puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu ) que data de hace aproximadamente 72.000-60.000 años [151] [152] [153] [154] [155]algunos de los cuales pueden haber sido cubiertos con veneno, [156] y arpones de hueso en el sitio de Katanda en África Central que data de ca. Hace 90.000 años. [157] También existe evidencia del tratamiento térmico sistemático de la piedra de silcreta para aumentar su capacidad de escamas con el propósito de fabricar herramientas, comenzando hace aproximadamente 164,000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y haciéndose común allí para la creación de herramientas microlíticas en hace unos 72.000 años. [158] [140]

En 2008, se descubrió un taller de procesamiento de ocre probablemente para la producción de pinturas que data de ca. Hace 100.000 años en Blombos Cave, Sudáfrica. El análisis muestra que se produjo y almacenó una mezcla rica en pigmentos licuados en las dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón, las piedras de moler y las piedras de martillo también formaron una parte compuesta de las cajas de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de diversas fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente utilizando pirotecnología para facilitar la extracción de grasa de los huesos, utilizando una receta probable para producir el compuesto. y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para uso posterior. [159] [160] [161]Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un sitio de Kenia hace 78.000-67.000 años. [162] La evidencia de las primeras armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens ), las puntas de piedra de las jabalinas o lanzas arrojadizas, fueron descubiertas en 2013 en el sitio etíope de Gademotta , y datan de hace unos 279.000 años. [163]

La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consecuente diversidad en los tipos de herramientas se ha señalado como signos de modernidad conductual. Varios sitios sudafricanos han demostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de los recursos marinos desde hace 120.000 años, quizás en respuesta a las condiciones más áridas del interior. [164] Establecer una dependencia en depósitos de mariscos predecibles, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamientos simbólicos. La cueva de Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como la captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional.[147]

Se sabe que los seres humanos en el norte de África ( Nazlet Sabaha , Egipto ) incursionaron en la minería de sílex , hace 100.000 años, para la construcción de herramientas de piedra . [165] [166]

Se encontró evidencia en 2018, que data de hace unos 320.000 años en el sitio de Olorgesailie en Kenia, de la aparición temprana de comportamientos modernos que incluyen: el comercio y el transporte de recursos a larga distancia (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el sitio observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los restos fósiles de Homo sapiens más antiguos conocidos de África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África. alrededor de la época de la aparición del Homo sapiens . [167] [168] [169]

En 2019, se encontró más evidencia de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África en Aduma, Etiopía, con una fecha de entre 100.000 y 80.000 años, en forma de puntos que se considera probable que pertenezcan a los dardos lanzados por los lanzadores de lanzas. [170]

Ritmo de progreso durante la historia del Homo sapiens

El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens . Es posible que el ritmo del desarrollo se haya acelerado debido a una población enormemente mayor (por lo que existen más humanos para pensar en innovaciones), más comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de avance siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo que viven, porque los avances anteriores son "datos" no reconocidos. [171] [172]

Notas

  1. ^ a b Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos del África meridional estiman la divergencia humana moderna hace 350.000 a 260.000 años", [5] Fig. 3 ( Tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012), [6] ( mezcla arcaica).
  2. ^ Esto es una cuestión de convención (más que una disputa fáctica), y no existe un consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen humanos de hace hasta 600.000 años bajo la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811. [10] Ver también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio apenas aclara las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las 'cualidades de un hombre', "[.. .]). [11]
  3. ↑ Werdelin [12] citando a Lieberman et al. [13]
  4. ↑ La historia de las subespecies declaradas o propuestas de H. sapiens es complicada y está llena de controversias. La única subespecie arcaica ampliamente reconocida [ cita requerida ] es H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linneo ( 1758 ), y se refiere por definición a la subespecie de la que el propio Linneo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linneo postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber. H. s. después , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, estadounidenses, asiáticos y malayos. Esta clasificación se mantuvo en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para los australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946; [17] Hall, 1946. [18] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, la Enciclopedia de la vida animal de Grzimek [19] ).
  5. ^ (Intervalo de confianza del 95% 237–581 kya) [57]
  6. ^ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de caracteres neandertales, algunos rasgos pueden sugerir algunas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el balance de la evidencia sugiere una similitud más cercana con el material dental Skhul / Qafzeh, aunque muchas de estas semejanzas probablemente representan características plesiomorfas ". [61]
  7. ^ "La evidencia genética y arqueológica actualmente disponible se interpreta generalmente como un apoyo de un origen único reciente de humanos modernos en África Oriental". [82]
  8. ^ Es importante señalar que se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) enmarca esto como un debate que es irresoluble en principio, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [93]
  9. ^ Los promedios del volumen endocraneal humano contemporáneo son 1.350 cm 3 (82 pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre las poblaciones, el rango de medias del grupo global es de 1.085-1.580 cm 3 (66.2-96.4 pulgadas cúbicas). [103] El promedio de los neandertales es cercano a 1450 cm 3 (88 pulgadas cúbicas) (promedio masculino de 1,600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas), promedio de mujeres 1,300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1,736 cm 3 ( 105,9 pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ). [104]
  10. ^ "Basado en 45 huesos largos de un máximo de 14 machos y 7 hembras, la estatura de los neandertales promedia entre 164 y 168 (machos) y 152 a 156 cm (hembras). Esta altura es de hecho 12-14 cm más baja que la altura del poste. -Los europeos de la Segunda Guerra Mundial, pero en comparación con los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntico o incluso un poco más alto ". [110]
  11. ^ Malayo, 20-24 (N = m: 749 f: 893, mediana = m:166 cm (5 pies 5+1 ⁄ 2  pulgada) f: 155 cm (5 pies 1 pulgada), SD = m:6,46 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulg. ) F:6,04 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulg.)) [111]
  12. ^ "Específicamente, los genes en el término LCP [proceso catabólico de lípidos] tuvieron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20.8 ± 2.6% versus 5.9 ± 0.08% en todo el genoma (prueba t de dos caras , P <0,0001, n = 379 europeos yn = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas examinadas fuera de África, el exceso de NLS [sitios genómicos similares al neandertal] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea : la frecuencia media de NLS en asiáticos es de 6,7 ± 0,7% en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06% en todo el genoma ". [113]
  13. ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [115] [116]
  14. ^ "Ofrecemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos en regiones de clima frío produjo cambios en la forma de la cabeza. Tal cambio en la forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Efectos bioclimáticos directamente sobre el tamaño del cuerpo (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con La globularidad craneal parece ser una explicación bastante poderosa de las diferencias entre grupos étnicos ". (figura en Beals, p304) [119]

