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Este artículo trata sobre los seres humanos modernos. Para las migraciones de humanos primitivos, consulte Expansiones tempranas de homínidos fuera de África .
Ver también: migraciones humanas tempranas

Dispersiones sucesivas de
  Homo erectus mayor extensión (amarillo),
  Homo neanderthalensis mayor extensión (ocre) y
  Homo sapiens (rojo).
Expansión de los primeros humanos modernos de África a Oriente Próximo
Mapa de la migración de humanos modernos fuera de África, basado en ADN mitocondrial . Los anillos de colores indican mil años antes del presente.

En paleoantropología , el reciente origen africano de los humanos modernos , también llamado la teoría " Fuera de África " ( OOA ), la reciente hipótesis de origen único ( RSOH ), la hipótesis de reemplazo o el modelo reciente de origen africano ( RAO ), es el dominante [1 ] [2] [3] modelo del origen geográfico y la migración temprana de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ). Sigue las primeras expansiones de los homínidos fuera de África , logradas porHomo erectus y luego Homo neanderthalensis .

El modelo propone un "origen único" de Homo sapiens en el sentido taxonómico, excluyendo la evolución paralela de rasgos considerados anatómicamente modernos en otras regiones, [4] pero sin excluir la mezcla múltiple entre H. sapiens y humanos arcaicos en Europa y Asia. [nota 1] [5] [6] H. sapiens probablemente se desarrolló en el Cuerno de África hace entre 300.000 y 200.000 años. [7] [8] El modelo de "origen africano reciente" propone que todas las poblaciones modernas no africanas descienden sustancialmente de poblaciones de H. sapiens que salió de África después de ese tiempo.

Hubo al menos varias dispersiones "fuera de África" ​​de humanos modernos, posiblemente desde hace 270.000 años, incluso hace 215.000 años hasta al menos Grecia , [9] [10] [11] y ciertamente a través del norte de África aproximadamente. Hace 130.000 a 115.000 años. [12] [13] [14] [15] [16] [17] Estas primeras ondas parecen haber desaparecido o retrocedido en su mayoría hace 80.000 años. [18]

La ola "reciente" más significativa de África tuvo lugar hace unos 70.000-50.000 años, [7] [8] [19] [20] [21] a través de la llamada " Ruta del Sur ", extendiéndose rápidamente a lo largo de la costa de Asia y llegando a Australia hace alrededor de 65.000 a 50.000 años, [22] [23] [nota 2] (aunque algunos investigadores cuestionan las fechas australianas más tempranas y sitúan la llegada de humanos allí hace 50.000 años como mínimo, [24] [25 ] mientras que otros han sugerido que estos primeros pobladores de Australia pueden representar una ola más antigua antes de la migración más significativa fuera de África y, por lo tanto, no necesariamente son ancestrales de los habitantes posteriores de la región.[21] ) mientras que Europa estaba poblada por una rama temprana que se asentó en el Cercano Oriente y Europa hace menos de 55.000 años. [26] [27] [28]

En la década de 2010, los estudios en genética de poblaciones revelaron evidencia de mestizaje que ocurrió entre H. sapiens y humanos arcaicos en Eurasia, Oceanía y África, [29] [30] [31] lo que indica que los grupos de población modernos, aunque en su mayoría derivados de H. sapiens , en menor medida también descienden de variantes regionales de humanos arcaicos.

Olas propuestas [ editar ]

Ver las primeras expansiones de homínidos fuera de África para humanos arcaicos ( H. erectus , H. heidelbergensis , neandertales, denisovanos).
Más información: Homínidos de Skhul y Qafzeh
Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor levantino , y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , fechados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [32] y 42.400-41.700 AP para "Ethelruda". [32]