Referencias

  1. ^ Nitecki, Matthew H; Nitecki, Doris V (1994). Orígenes de los humanos anatómicamente modernos . Saltador. ISBN 1489915079.
  2. ^ Hammond, Ashley S .; Royer, Danielle F .; Fleagle, John G. (julio de 2017). "La pelvis de Omo-Kibish I". Revista de evolución humana . 108 : 199–219. doi : 10.1016 / j.jhevol.2017.04.004 . ISSN 1095-8606 . PMID 28552208 .  
  3. ^ a b c d e f Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "Descifrando la diversidad de homínidos africanos del Pleistoceno medio tardío y el origen de nuestra especie" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 3406. Bibcode : 2019NatCo..10.3406M . doi : 10.1038 / s41467-019-11213-w . PMC 6736881 . PMID 31506422 .  
  4. ^ a b Scerri, Eleanor ML; Thomas, Mark G .; Manica, Andrea; Gunz, Philipp; Stock, Jay T .; Stringer, Chris; Grove, Matt; Groucutt, Huw S .; Timmermann, Axel ; Rightmire, G. Philip; d'Errico, Francesco (1 de agosto de 2018). "¿Evolucionaron nuestras especies en poblaciones subdivididas de África y por qué es importante?" . Tendencias en Ecología y Evolución . 33 (8): 582–594. doi : 10.1016 / j.tree.2018.05.005 . ISSN 0169-5347 . PMC 6092560 . PMID 30007846 .   
  5. ^ a b Schlebusch; et al. (3 de noviembre de 2017). "Los genomas antiguos de África meridional estiman la divergencia humana moderna entre 350.000 y 260.000 años atrás" . Ciencia . 358 (6363): 652–655. Código bibliográfico : 2017Sci ... 358..652S . doi : 10.1126 / science.aao6266 . PMID 28971970 . 
  6. ↑ a b Stringer, C (2012). "Lo que hace a un ser humano moderno" . Naturaleza . 485 (7396): 33–35. Código bibliográfico : 2012Natur.485 ... 33S . doi : 10.1038 / 485033a . PMID 22552077 . S2CID 4420496 .  
  7. ^ a b Neubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (1 de enero de 2018). "La evolución de la forma del cerebro humano moderno" . Avances científicos . 4 (1): eaao5961. Código bibliográfico : 2018SciA .... 4.5961N . doi : 10.1126 / sciadv.aao5961 . ISSN 2375-2548 . PMC 5783678 . PMID 29376123 .   
  8. ^ Harrod, James. "Harrod (2014) archivo Suppl tabla 1 mito del lenguaje mtDNA base de datos rev 17 de mayo de 2019.doc" . Lengua materna .
  9. ↑ Linné, Carl von (1758). Systema naturæ. Regnum animale (décima ed.). Sumptibus Guilielmi Engelmann. págs. 18, 20 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  10. ^ Bryant, Clifton D (2003). Manual de la muerte y el morir . SABIO. ISBN 0761925147.
  11. ^ Tattersall, Ian (2012). Masters of the Planet: La búsqueda de nuestros orígenes humanos . Prensa de San Martín. ISBN 978-1137000385.
  12. ^ Werdelin, Lars; Sanders, William Joseph (2010). Mamíferos cenozoicos de África . Prensa de la Universidad de California. pag. 517. ISBN 9780520257214.
  13. ^ Lieberman, DE; McBratney, BM; Krovitz, G (2002). "La evolución y desarrollo de la forma craneal en Homo sapiens " . PNAS . 99 (3): 1134–39. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.1134L . doi : 10.1073 / pnas.022440799 . PMC 122156 . PMID 11805284 .  
  14. ^ Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Hübner, Alexander; Petr, Martin; et al. (1 de marzo de 2018). "Reconstrucción de la historia genética de finales de los neandertales" . Naturaleza . 555 (7698): 652–656. Bibcode : 2018Natur.555..652H . doi : 10.1038 / nature26151 . ISSN 1476-4687 . PMC 6485383 . PMID 29562232 .   
  15. ^ Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; et al. (1 de marzo de 2016). "Secuencias de ADN nuclear de los homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504–507. Código bibliográfico : 2016Natur.531..504M . doi : 10.1038 / nature17405 . ISSN 1476-4687 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .   
  16. ↑ Gómez-Robles, Aida (1 de mayo de 2019). "Tasas evolutivas dentales y sus implicaciones para la divergencia humana neandertal-moderna" . Avances científicos . 5 (5): –1268. Código bibliográfico : 2019SciA .... 5.1268G . doi : 10.1126 / sciadv.aaw1268 . ISSN 2375-2548 . PMC 6520022 . PMID 31106274 .   
  17. ^ Bailey, John Wendell (1946). Los mamíferos de Virginia . pag. 356.
  18. ↑ Hall, E (1946). "Subespecies zoológicas del hombre en la mesa de la paz". Revista de Mammalogy . 27 (4): 358–364. doi : 10.2307 / 1375342 . JSTOR 1375342 . PMID 20247535 .  
  19. ^ Grzimek, Bernhard (1970). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . 11 . pag. 55. ISBN 9780442784782.
  20. ^ Hublin, JJ (2009). "El origen de los neandertales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (38): 16022–27. Código Bibliográfico : 2009PNAS..10616022H . doi : 10.1073 / pnas.0904119106 . JSTOR 40485013 . PMC 2752594 . PMID 19805257 .   
  21. ^ Harvati, K .; Frost, SR; McNulty, KP (2004). "Taxonomía neandertal reconsiderada: implicaciones de los modelos de primates 3D de diferencias intra e interespecíficas" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (5): 1147–52. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.1147H . doi : 10.1073 / pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID 14745010 .  
  22. ^ " Homo neanderthalensis King, 1864". Enciclopedia de la evolución humana de Wiley-Blackwell . Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. 2013. págs. 328–31.
  23. ↑ a b c d Rafferty, John P. "Homo sapiens sapiens" . Enciclopedia Británica . Consultado el 11 de agosto de 2020 .
  24. ^ Schlebusch, Carina M .; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R .; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize; Jakobsson, Mattias (5 de junio de 2017). "Los genomas antiguos del sur de África empujan la divergencia humana moderna más allá de hace 260.000 años". bioRxiv 10.1101 / 145409 . 
  25. ^ Schlebusch, Carina M .; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R .; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize (3 de noviembre de 2017). "Los genomas antiguos de África meridional estiman la divergencia humana moderna entre 350.000 y 260.000 años atrás" . Ciencia . 358 (6363): 652–655. Código bibliográfico : 2017Sci ... 358..652S . doi : 10.1126 / science.aao6266 . ISSN 0036-8075 . PMID 28971970 .  
  26. ↑ a b c Callaway, Ewan (7 de junio de 2017). "El reclamo fósil de Homo sapiens más antiguo reescribe la historia de nuestra especie" . Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2017.22114 . Consultado el 11 de junio de 2017 .
  27. ↑ a b c d e Stringer, C. (2016). "El origen y evolución del Homo sapiens" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 371 (1698): 20150237. doi : 10.1098 / rstb.2015.0237 . PMC 4920294 . PMID 27298468 .  
  28. ↑ a b Sample, Ian (7 de junio de 2017). "Los huesos de Homo sapiens más antiguos jamás encontrados estremecen los cimientos de la historia humana" . The Guardian . Consultado el 7 de junio de 2017 .
  29. ↑ a b Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E .; Freidline, Sarah E .; Neubauer, Simon; Skinner, Matthew M .; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline; Benazzi, Stefano; Harvati, Katerina; Gunz, Philipp (2017). "Nuevos fósiles de Jebel Irhoud, Marruecos y el origen panafricano del Homo sapiens " (PDF) . Naturaleza . 546 (7657): 289–292. Código Bib : 2017Natur.546..289H . doi : 10.1038 / nature22336 . PMID 28593953 .  
  30. ^ a b Scerri, ML; et al. (2018). "¿Evolucionaron nuestras especies en poblaciones subdivididas de África y por qué es importante?" . Tendencias en Ecología y Evolución . 33 (8): 582–594. doi : 10.1016 / j.tree.2018.05.005 . PMC 6092560 . PMID 30007846 .  
  31. ^ Chan, Eva, KF; et al. (28 de octubre de 2019). "Orígenes humanos en un paleohumedal del sur de África y primeras migraciones". Naturaleza . 857 (7781): 185–189. Código Bib : 2019Natur.575..185C . doi : 10.1038 / s41586-019-1714-1 . PMID 31659339 . S2CID 204946938 .  
  32. ^ Muestra, Ian (28 de octubre de 2019). "El hogar ancestral de los humanos modernos está en Botswana, según un estudio" . The Guardian . ISSN 0261-3077 . Consultado el 29 de octubre de 2019 . 
  33. ^ Woodward, Aylin (28 de octubre de 2019). "Nuevo estudio señala la patria ancestral de todos los seres humanos vivos hoy" . ScienceAlert.com . Consultado el 29 de octubre de 2019 .
  34. ↑ a b Yong, Ed (28 de octubre de 2019). "¿Se ha encontrado la patria de la humanidad?" . El Atlántico . Consultado el 28 de octubre de 2019 .
  35. ↑ a b c Zimmer, Carl (10 de septiembre de 2019). "Los científicos encuentran el cráneo del antepasado de la humanidad, en una computadora, al comparar fósiles y tomografías computarizadas, los investigadores dicen que han reconstruido el cráneo del último antepasado común de los humanos modernos" . The New York Times . Consultado el 10 de septiembre de 2019 .
  36. ^ Rogers, Alan R .; Bohlender, Ryan J .; Huff, Chad D. (12 de septiembre de 2017). "Historia temprana de neandertales y denisovanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): 9859–9863. doi : 10.1073 / pnas.1706426114 . PMC 5604018 . PMID 28784789 .  
  37. ^ Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J .; Pope, G .; Frayer, DW; Eckhardt, R .; Clark, G. (1988). "Orígenes humanos modernos". Ciencia . 241 (4867): 772–74. Código bibliográfico : 1988Sci ... 241..772W . doi : 10.1126 / science.3136545 . PMID 3136545 . 
  38. ^ a b c Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas A, Jensen JD, Marques-Bonet T , Alkan C, Prüfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, et al. (Mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal" . Ciencia . 328 (5979): 710–22. Código bibliográfico : 2010Sci ... 328..710G . doi : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .  
  39. ^ Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM, Ko Y, Jinam TA, Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pääbo S, Stoneking M (2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste de Asia y Oceanía" . Soy J Hum Genet . 89 (4): 516-28. doi : 10.1016 / j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 .  
  40. ^ "Nuevas pistas agregan 40.000 años a la edad de las especies humanas" . www.nsf.gov . NSF - Fundación Nacional de Ciencias.
  41. ^ "Edad de los seres humanos antiguos reevaluada" . BBC News . 16 de febrero de 2005 . Consultado el 10 de abril de 2010 .
  42. ^ "El Homo Sapiens más antiguo: los fósiles empujan la aparición humana a 195.000 años atrás" . ScienceDaily . 28 de febrero de 2005 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  43. ↑ Alemseged, Z .; Coppens, Y .; Geraads, D. (2002). "Cráneo de homínido de Homo: descripción y taxonomía de Homo-323-1976-896". Soy J Phys Anthropol . 117 (2): 103-12. doi : 10.1002 / ajpa.10032 . PMID 11815945 . 
  44. ^ Stoneking, Mark; Soodyall, Himla (1996). "La evolución humana y el genoma mitocondrial". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 6 (6): 731–36. doi : 10.1016 / S0959-437X (96) 80028-1 . PMID 8994844 . 
  45. ^ Evolución humana: la evidencia fósil en 3D , por Philip L. Walker y Edward H. Hagen, Departamento de Antropología, Universidad de California, Santa Bárbara. Consultado el 5 de abril de 2005.
  46. ^ Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; Aximu-Petri, Ayinuer; Níquel, Birgit; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Viola, Bence; Kelso, Janet; Prüfer, Kay; Pääbo, Svante (14 de marzo de 2016). "Secuencias de ADN nuclear de los homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504–507. Código bibliográfico : 2016Natur.531..504M . doi : 10.1038 / nature17405 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .  
  47. ^ Callaway, Ewen (14 de marzo de 2016). "El ADN humano antiguo más antiguo detalla el amanecer de los neandertales" . Naturaleza . 531 (7594): 296–286. Código Bib : 2016Natur.531..296C . doi : 10.1038 / 531286a . PMID 26983523 . S2CID 4459329 .  
  48. ^ Oppenheimer, S. (2003). Fuera del Edén: La población del mundo . ISBN 978-1-84119-697-8.
  49. ^ Trinkaus, E .; Moldavan, O .; Milota, Ș .; Bîlgăr, A .; Sarcina, L .; Athreya, S .; Bailey, SE; Rodrigo, R .; et al. (2003). "Un humano moderno temprano de Peștera cu Oase, Rumania" . PNAS . 100 (20): 11231–36. Código bibliográfico : 2003PNAS..10011231T . doi : 10.1073 / pnas.2035108100 . PMC 208740 . PMID 14504393 .  
  50. ^ a b Reich, David; Green, Richard E .; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y .; Viola, Bence; Briggs, Adrian W .; et al. (2010). "Historia genética de un grupo de homínidos arcaicos de la cueva Denisova en Siberia" . Naturaleza . 468 (7327): 1053–60. Código Bibliográfico : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038 / nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .  
  51. ^ Trinkaus, Erik (octubre de 2005). "Los primeros humanos modernos". Revisión anual de antropología . 34 (1): 207-30. doi : 10.1146 / annurev.anthro.34.030905.154913 . S2CID 9039428 . 
  52. ^ Meldrum, Jeff; Hilton, Charles E. (31 de marzo de 2004). De bípedo a zancudo: el surgimiento del caminar, correr y el transporte de recursos humanos modernos . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-306-48000-3.
  53. ^ Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd K. (13 de febrero de 2012). El Manual de Oxford de Psicología Evolutiva Comparada . Oxford University Press, Estados Unidos. págs. 429–. ISBN 978-0-19-973818-2.