"Origen africano reciente", o Fuera de África II , se refiere a la migración de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) fuera de África después de su aparición en c. Hace 300.000 a 200.000 años, en contraste con " Out of Africa I ", que se refiere a la migración de humanos arcaicos de África a Eurasia hace aproximadamente 1,8 a 0,5 millones de años. Omo-Kibish I (Omo I) del sur de Etiopía es el esqueleto de Homo sapiens anatómicamente moderno más antiguo que se conoce actualmente (196 ± 5 ka). [33]

Desde principios del siglo XXI, el panorama de las migraciones "recientes de origen único" se ha vuelto significativamente más complejo, no solo debido al descubrimiento de la mezcla moderna-arcaica, sino también debido a la creciente evidencia de que la "reciente salida de África "La migración se produjo en una serie de oleadas repartidas durante un largo período de tiempo. A partir de 2010, hubo dos principales rutas de dispersión aceptadas para la migración fuera de África de los seres humanos a principios anatómicamente modernos: a través del "Camino del Norte" (a través del Valle del Nilo y Sinaí) y la "Ruta del Sur" a través de la Bab al Mandeb estrecho . [34]

  • Posth y col. (2017) sugieren que los primeros Homo sapiens , u "otra especie de África estrechamente relacionada con nosotros", podrían haber emigrado por primera vez de África hace unos 270.000 años. [35]
  • Los hallazgos en la cueva de Misliya , que incluyen una mandíbula parcial con ocho dientes, datan de hace unos 185.000 años. Las capas que datan de hace entre 250.000 y 140.000 años en la misma cueva contenían herramientas del tipo Levallois que podrían poner la fecha de la primera migración incluso antes si las herramientas se pueden asociar con los hallazgos de la mandíbula humana moderna. [36] [37]
  • Una dispersión hacia el este desde el noreste de África hasta Arabia hace entre 150.000 y 130.000 años según los hallazgos de Jebel Faya que datan de hace 127.000 años (descubierto en 2011). [12] [13] Posiblemente relacionados con esta ola están los hallazgos de la cueva de Zhirendong , en el sur de China, que datan de hace más de 100.000 años. [34] Otra evidencia de la presencia humana moderna en China data de hace 80.000 años. [18]
  • La dispersión más importante fuera de África tuvo lugar hace unos 50-70.000 años a través de la llamada Ruta del Sur , antes [38] o después [27] [28] del evento Toba , que ocurrió hace entre 69.000 y 77.000 años. [38] Esta dispersión siguió la costa sur de Asia y llegó a Australia hace unos 65.000-50.000 años, o según algunas investigaciones, hace 50.000 años como mínimo. [24] [25] Asia occidental fue "reocupada" por una derivación diferente de esta ola hace unos 50.000 años, y Europa se pobló desde Asia occidental a partir de hace unos 43.000 años. [34]
  • Wells (2003) describe una ola adicional de migración después de la ruta costera del sur, a saber, una migración del norte a Europa hace unos 45.000 años. [nota 3] Sin embargo, esta posibilidad es descartada por Macaulay et al. (2005) y Posth et al. (2016) , quienes abogan por una única dispersión costera, con una ramificación temprana en Europa.

Dispersión de la ruta norte[ editar ]

Más información: Homínidos de Skhul y Qafzeh
Los humanos anatómicamente modernos conocen restos arqueológicos en Europa y África, fechados directamente, fechas de carbono calibradas a partir de 2013. [32]

A partir de hace 135.000 años, África tropical experimentó megasequías que expulsaron a los humanos de la tierra hacia las costas del mar y los obligaron a cruzar a otros continentes. [39] [nota 4]

Los humanos modernos cruzaron el Estrecho de Bab-el-Mandeb en el sur del Mar Rojo y se movieron a lo largo de las verdes costas alrededor de Arabia, y de allí al resto de Eurasia. Se encontraron fósiles de los primeros Homo sapiens en las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul en Israel y datan de hace 80.000 a 100.000 años. Estos humanos parecen haberse extinguido o retrocedido a África hace entre 70.000 y 80.000 años, posiblemente reemplazados por neandertales en dirección sur que escaparon de las regiones más frías de la Europa de la era glacial. [40] Hua Liu y col. analizaron marcadores de microsatélites autosómicos que datan de hace unos 56.000 años. Interpretan lo paleontológicofósil como un vástago temprano aislado que se retractó a África. [41]