  54. ^ Bozek, Katarzyna; Wei, Yuning; Yan, Zheng; Liu, Xiling; Xiong, Jieyi; Sugimoto, Masahiro; Tomita, Masaru; Pääbo, Svante; Pieszek, Raik; Sherwood, Chet C .; Hof, Patrick R .; Ely, John J .; Steinhauser, Dirk; Willmitzer, Lothar; Bangsbo, Jens; Hansson, Ola; Llame, Josep; Giavalisco, Patrick; Khaitovich, Philipp (2014). "Excepcional divergencia evolutiva de los metabolomas del cerebro y el músculo humano paralelos a la unicidad cognitiva y física humana" . PLOS Biología . 12 (5): e1001871. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001871 . PMC 4035273 . PMID 24866127 .  
  55. ^ Thieme, H (2007). "Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen". Die Schöninger Speere - Mensch und Jagd desde 400 000 Jahren . Konrad Theiss Verlag. págs. 224-28. ISBN 978-3-89646-040-0.
  56. ^ Haidle, MN (2006). "¿Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum". En Conard, Nueva Jersey (ed.). Woher kommt der Mensch . Attempto Verlag. págs. 69–97. ISBN 3-89308-381-2.
  57. ^ Méndez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, agosto; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 de marzo de 2013). "Un linaje paterno afroamericano agrega una raíz extremadamente antigua al árbol filogenético del cromosoma Y humano" (PDF) . Revista Estadounidense de Genética Humana . 92 (3): 454–59. doi : 10.1016 / j.ajhg.2013.02.002 . PMC 3591855 . PMID 23453668 .   
  58. ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (julio de 1997). "Secuencias de ADN neandertal y el origen de los humanos modernos". Celular . 90 (1): 19–30. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299 . S2CID 13581775 .  
  59. ^ Hill, Deborah (16 de marzo de 2004). "No hay neandertales en la reserva genética" . Ciencia . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  60. ^ Serre, D; Langaney, A; Chech, M; Teschler-Nicola, M ; Paunovic, M; Mennecier, P; Hofreiter, M; Possnert, G; Pääbo, S (2004). "No hay evidencia de la contribución del mtDNA de Neandertal a los primeros humanos modernos" . PLOS Biología . 2 (3): 313-17. doi : 10.1371 / journal.pbio.0020057 . PMC 368159 . PMID 15024415 .  
  61. ^ Hershkovitz, yo; Smith, P; Sarig, R; Quam, R; Rodríguez, L; García, R; Arsuaga, JL; Barkai, R; Gopher, A (2011). "Restos dentales del pleistoceno medio de la cueva de Qesem (Israel)". Revista estadounidense de antropología física . 144 (4): 575–592. doi : 10.1002 / ajpa.21446 . PMID 21404234 . S2CID 3106938 .  
  62. ^ Posth, Cosimo; et al. (4 de julio de 2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite de tiempo más bajo para el flujo de genes africanos en los neandertales" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 16046. Código Bibliográfico : 2017NatCo ... 816046P . doi : 10.1038 / ncomms16046 . PMC 5500885 . PMID 28675384 .  
  63. ^ Blanco, Tim D .; Asfaw, Berhane; Degusta, David; Gilbert, Henry; Richards, Gary D .; Suwa, Gen; Howell, Clark F. (junio de 2003). "Pleistoceno Homo sapiens de Middle Awash, Etiopía". Naturaleza . 423 (6941): 742–7. Código bibliográfico : 2003Natur.423..742W . doi : 10.1038 / nature01669 . PMID 12802332 . S2CID 4432091 .  
  64. ^ "Reanálisis fósil empuja hacia atrás el origen del Homo sapiens " . Scientific American . 2005-02-17 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  65. ^ Mehta, Ankita (26 de enero de 2018). "Un fósil de mandíbula de 177.000 años descubierto en Israel es los restos humanos más antiguos encontrados fuera de África" . Tiempos de negocios internacionales . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  66. ^ Bae, Christopher J .; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (8 de diciembre de 2017). "Sobre el origen de los humanos modernos: perspectivas asiáticas" . Ciencia . 358 (6368): eaai9067. doi : 10.1126 / science.aai9067 . PMID 29217544 . 
  67. ^ Kuo, Lily (10 de diciembre de 2017). "Los primeros humanos emigraron de África mucho antes de lo que pensábamos" . Cuarzo . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  68. ^ Zimmer, Carl (10 de julio de 2019). "Un hueso de cráneo descubierto en Grecia puede alterar la historia de la prehistoria humana. El hueso, encontrado en una cueva, es el fósil humano moderno más antiguo jamás descubierto en Europa. Da a entender que los humanos empezaron a salir de África mucho antes de lo que se pensaba" . The New York Times . Consultado el 11 de julio de 2019 .
  69. ^ Personal (10 de julio de 2019). " 'Los restos más antiguos' fuera de África restablecen el reloj de la migración humana" . Phys.org . Consultado el 10 de julio de 2019 .
  70. ^ Harvati, Katerina; et al. (10 de julio de 2019). "Los fósiles de la cueva de Apidima proporcionan la evidencia más temprana de Homo sapiens en Eurasia". Naturaleza . 571 (7766): 500–504. doi : 10.1038 / s41586-019-1376-z . PMID 31292546 . S2CID 195873640 .  
  71. ^ Rito, T; Richards, MB; Fernandes, V; Alshamali, F; Cerny, V; Pereira, L; Soares, P (2013). "Las primeras dispersiones humanas modernas en África" . PLOS ONE . 8 (11): e80031. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 880031R . doi : 10.1371 / journal.pone.0080031 . PMC 3827445 . PMID 24236171 .  
  72. ^ Henn, Brenna; Gignoux, Christopher R .; Jobin, Matthew (2011). "La diversidad genómica de cazadores-recolectores sugiere un origen del sur de África para los humanos modernos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (13): 5154–62. Código Bibliográfico : 2011PNAS..108.5154H . doi : 10.1073 / pnas.1017511108 . PMC 3069156 . PMID 21383195 .  
  73. ↑ a b c Higham, Thomas FG; Wesselingh, Frank P .; Hedges, Robert EM; Bergman, Christopher A .; Douka, Katerina (11 de septiembre de 2013). "Cronología de Ksar Akil (Líbano) e implicaciones para la colonización de Europa por humanos anatómicamente modernos" . PLOS ONE . 8 (9): e72931. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 872931D . doi : 10.1371 / journal.pone.0072931 . ISSN 1932-6203 . PMC 3770606 . PMID 24039825 .   
  74. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J (2016). "Los genomas mitocondriales del pleistoceno sugieren una única dispersión importante de no africanos y una rotación de población glacial tardía en Europa". Biología actual . 26 (6): 827–833. doi : 10.1016 / j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID 26853362 . S2CID  140098861 .
  75. ^ Kamin M, Saag L, Vincente M, et al. (Abril de 2015). "Un cuello de botella reciente de la diversidad del cromosoma Y coincide con un cambio global en la cultura" . Investigación del genoma . 25 (4): 459–466. doi : 10.1101 / gr.186684.114 . PMC 4381518 . PMID 25770088 .  
  76. ^ Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (marzo de 2019). "Linaje ancestral mitocondrial N del Neolítico 'verde' Sahara" . Sci Rep . 9 (1): 3530. Bibcode : 2019NatSR ... 9.3530V . doi : 10.1038 / s41598-019-39802-1 . PMC 6401177 . PMID 30837540 .  
  77. ^ a b Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (junio de 2019). "Un haplogrupo cromosómico Y africano de enraizamiento profundo raro D0 y sus implicaciones para la expansión de los seres humanos modernos fuera de África" . Genética . 212 (4): 1421-1428. doi : 10.1534 / genetics.119.302368 . PMC 6707464 . PMID 31196864 .  
  78. ^ Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; Pardoe, Colin (2017). "Ocupación humana del norte de Australia hace 65.000 años" (PDF) . Naturaleza . 547 (7663): 306–310. Código Bib : 2017Natur.547..306C . doi : 10.1038 / nature22968 . hdl : 2440/107043 . PMID 28726833 . S2CID 205257212 .   
  79. ^ St. Fleu, Nicholas (19 de julio de 2017). "Los seres humanos llegaron por primera vez a Australia hace 65.000 años, sugiere un estudio" . New York Times .
  80. ↑ Wood R (2 de septiembre de 2017). "Comentarios sobre la cronología de Madjedbebe". Arqueología australiana . 83 (3): 172-174. doi : 10.1080 / 03122417.2017.1408545 . ISSN 0312-2417 . S2CID 148777016 .  
  81. ^ O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA, et al. (Agosto de 2018). "¿Homo sapiens llegó primero al sudeste asiático y Sahul?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (34): 8482–8490. doi : 10.1073 / pnas.1808385115 . PMC 6112744 . PMID 30082377 .  
  82. ^ Liu, Hua; et al. (2006). "Un modelo genético geográficamente explícito de la historia de los asentamientos humanos en todo el mundo" . The American Journal of Human Genetics . 79 (2): 230–237. doi : 10.1086 / 505436 . PMC 1559480 . PMID 16826514 .  
  83. ^ "Fuera de África revisitada". Ciencia . 308 (5724): 921 g. 2005-05-13. doi : 10.1126 / science.308.5724.921g . S2CID 220100436 . 
  84. ^ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (2016). "El paisaje combinado de ascendencia denisovana y neandertal en los seres humanos actuales" . Biología actual . 26 (9): 1241–47. doi : 10.1016 / j.cub.2016.03.037 . ISSN 0960-9822 . PMC 4864120 . PMID 27032491 .   
  85. ↑ Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Avila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (17 de octubre de 2012). "Las poblaciones del norte de África llevan la firma de la mezcla con los neandertales" . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 747765S . doi : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 .  
  86. ^ Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slepchenko, SM; Bondarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prüfer, K; de Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmin, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, diputado; Peristov, NV; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, TB; Pääbo, S (23 de octubre de 2014). "Secuencia del genoma de un humano moderno de 45.000 años de Siberia occidental" . Naturaleza . 514 (7523): 445–49. Código Bibliográfico : 2014Natur.514..445F . doi : 10.1038 / nature13810 . PMC 4753769 . PMID 25341783 .  
  87. ^ Brahic, Catherine (3 de febrero de 2014). "El regreso olvidado de la humanidad a África revelado en el ADN" . El nuevo científico . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  88. ^ Kuhlwilm, Martin (17 de febrero de 2016). "Flujo de genes antiguos de los primeros humanos modernos a los neandertales orientales" . Naturaleza . 530 (7591): 429–433. Código bibliográfico : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038 / nature16544 . PMC 4933530 . PMID 26886800 .  
  89. ^ Ding, Q .; Hu, Y .; Xu, S .; Wang, J .; Jin, L. (2014) [Online 2013]. "La introgresión neandertal en el cromosoma 3p21.31 estaba bajo selección natural positiva en asiáticos orientales" . Biología Molecular y Evolución . 31 (3): 683–695. doi : 10.1093 / molbev / mst260 . PMID 24336922 . 
  90. ^ Vernot, B .; Akey, JM (2014). "Resucitar linajes neandertales supervivientes de genomas humanos modernos". Ciencia . 343 (6174): 1017–1021. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 343.1017V . doi : 10.1126 / science.1245938 . PMID 24476670 . S2CID 23003860 .  
  91. ^ Ayala, Francisco José; Conde, Camilo José Cela (2017). Procesos en la evolución humana: el viaje desde los primeros homínidos hasta los neandertales y los humanos modernos . ISBN 9780198739906.
  92. ^ Schopf, J. William (1992). Grandes acontecimientos de la historia de la vida . Jones y Bartlett Learning. págs. 168–. ISBN 978-0-86720-268-7.
  93. ↑ Pääbo, Svante (2014). Hombre de Neandertal: En busca de genomas perdidos . Nueva York: Basic Books. pag. 237.
  94. ^ Sanders, Robert (11 de junio de 2003). "Los cráneos fosilizados de 160.000 años descubiertos en Etiopía son los humanos anatómicamente modernos más antiguos" . Noticias de UC Berkeley . Consultado el 7 de mayo de 2019 .
  95. ^ Blanco, Tim D .; Asfaw, B .; DeGusta, D .; Gilbert, H .; Richards, GD; Suwa, G .; Howell, FC (2003). "Pleistoceno Homo sapiens de Middle Awash, Etiopía". Naturaleza . 423 (6491): 742–47. Código bibliográfico : 2003Natur.423..742W . doi : 10.1038 / nature01669 . PMID 12802332 . S2CID 4432091 .  
  96. ^ Stringer, Chris (12 de junio de 2003). "Evolución humana: fuera de Etiopía". Naturaleza . 423 (6941): 693–695. Código Bibliográfico : 2003Natur.423..692S . doi : 10.1038 / 423692a . PMID 12802315 . S2CID 26693109 .  
  97. ^ Halcones, J .; Wang, ET; Cochran, GM; Harpending, HC; Moyzis, RK (2007). "Aceleración reciente de la evolución adaptativa humana" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (52): 20753–8. Código bibliográfico : 2007PNAS..10420753H . doi : 10.1073 / pnas.0707650104 . PMC 2410101 . PMID 18087044 .  
  98. ^ Bhupendra, P. (abril de 2019). "Anatomía de la frente" . Referencias de Medscape . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  99. ^ "¿Cómo identificar a un humano moderno?" . Noticias, 2012 . Museo de Historia Natural de Londres . Consultado el 11 de diciembre de 2013 .
  100. ^ "Encarta, evolución humana" . Encarta . Archivado desde el original el 29 de octubre de 2009.
  101. ^ Morris, Desmond (2007). "La frente" . La mujer desnuda: un estudio del cuerpo femenino . ISBN 978-0-312-33853-4.
  102. ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, RIM (7 de mayo de 2013). "Nuevos conocimientos sobre las diferencias en la organización del cerebro entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 280 (1758): 20130168. doi : 10.1098 / rspb.2013.0168 . ISSN 0962-8452 . PMC 3619466 . PMID 23486442 .   