El descubrimiento de herramientas de piedra en los Emiratos Árabes Unidos en 2011 en el sitio de Faya-1 en Mleiha , Sharjah , indicó la presencia de humanos modernos hace al menos 125.000 años, [12] lo que llevó a un resurgimiento del Norte "largo tiempo olvidado". Ruta africana. [13] [42] [14] [15]

En Omán , Bien Joven descubrió un sitio en 2011 que contiene más de 100 dispersiones superficiales de herramientas de piedra pertenecientes al Complejo Nubio tardío, conocido anteriormente solo por excavaciones arqueológicas en Sudán . Dos estimaciones de edad de luminiscencia estimuladas ópticamente situaron al Complejo Nubio Árabe en aproximadamente 106.000 años. Esto proporciona evidencia de un tecnocomplejo distintivo de la Edad de Piedra en el sur de Arabia, alrededor de la parte anterior de la Etapa 5 del Isótopo Marino . [43]

Según Kuhlwilm y sus coautores, los neandertales contribuyeron genéticamente a los humanos modernos que vivían fuera de África hace unos 100.000 años: los seres humanos que ya se habían separado de otros humanos modernos hace unos 200.000 años, y esta primera ola de humanos modernos fuera de África también contribuido genéticamente a los neandertales de Altai. [44] Descubrieron que "los antepasados ​​de los neandertales de las montañas de Altai y los primeros humanos modernos se conocieron y se cruzaron, posiblemente en el Cercano Oriente, muchos miles de años antes de lo que se pensaba". [44]Según el coautor Ilan Gronau, "Esto en realidad complementa la evidencia arqueológica de la presencia de humanos modernos primitivos fuera de África alrededor y antes de hace 100.000 años al proporcionar la primera evidencia genética de tales poblaciones". [44] También se han observado eventos de mezcla genética similares en otras regiones . [45]

En China, el hombre de Liujiang ( chino :柳江 人) se encuentra entre los primeros humanos modernos encontrados en el este de Asia . [46] La fecha más comúnmente atribuida a los restos es hace 67.000 años. [47] Las altas tasas de variabilidad producidas por varias técnicas de datación llevadas a cabo por diferentes investigadores sitúan el rango de fechas más ampliamente aceptado con 67.000 AP como mínimo, pero no descartan fechas tan antiguas como 159.000 AP. [47] Liu, Martinón-Torres y col. (2015) afirman que se han encontrado dientes humanos modernos en China que datan de hace al menos 80.000 años. [48]

Dispersión de la ruta sur[ editar ]

Artículo principal: Dispersión del sur
Más información: Lista de los primeros asentamientos humanos

Ruta costera [ editar ]

Travesía del mar rojo

Hace unos 50-70.000 años, un subconjunto de los portadores del haplogrupo L3 mitocondrial migró desde África Oriental al Cercano Oriente . Se ha estimado que de una población de 2000 a 5000 personas en África, solo un pequeño grupo, posiblemente de 150 a 1000 personas, cruzó el Mar Rojo. [49] [50] El grupo que cruzó el Mar Rojo viajó a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y la meseta persa hasta la India, que parece haber sido el primer punto de asentamiento importante. [51] Wells (2003) defendió la ruta a lo largo de la costa sur de Asia, a lo largo de unos 250 kilómetros (155 millas) [ dudoso - discutir ], llegando a Australia hace unos 50.000 años.

Hoy en el estrecho de Bab-el-Mandeb , el Mar Rojo tiene unos 20 kilómetros (12 millas) de ancho, pero hace 50.000 años los niveles del mar eran 70 m (230 pies) más bajos (debido a la glaciación) y el agua era mucho más angosta. Aunque los estrechos nunca se cerraron por completo, eran lo suficientemente estrechos como para permitir el cruce utilizando balsas simples, y puede haber islas en el medio. [52] [34] Shell basureros de 125.000 años se han encontrado en Eritrea , [53] que indica la dieta de los primeros humanos incluidos los mariscos obtenidos por caminar por la playa .