  103. ^ Smith, CL; Beals, KL (1990). "Cultural se correlaciona con la capacidad craneal". Antropólogo estadounidense . 92 : 193-200. doi : 10.1525 / aa.1990.92.1.02a00150 . S2CID 162406199 . 
  104. ^ Stringer, C (1984). "Evolución humana y adaptación biológica en el Pleistoceno". En Foley, R (ed.). Evolución de los homínidos y ecología comunitaria . Nueva York: Academic Press. ISBN 978-0122619205.
  105. ^ Townsend G, Richards L, Hughes T (mayo de 2003). "Dimensiones intercuspídeas molares: aportación genética a la variación fenotípica". Revista de Investigación Dental . 82 (5): 350–5. doi : 10.1177 / 154405910308200505 . PMID 12709500 . S2CID 26123427 .  
  106. ^ Keith A (1913). "Problemas relacionados con los dientes de las formas anteriores del hombre prehistórico" . Actas de la Royal Society of Medicine . 6 (Secta Odontol): 103-124. doi : 10.1177 / 003591571300601018 . PMC 2005996 . PMID 19977113 .  
  107. ^ Tattersall, Jeffrey H; Schwartz, Ian (2003). El registro fósil humano Morfología craneodental del género Homo (África y Asia) (vol 2) . Wiley-Liss. págs. 327–328. ISBN 978-0471319283.
  108. ^ Steegmann, A. Theodore; Cerny, Frank J .; Holliday, Trenton W. (2002). "Adaptación al frío neandertal: factores fisiológicos y energéticos". Revista estadounidense de biología humana . 14 (5): 566–583. doi : 10.1002 / ajhb.10070 . PMID 12203812 . S2CID 2437566 .  
  109. ^ Stock, JT (octubre de 2006). "Robusticidad postcraneal de cazador-recolector en relación con los patrones de movilidad, adaptación climática y selección para la economía de tejidos". Revista estadounidense de antropología física . 131 (2): 194-204. doi : 10.1002 / ajpa.20398 . PMID 16596600 . 
  110. ^ Helmuth H (1998). "Altura corporal, masa corporal y superficie de los neandertales". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. PMID 9850627 . 
  111. ^ Lim TO, Ding LM, Zaki M, et al. (Marzo de 2000). "Distribución del índice de masa corporal, altura y peso corporal en una muestra nacional de adultos de Malasia" (PDF) . Medicina. J. Malasia . 55 (1): 108–28. PMID 11072496 .  
  112. ↑ Wade, N (7 de marzo de 2006). "Aún evolucionando, los genes humanos cuentan una nueva historia" . The New York Times . Consultado el 10 de julio de 2008 .
  113. ^ Khrameeva, E; Bozek, K; Él, L; Yan, Z; Jiang, X; Wei, Y; Tang, K; Gelfand, MS; Prüfer, K; Kelso, J; Pääbo, S; Giavalisco, P; Lachmann, M; Khaitovich, P (2014). "La ascendencia neandertal impulsa la evolución del catabolismo de lípidos en los europeos contemporáneos" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (3584): 3584. Código Bibliográfico : 2014NatCo ... 5E3584K . doi : 10.1038 / ncomms4584 . PMC 3988804 . PMID 24690587 .  
  114. ^ Michael Dannemann 1 y Janet Kelso, "La contribución de los neandertales a la variación fenotípica en los seres humanos modernos", The American Journal of Human Genetics 101 , 578–589, 5 de octubre de 2017.
  115. ^ Kamberov, Yana G (14 de febrero de 2013). "Modelado de la evolución humana reciente en ratones mediante la expresión de una variante EDAR seleccionada" . Celular . 152 (4): 691–702. doi : 10.1016 / j.cell.2013.01.016 . PMC 3575602 . PMID 23415220 .  
  116. ^ Wade, Nicholas (14 de febrero de 2013). "Rasgos físicos de Asia oriental vinculados a una mutación de 35.000 años" . The New York Times . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  117. ↑ a b Beleza, Sandra; Santos, AM; McEvoy, B .; Alves, I .; Martinho, C .; Cameron, E .; Shriver, MD; Parra, EJ; Rocha, J. (2012). "El momento del aclaramiento de la pigmentación en los europeos" . Biología Molecular y Evolución . 30 (1): 24–35. doi : 10.1093 / molbev / mss207 . PMC 3525146 . PMID 22923467 .  
  118. ^ Lalueza-Fox; Römpler, H; Caramelli, D; Stäubert, C; Catalano, G; Hughes, D; Rohland, N; Pilli, E; Longo, L; Condemi, S; de la Rasilla, M; Fortea, J; Rosas, A; Stoneking, M; Schöneberg, T; Bertranpetit, J; Hofreiter, M; et al. (2007). "Un alelo del receptor de melanocortina-1 sugiere pigmentación variable entre los neandertales". Ciencia . 318 (5855): 1453–1455. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318.1453L . doi : 10.1126 / science.1147417 . PMID 17962522 . S2CID 10087710 .  
  119. ^ a b Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). "Tamaño del cerebro, morfología craneal, clima y máquinas del tiempo". Antropología actual . 25 (3): 301–330. doi : 10.1086 / 203138 .
  120. ^ Nowaczewska, Wioletta; Dabrowski, Pawel; Kuźmiński, Lukasz (2011). "Adaptación morfológica al clima en el cráneo moderno de Homo sapiens: la importancia de la amplitud basicranial" . Collegium Antropologicum . 35 (3): 625–36. PMID 22053534 . Archivado desde el original el 11 de octubre de 2014. 
  121. ^ Peng, Y .; et al. (2010). "El polimorfismo ADH1B Arg47His en las poblaciones de Asia oriental y la expansión de la domesticación del arroz en la historia" . Biología Evolutiva BMC . 10 : 15. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-15 . PMC 2823730 . PMID 20089146 .  
  122. ^ Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017). "Sobre la evolución de la persistencia de la lactasa en humanos". Revisión anual de genómica y genética humana . 18 (1): 297–319. doi : 10.1146 / annurev-genom-091416-035340 . PMID 28426286 . 
  123. ^ Ingram, Catherine JE; Mulcare, Charlotte A .; Itan, Yuval; Thomas, Mark G .; Golondrina, Dallas M. (26 de noviembre de 2008). "La digestión de lactosa y la genética evolutiva de la persistencia de la lactasa". Genética humana . 124 (6): 579–591. doi : 10.1007 / s00439-008-0593-6 . ISSN 0340-6717 . PMID 19034520 . S2CID 3329285 .   
  124. ^ Ilardo, MA; Moltke, I .; Korneliussen, TS; Cheng, J .; Stern, AJ; Racimo, F .; de Barros Damgaard, P .; Sikora, M .; Seguin-Orlando, A .; Rasmussen, S .; van den Munckhof, ICL; ter Horst, R .; Joosten, LAB; Netea, MG; Salingkat, S .; Nielsen, R .; Willerslev, E. (18 de abril de 2018). "Adaptaciones fisiológicas y genéticas al buceo en nómadas marinos" . Celular . 173 (3): 569–580.e15. doi : 10.1016 / j.cell.2018.03.054 . PMID 29677510 . 
  125. ^ Gislén, A; Dacke, M; Kröger, RH; Abrahamsson, M; Nilsson, DE; Warrant, EJ (2003). "Visión submarina superior en una población humana de gitanos del mar". Biología actual . 13 (10): 833–836. doi : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00290-2 . PMID 12747831 . S2CID 18731746 .  
  126. ^ Klein, Richard (1995). "Anatomía, comportamiento y orígenes humanos modernos". Revista de Prehistoria Mundial . 9 (2): 167–98. doi : 10.1007 / bf02221838 . S2CID 10402296 . 
  127. ^ Feierman, Jay R. (2009). La biología del comportamiento religioso: los orígenes evolutivos de la fe y la religión . ABC-CLIO. pag. 220. ISBN 978-0-313-36430-3.
  128. ^ Soressi M. (2005) Tecnología lítica de Musteriense tardío. Sus implicaciones para el ritmo del surgimiento de la modernidad conductual y la relación entre la modernidad conductual y la modernidad biológica , págs. 389–417 en L. Backwell et F. d'Errico (eds.) From Tools to Symbols , Johanesburg: University of Witswatersand Prensa. ISBN 1868144178 . 
  129. ^ Enciclopedia compañera de arqueología (1999). Routledge. ISBN 0415213304 . Vol. 2. p. 763 ( cf. , ... "efectivamente limitado a muestras orgánicas " [ed. Compuestos orgánicos ] "o carbonatos biogénicos que datan de menos de 50 ka (hace 50.000 años)."). Ver también: Edad de Piedra tardía y Paleolítico superior . 
  130. ^ Mellars, Paul (2006). "¿Por qué las poblaciones humanas modernas se dispersaron de África hace unos 60.000 años?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (25): 9381–86. Código bibliográfico : 2006PNAS..103.9381M . doi : 10.1073 / pnas.0510792103 . PMC 1480416 . PMID 16772383 .  
  131. ^ Shea, John (2011). "Homo sapiens es como era el Homo sapiens". Antropología actual . 52 (1): 1–35. doi : 10.1086 / 658067 .
  132. ^ McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "La revolución que no fue: una nueva interpretación del origen del comportamiento humano moderno" . Revista de evolución humana . 39 (5): 453–563. doi : 10.1006 / jhev.2000.0435 . PMID 11102266 . S2CID 42968840 .  
  133. ^ Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "El origen del comportamiento humano moderno: crítica de los modelos y sus implicaciones de prueba". Antropología actual . 44 (5): 627–651. doi : 10.1086 / 377665 . PMID 14971366 . 
  134. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Uso humano temprano de los recursos marinos y el pigmento en Sudáfrica durante el Pleistoceno medio". Naturaleza . 449 (7164): 905–908. Código Bibliográfico : 2007Natur.449..905M . doi : 10.1038 / nature06204 . PMID 17943129 . S2CID 4387442 .  
  135. ^ Powell, Adam; et al. (2009). "Demografía del Pleistoceno tardío y la aparición del comportamiento humano moderno" (PDF) . Ciencia . 324 (5932): 1298-1301. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 324.1298P . doi : 10.1126 / science.1170165 . PMID 19498164 . S2CID 206518315 .   
  136. ^ Premo, Luke; Kuhn, Steve (2010). "Modelado de los efectos de las extinciones locales sobre el cambio cultural y la diversidad en el Paleolítico" . PLOS ONE . 5 (12): e15582. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 515582P . doi : 10.1371 / journal.pone.0015582 . PMC 3003693 . PMID 21179418 .  
  137. ^ St. Fleur, Nicholas (12 de septiembre de 2018). "Dibujo más antiguo conocido de manos humanas descubierto en una cueva de Sudáfrica" . The New York Times . Consultado el 15 de septiembre de 2018 .
  138. ↑ d'Errico, F .; Backwell, L .; Villa, P .; Degano, I .; Lucejko, JJ; Bamford, MK; Higham, TFG; Colombini, diputado; Beaumont, PB (2012). "Evidencia temprana de la cultura material San representada por artefactos orgánicos de Border Cave, Sudáfrica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (33): 13214-13219. Código Bibliográfico : 2012PNAS..10913214D . doi : 10.1073 / pnas.1204213109 . PMC 3421171 . PMID 22847420 .  
  139. ^ Mourre, V .; Villa, P .; Henshilwood, CS (2010). "Uso temprano de la formación de escamas por presión en artefactos líticos en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Ciencia . 330 (6004): 659–62. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 330..659M . doi : 10.1126 / science.1195550 . PMID 21030655 . S2CID 34833884 .  
  140. ^ a b Brown, Kyle S .; Marean, Curtis W .; Jacobs, Zenobia; Schoville, Benjamin J .; Oestmo, Simen; Fisher, Erich C .; Bernatchez, Jocelyn; Karkanas, Panagiotis; Matthews, Thalassa (2012). "Una tecnología avanzada temprana y duradera que se originó hace 71.000 años en Sudáfrica". Naturaleza . 491 (7425): 590–3. Código bibliográfico : 2012Natur.491..590B . doi : 10.1038 / nature11660 . PMID 23135405 . S2CID 4323569 .  
  141. ^ Long, Jeffrey C .; Li, Jie; Healy, Meghan E. (2009). "Secuencias de ADN humano: más variación y menos raza" (PDF) . Revista estadounidense de antropología física . 139 (1): 23–34. doi : 10.1002 / ajpa.21011 . hdl : 2027,42 / 62133 . PMID 19226648 .  
  142. ^ Scholz, CA; Johnson, TC; Cohen, AS; King, JW; Peck, JA; Overpeck, JT; Talbot, MR; Brown, ET; Kalindekafe, L .; Amoako, PYO; Lyons, RP; Shanahan, TM; Castaneda, IS; Heil, CW; Forman, SL; McHargue, LR; Beuning, KR; Gómez, J .; Pierson, J. (2007). "Mega sequías de África oriental hace entre 135 y 75 mil años y que guardan relación con los orígenes humanos de la modernidad temprana" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (42): 16416–21. Código Bibliográfico : 2007PNAS..10416416S . doi : 10.1073 / pnas.0703874104 . PMC 1964544 . PMID 17785420 .  
  143. ^ Wells, Spencer (2003). El viaje del hombre: una odisea genética . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. ISBN 9780691115320.
  144. ^ Henshilwood, Christopher; et al. (2002). "Aparición del comportamiento humano moderno: grabados de la Edad de Piedra Media de Sudáfrica" . Ciencia . 295 (5558): 1278–1280. Código bibliográfico : 2002Sci ... 295.1278H . doi : 10.1126 / science.1067575 . PMID 11786608 . S2CID 31169551 .  
  145. ^ Henshilwood, Christopher S .; d'Errico, Francesco; Watts, Ian (2009). "Ocres grabados de los niveles de la Edad de Piedra Media en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Revista de evolución humana . 57 (1): 27–47. doi : 10.1016 / j.jhevol.2009.01.005 . PMID 19487016 . 
  146. ^ Texier, PJ; Porraz, G; Parkington, J; Rigaud, JP; Poggenpoel, C; Miller, C; Tribolo, C; Cartwright, C; Coudenneau, A; Klein, R; Steele, T; Verna, C (2010). "Una tradición de Howiesons Poort de grabar contenedores de cáscara de huevo de avestruz data de hace 60.000 años en Diepkloof Rock Shelter, Sudáfrica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (14): 6180–6185. Código bibliográfico : 2010PNAS..107.6180T . doi : 10.1073 / pnas.0913047107 . PMC 2851956 . PMID 20194764 .  
  147. ^ a b McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "La revolución que no fue: una nueva interpretación del origen del comportamiento humano moderno" . Revista de evolución humana . 39 (5): 453–563. doi : 10.1006 / jhev.2000.0435 . PMID 11102266 . S2CID 42968840 .  
  148. ^ Henshilwood, Christopher S .; et al. (2004). "Cuentas de concha de la Edad de Piedra Media de Sudáfrica". Ciencia . 304 (5669): 404. doi : 10.1126 / science.1095905 . PMID 15087540 . S2CID 32356688 .  