Ver también: Teoría de la catástrofe de Toba

La datación de la Dispersión del Sur es motivo de controversia. [38] Puede haber ocurrido antes o después de Toba, una catastrófica erupción volcánica que tuvo lugar hace entre 69.000 y 77.000 años en el sitio del actual lago Toba . Las herramientas de piedra descubiertas debajo de las capas de ceniza dispuestas en la India pueden indicar una dispersión anterior a Toba, pero se discute la fuente de las herramientas. [38] Una indicación para post-Toba es el haplo-grupo L3, que se originó antes de la dispersión de los humanos fuera de África y puede datarse de hace 60.000-70.000 años, "lo que sugiere que la humanidad abandonó África unos pocos miles de años después de Toba". [38]Algunas investigaciones que muestran mutaciones genéticas más lentas de lo esperado en el ADN humano se publicaron en 2012, lo que indica una fecha revisada para la migración de hace entre 90.000 y 130.000 años. [54] Algunas investigaciones más recientes sugieren una migración fuera de África de hace unos 50.000-65.000 años de los antepasados ​​de las poblaciones modernas no africanas, similar a la mayoría de las estimaciones anteriores. [21] [55] [56]

Los haprogrupos de ADN-Y y ADNmt se propagan por tres rutas después de salir de África: "Ruta del Sur" (de Irán a través de India a Oceanía ), "Ruta del Norte" (de Irán a Altai ) y "Ruta del Oeste" (de Irán a Oriente Medio ) . [57] [58]

Ruta de migración de haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano.
Ruta de difusiónHaprogrupos de ADN-Y
Quedarse en ÁfricaA , B , E
Ruta SurC1b2 , F , K , M , S , H , L
Ruta NorteD , C1a1 , C2 , N , O , Q
Ruta OesteC1a2 , I , J , G , R , T

Asia occidental [ editar ]

Un fósil de un humano moderno datado de hace 54.700 años fue encontrado en la cueva de Manot en Israel, llamado Manot 1 , [59] aunque la datación fue cuestionada por Groucutt et al. (2015) .

Asia meridional y Australia [ editar ]

Se cree que Australia estuvo habitada hace entre 65.000 y 50.000 años. A partir de 2017, la evidencia más temprana de humanos en Australia tiene al menos 65,000 años, [22] [23] mientras que McChesney declaró que

... la evidencia genética sugiere que una pequeña banda con el marcador M168 migró fuera de África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, hace entre 60.000 y 50.000 años. Esta temprana migración a Australia también es apoyada por Rasmussen et al. (2011). [26]

Los fósiles del lago Mungo, Australia , datan de hace unos 42.000 años. [60] [61] Otros fósiles de un sitio llamado Madjedbebe datan de hace al menos 65.000 años, [23] aunque algunos investigadores dudan de esta estimación temprana y fechan los fósiles de Madjedbebe hace unos 50.000 años como mínimo. [24] [25]

Asia oriental [ editar ]

El hombre de Tianyuan de China tiene un rango de fechas probable entre 38.000 y 42.000 años atrás, mientras que el hombre de Liujiang de la misma región tiene un rango de fechas probable entre 67.000 y 159.000 años atrás. Según las pruebas de ADN de 2013, el hombre de Tianyuan está relacionado "con muchos asiáticos y nativos americanos de la actualidad ". [62] [63] [64] [65] [66] Tianyuan es similar en morfología al hombre de Liujiang, ya algunos humanos modernos del período Jōmon que se encuentran en Japón , así como a los asiáticos modernos del este y sudeste. [67] [68] [69] [70]

Europa [ editar ]

Según Macaulay et al. (2005) , un vástago temprano de la dispersión del sur con el haplogrupo N siguió el Nilo desde África Oriental, en dirección norte y cruzando hacia Asia a través del Sinaí . Este grupo luego se ramificó, algunos se trasladaron a Europa y otros se dirigieron al este hacia Asia. [27] Esta hipótesis está respaldada por la fecha relativamente tardía de la llegada de los humanos modernos a Europa, así como por pruebas arqueológicas y de ADN. [27] Basado en un análisis de 55 genomas mitocondriales humanos (ADNmt) de cazadores-recolectores, Posth et al. (2016) abogan por una "rápida dispersión única de todos los no africanos hace menos de 55.000 años".

Reconstrucción genética [ editar ]

Haplogrupos mitocondriales [ editar ]

Dentro de África [ editar ]

Más información: ancestro común más reciente , arqueogenética y haplogrupo de ADN mitocondrial humano
Mapa de la diversificación temprana de los humanos modernos según la genética de la población mitocondrial (ver: Haplogrupo L ) .

El primer linaje que se separó de la Eva mitocondrial fue L0 . Este haplogrupo se encuentra en proporciones elevadas entre los san del sur de África y los sandawe del este de África. También se encuentra entre la gente Mbuti . [71] [72] Estos grupos se ramificaron temprano en la historia humana y han permanecido relativamente aislados genéticamente desde entonces. Los haplogrupos L1 , L2 y L3 son descendientes de L1-L6 y se limitan en gran medida a África. Los macro haplogrupos M y N, que son los linajes del resto del mundo fuera de África, descienden de L3. L3 tiene unos 70.000 años, mientras que los haplogrupos M y N tienen entre 65 y 55.000 años. [73] [56] La relación entre tales árboles genéticos y la historia demográfica todavía se debate cuando se aplica a las dispersiones. [74]

De todos los linajes presentes en África, solo las descendientes femeninas de un linaje, el haplogrupo L3 de ADNmt , se encuentran fuera de África. Si hubiera habido varias migraciones, cabría esperar que se encontraran descendientes de más de un linaje. Las descendientes femeninas de L3, los linajes del haplogrupo M y N , se encuentran en frecuencias muy bajas en África (aunque las poblaciones del haplogrupo M1 son muy antiguas y diversificadas en el norte y noreste de África ) y parecen ser llegadas más recientes. [ cita requerida ]Una posible explicación es que estas mutaciones ocurrieron en África Oriental poco antes del éxodo y se convirtieron en los haplogrupos dominantes a partir de entonces por medio del efecto fundador . Alternativamente, las mutaciones pueden haber surgido poco después.

Ruta del Sur y haplogrupos M y N [ editar ]

Los resultados del ADNmt recogidos de los aborígenes malasios llamados Orang Asli indican que los hapologrupos M y N comparten características con los grupos africanos originales de hace aproximadamente 85.000 años, y comparten características con subhaplogrupos que se encuentran en las regiones costeras del sudeste asiático, como Australasia, la región de Australia. Subcontinente indio y en todo Asia continental, que se había dispersado y separado de su progenitor africano hace aproximadamente 65.000 años. Esta dispersión costera del sur habría ocurrido antes de la dispersión a través del Levante hace aproximadamente 45.000 años. [27]Esta hipótesis intenta explicar por qué el haplogrupo N es predominante en Europa y por qué el haplogrupo M está ausente en Europa. Se cree que la evidencia de la migración costera fue destruida por el aumento del nivel del mar durante la época del Holoceno . [75] Alternativamente, una pequeña población fundadora europea que había expresado el haplogrupo M y N al principio, podría haber perdido el haplogrupo M a través de una deriva genética aleatoria resultante de un cuello de botella (es decir, un efecto fundador ).