  149. ↑ d'Errico, Francesco; et al. (2005). "Cuentas de concha de Nassarius kraussianus de la cueva de Blombos: evidencia de comportamiento simbólico en la Edad de Piedra Media". Revista de evolución humana . 48 (1): 3–24. doi : 10.1016 / j.jhevol.2004.09.002 . PMID 15656934 . 
  150. ↑ Vanhaeren, Marian; et al. (2013). "Thinking strings: evidencia adicional para el uso de adornos personales en la Edad de Piedra Media en Blombos Cave, Sudáfrica". Revista de evolución humana . 64 (6): 500–517. doi : 10.1016 / j.jhevol.2013.02.001 . PMID 23498114 . 
  151. ^ Backwell, L; d'Errico, F; Wadley, L (2008). "Herramientas de hueso de la Edad de Piedra Media de las capas Howiesons Poort, Sibudu Cave, Sudáfrica". Revista de Ciencias Arqueológicas . 35 (6): 1566-1580. doi : 10.1016 / j.jas.2007.11.006 .
  152. ^ Wadley, Lyn (2008). "La industria de Howieson's Poort de la cueva de Sibudu". Sociedad Arqueológica Sudafricana Goodwin Series . 10 .
  153. ^ Lombard M, Phillips L (2010). "Indicaciones de uso de arco y flecha con punta de piedra hace 64.000 años en KwaZulu-Natal, Sudáfrica". Antigüedad . 84 (325): 635–648. doi : 10.1017 / S0003598X00100134 .
  154. ^ Lombard M (2011). "Flechas con punta de cuarzo de más de 60 ka: más pruebas de seguimiento de uso de Sibudu, Kwa-Zulu-Natal, Sudáfrica". Revista de Ciencias Arqueológicas . 38 (8): 1918-1930. doi : 10.1016 / j.jas.2011.04.001 .
  155. ^ Backwell, L; Bradfield, J; Carlson, KJ; Jashashvili, T; Wadley, L; d'Errico, F (2018). "La antigüedad de la tecnología de arco y flecha: evidencia de capas de la Edad de Piedra Media en la cueva de Sibudu" . Revista de Ciencias Arqueológicas . 92 (362): 289-303. doi : 10.15184 / aqy.2018.11 .
  156. ^ Lombard M (2020). "Las áreas de sección transversal de la punta de puntas de flecha de hueso envenenado del sur de África". Revista de ciencia arqueológica: informes . 33 . doi : 10.1016 / j.jasrep.2020.102477 .
  157. ^ Yellen, JE; AS Brooks; E Cornelissen; MJ Mehlman; K Stewart (28 de abril de 1995). "Una industria ósea trabajada en la Edad de Piedra Media de Katanda, Alto Valle de Semliki, Zaire". Ciencia . 268 (5210): 553–556. Código Bibliográfico : 1995Sci ... 268..553Y . doi : 10.1126 / science.7725100 . PMID 7725100 . 
  158. ^ Brown, Kyle S .; Marean, Curtis W .; Herries, Andy IR; Jacobs, Zenobia; Tribolo, Chantal; Braun, David; Roberts, David L .; Meyer, Michael C .; Bernatchez, J. (14 de agosto de 2009), "Fire as an Engineering Tool of Early Modern Humans" , Science , 325 (5942): 859–862, Bibcode : 2009Sci ... 325..859B , doi : 10.1126 / science. 1175028 , PMID 19679810 , S2CID 43916405  
  159. ^ Amos, Jonathan (13 de octubre de 2011). "Un salto cultural en los albores de la humanidad - Descubierta una antigua 'fábrica de pintura'" . BBC News . Consultado el 13 de octubre de 2011 .
  160. ^ Vastag, Brian (13 de octubre de 2011). "Cueva de Sudáfrica produce pintura desde los albores de la humanidad" . Washington Post . Consultado el 13 de octubre de 2011 .
  161. ^ Henshilwood, Christopher S .; et al. (2011). "Un taller de procesamiento de ocre de 100.000 años en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Ciencia . 334 (6053): 219–222. Código bibliográfico : 2011Sci ... 334..219H . doi : 10.1126 / science.1211535 . PMID 21998386 . S2CID 40455940 .  
  162. ^ Shipton C, d'Errico F, Petraglia M, et al. (2018). Registro de 78.000 años de innovación de la Edad de Piedra Media y Posterior en un bosque tropical de África Oriental. Comunicaciones de la naturaleza
  163. ^ Sahle, Y .; Hutchings, WK; Braun, DR; Sealy, JC; Morgan, LE; Negash, A .; Atnafu, B. (2013). Petraglia, Michael D (ed.). "Los primeros proyectiles con punta de piedra de la grieta etíope datan de hace> 279.000 años" . PLOS ONE . 8 (11): e78092. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 878092S . doi : 10.1371 / journal.pone.0078092 . PMC 3827237 . PMID 24236011 .  
  164. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Uso humano temprano de los recursos marinos y el pigmento en Sudáfrica durante el Pleistoceno medio". Naturaleza . 449 (7164): 905–908. Código Bibliográfico : 2007Natur.449..905M . doi : 10.1038 / nature06204 . PMID 17943129 . S2CID 4387442 .  
  165. ^ "Copia archivada" . Archivado desde el original el 5 de enero de 2019 . Consultado el 11 de septiembre de 2019 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  166. ^ Guinness World Records (10 de septiembre de 2015). Récords Mundiales Guinness 2016 . Records Mundiales Guinness. pag. 27. ISBN 978-1-910561-03-4.
  167. ^ Chatterjee, Rhitu (15 de marzo de 2018). "Los científicos están asombrados por las herramientas de la edad de piedra que desenterraron en Kenia" . NPR . Consultado el 15 de marzo de 2018 .
  168. ^ Yong, Ed (15 de marzo de 2018). "Un salto cultural en los albores de la humanidad: los nuevos hallazgos de Kenia sugieren que los humanos utilizaron redes comerciales de larga distancia, herramientas sofisticadas y pigmentos simbólicos desde los albores de nuestra especie" . El Atlántico . Consultado el 15 de marzo de 2018 .
  169. ^ Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB (2018) . "Transporte de piedra a larga distancia y uso de pigmentos en la Edad de Piedra Media más temprana" . Ciencia . 360 (6384): 90–94. Código bibliográfico : 2018Sci ... 360 ... 90B . doi : 10.1126 / science.aao2646 . PMID 29545508 . 
  170. ^ Sahle Y, Brooks AS (2018). "Evaluación de proyectiles complejos a principios del Pleistoceno tardío en Aduma, Etiopía" . PLOS ONE . 14 (5): e0216716. Código bibliográfico : 2019PLoSO..1416716S . doi : 10.1371 / journal.pone.0216716 . PMC 6508696 . PMID 31071181 .  
  171. ^ Colaborador, Quora (21 de junio de 2013). "¿Por qué ha llegado el 99 por ciento del progreso tecnológico de los humanos modernos en los últimos 10.000 años?" . Revista Slate . Consultado el 20 de agosto de 2020 .
  172. ^ Douglas, Kate. "Rompecabezas de la evolución: ¿Por qué el desarrollo tecnológico fue tan lento?" . Nuevo científico . Consultado el 20 de agosto de 2020 .

Otras lecturas

  • Reich, David (2018). Quiénes somos y cómo llegamos aquí: ADN antiguo y la nueva ciencia del pasado humano . Libros del Panteón . ISBN 978-1101870327.[1]

enlaces externos

  • Medios relacionados con el Homo sapiens en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con el ser humano moderno temprano en Wikispecies
  • Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
  1. ^ Diamond, Jared (20 de abril de 2018). "Una nueva versión de la historia de nuestro origen" . The New York Times . Consultado el 23 de abril de 2018 .