El grupo que cruzó el Mar Rojo recorrió la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta llegar a la India. [51] El haplogrupo M se encuentra en altas frecuencias a lo largo de las regiones costeras del sur de Pakistán y la India y tiene la mayor diversidad en la India, lo que indica que es aquí donde puede haber ocurrido la mutación. [51] por ciento Sesenta de la población india pertenecen a Haplogrupo M . Los indígenas de las islas Andamantambién pertenecen al linaje M. Se cree que los Andamanese son vástagos de algunos de los primeros habitantes de Asia debido a su largo aislamiento del continente. Son evidencia de la ruta costera de los primeros colonos que se extiende desde la India hasta Tailandia e Indonesia hasta el este de Nueva Guinea . Dado que M se encuentra en altas frecuencias en los montañeses de Nueva Guinea y los andamaneses y los de Nueva Guinea tienen piel oscura y cabello con textura afro , algunos científicos creen que todos son parte de la misma ola de migrantes que partieron a través del Mar Rojo hace unos 60.000 años. en la Gran Migración Costera . La proporción de haplogrupo M aumenta hacia el este desde Arabiaa la India; en el este de la India, M supera a N en una proporción de 3: 1. Al cruzar al sudeste asiático, el haplogrupo N (principalmente en forma de derivados de su subclade R) reaparece como el linaje predominante. [ cita requerida ] M es predominante en el este de Asia, pero entre los australianos indígenas , N es el linaje más común. [ cita requerida ] Esta distribución fortuita del haplogrupo N de Europa a Australia puede explicarse por los efectos del fundador y los cuellos de botella de la población . [76]

ADN autosómico [ editar ]

Más información: variación genética humana

Un estudio de 2002 de las poblaciones africanas, europeas y asiáticas encontró una mayor diversidad genética entre los africanos que entre los euroasiáticos, y que la diversidad genética entre los euroasiáticos es en gran medida un subconjunto de la de los africanos, lo que respalda el modelo fuera de África. [77] Un gran estudio de Coop et al . (2009) encontraron evidencia de selección natural en ADN autosómico fuera de África. El estudio distingue barridos no africanos (en particular, variantes de KITLG asociadas con el color de la piel ), barridos de Eurasia occidental ( SLC24A5 ) y barridos de Asia oriental ( MC1R, relevante para el color de la piel). Sobre la base de esta evidencia, el estudio concluyó que las poblaciones humanas encontraron nuevas presiones selectivas a medida que se expandían fuera de África. [78] El MC1R y su relación con el color de la piel ya habían sido discutidos por Liu, Harding et al. (2000) , pág. 135 . Según este estudio, los habitantes de Papúa Nueva Guinea siguieron estando expuestos a la selección por el color de piel oscuro, de modo que, aunque estos grupos son distintos de los africanos en otros lugares, el alelo del color de piel oscuro que comparten los africanos contemporáneos, los andamaneses y los de Nueva Guinea es un arcaísmo. . Endicott y col. (2003) sugieren una evolución convergente. Un estudio de 2014 de Gurdasani et al. indica que la mayor diversidad genética en África se incrementó aún más en algunas regiones debido a migraciones euroasiáticas relativamente recientes que afectaron partes de África. [79]

ADN patógeno [ editar ]

Otra ruta prometedora hacia la reconstrucción de la genealogía genética humana es a través del virus JC (JCV), un tipo de poliomavirus humano que es portado por el 70-90 por ciento de los humanos y que generalmente se transmite verticalmente, de padres a hijos, lo que sugiere la codivergencia con las poblaciones humanas. Por esta razón, JCV se ha utilizado como marcador genético de la evolución y la migración humanas. [80] Este método no parece ser confiable para la migración fuera de África, a diferencia de la genética humana, las cepas de JCV asociadas con poblaciones africanas no son basales. De esto, Shackelton et al. (2006) concluyen que una cepa africana basal de JCV se ha extinguido o que la infección original por JCV es posterior a la migración desde África.

Mezcla de humanos arcaicos y modernos [ editar ]

Artículo principal: Mestizaje entre humanos arcaicos y modernos.

En la década de 2010 se descubrió evidencia de especies humanas arcaicas (descendientes de Homo heidelbergensis ) que se cruzaron con humanos modernos fuera de África. Esto se refiere principalmente a la mezcla de neandertales en todas las poblaciones modernas excepto en los africanos subsaharianos, pero también se han presentado pruebas de la mezcla de homínidos de Denisova en Australasia (es decir, en melanesios , aborígenes australianos y algunos negritos ). [81]

La tasa de mezcla de neandertales en las poblaciones europeas y asiáticas a partir de 2017 se ha estimado entre aproximadamente un 2% y un 3%. [82]

La mezcla arcaica en algunos grupos de cazadores-recolectores de poblaciones de África subsahariana ( Biaka Pygmies y San ), derivados de homínidos arcaicos que se separaron del linaje humano moderno alrededor de 700.000 años, se descubrió en 2011. La tasa de mezcla se estimó en alrededor de 2 %. [31] Se encontró una mezcla de homínidos arcaicos de tiempos de divergencia aún más tempranos, estimados en 1.2 a 1.3 millones de años atrás, en Pigmeos , Hadza y cinco Sandawe en 2012. [83] [30] De un análisis de Mucin 7, se infiere que un haplotipo altamente divergente que tiene un tiempo de coalescencia estimado con otras variantes alrededor de 4.5 millones de años AP y que es específico de las poblaciones africanas se deriva del mestizaje entre humanos africanos modernos y arcaicos. [84]

Herramientas de piedra [ editar ]

Más información: Ateriense , Baradostian y Microlith

Además del análisis genético, Petraglia et al. También examina las pequeñas herramientas de piedra ( materiales microlíticos ) del subcontinente indio y explica la expansión de la población a partir de la reconstrucción del paleoambiente. Propuso que las herramientas de piedra podrían fecharse en 35 ka en el sur de Asia, y la nueva tecnología podría verse influenciada por el cambio ambiental y la presión demográfica. [85]

Historia de la teoría [ editar ]

Paleoantropología clásica [ editar ]

Más información: Cronología de la evolución humana y Paleoantropología § Historia de la paleoantropología
Portada de Evidence as to Man's Place in Nature (1863) de Huxley : la imagen compara el esqueleto de un humano con el de otros simios.

Charles Darwin sugirió la relación cladística de los humanos con los simios africanos después de estudiar el comportamiento de los simios africanos , uno de los cuales se exhibió en el zoológico de Londres . [86] El anatomista Thomas Huxley también apoyó la hipótesis y sugirió que los simios africanos tienen una estrecha relación evolutiva con los humanos. [87] Estas opiniones fueron rechazadas por el biólogo alemán Ernst Haeckel , quien fue un defensor de la teoría de fuera de Asia . Haeckel argumentó que los humanos estaban más estrechamente relacionados con los primates del sudeste asiático y rechazó la hipótesis africana de Darwin. [88] [89]

En El origen del hombre , Darwin especuló que los humanos habían descendido de los simios, que todavía tenían cerebros pequeños pero caminaban erguidos, liberando sus manos para usos que favorecían la inteligencia; pensó que esos simios eran africanos:

En cada gran región del mundo, los mamíferos vivos están estrechamente relacionados con las especies extintas de la misma región. Por lo tanto, es probable que África estuviera antiguamente habitada por simios extintos estrechamente aliados del gorila y el chimpancé ; y como estas dos especies son ahora los aliados más cercanos del hombre, es algo más probable que nuestros primeros progenitores vivieran en el continente africano que en cualquier otro lugar. Pero es inútil especular sobre este tema, ya que un simio casi tan grande como un hombre, a saber, el Dryopithecus de Lartet, que estaba estrechamente aliado con los antropomorfos Hylobates , existió en Europa durante el Mioceno superior.período; y desde un período tan remoto, la tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para la migración en la mayor escala.

-  Charles Darwin, Descent of Man [90]

En 1871, apenas había fósiles humanos de homínidos antiguos disponibles. Casi cincuenta años después, la especulación de Darwin fue apoyada cuando los antropólogos comenzaron a encontrar fósiles de antiguos homínidos de cerebro pequeño en varias áreas de África ( lista de fósiles de hominina ). La hipótesis del origen africano reciente (en oposición al arcaico ) se desarrolló en el siglo XX. El "origen africano reciente" de los humanos modernos significa "origen único" (monogenismo) y se ha utilizado en varios contextos como antónimo del poligenismo. El debate en antropología se había inclinado a favor del monogenismo a mediados del siglo XX. Defensores aislados del poligenismo se mantuvieron a mediados del siglo XX, como Carleton Coon , quien pensaba hasta 1962 queH. sapiens surgió cinco veces de H. erectus en cinco lugares. [91]

Hipótesis del origen multirregional [ editar ]

Artículo principal: Origen multirregional de los humanos modernos.

La alternativa histórica al modelo de origen reciente es el origen multirregional de los humanos modernos , propuesto inicialmente por Milford Wolpoff en la década de 1980. Este punto de vista propone que la derivación de poblaciones humanas anatómicamente modernas a partir de H. erectus al comienzo del Pleistoceno 1.8 millones de años AP, ha tenido lugar dentro de una población mundial continua. La hipótesis rechaza necesariamente la suposición de una barrera de infertilidad entre las antiguas poblaciones de Homo euroasiática y africana . La hipótesis se debatió de manera controvertida a fines de los años ochenta y noventa. [92]La terminología actual de "origen reciente" y "Fuera de África" ​​se volvió actual en el contexto de este debate en la década de 1990. [93] Originalmente vista como una alternativa antitética al modelo de origen reciente, la hipótesis multirregional en su forma "fuerte" original es obsoleta, mientras que sus diversas variantes más débiles modificadas se han convertido en variantes de una visión de "origen reciente" combinada con una mezcla arcaica . [94] Stringer (2014) distingue el modelo multirregional original o "clásico" por haber existido desde 1984 (su formulación) hasta 2003, a una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "acercado a la del modelo de asimilación". [95] [96]

Análisis mitocondrial [ editar ]

Más información: Eva mitocondrial

En la década de 1980, Allan Wilson junto con Rebecca L. Cann y Mark Stoneking trabajaron en la datación genética del ancestro común matrilineal más reciente de las poblaciones humanas modernas (apodado " Eva mitocondrial "). Para identificar marcadores genéticos informativos para rastrear la historia evolutiva humana, Wilson se concentró en el ADN mitocondrial (ADNmt), transmitido de madre a hijo. Este material de ADN muta rápidamente, lo que facilita el trazado de cambios en tiempos relativamente cortos. Con su descubrimiento de que el mtDNA humano es genéticamente mucho menos diverso que el mtDNA de chimpancé, Wilson concluyó que las poblaciones humanas modernas habían divergido recientemente de una sola población, mientras que las especies humanas más antiguas, comoLos neandertales y el Homo erectus se habían extinguido. [97] Con el advenimiento de la arqueogenética en la década de 1990, la datación de los haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y se hizo posible con cierta confianza. Para 1999, las estimaciones oscilaban alrededor de 150.000 años para el mt-MRCA y de 60.000 a 70.000 años para la migración fuera de África. [98]

Desde 2000-2003, hubo controversia sobre el ADN mitocondrial de " Mungo Man 3 " (LM3) y su posible relación con la hipótesis multirregional. Se encontró que LM3 tiene más del número esperado de diferencias de secuencia en comparación con el ADN humano moderno ( CRS ). [99] La comparación del ADN mitocondrial con el de los aborígenes antiguos y modernos, llevó a la conclusión de que Mungo Man estaba fuera del rango de variación genética visto en los aborígenes australianos y se utilizó para apoyar la hipótesis del origen multirregional. Un reanálisis de LM3 y otros especímenes antiguos del área publicado en 2016, mostró que es similar a las secuencias aborígenes australianas modernas, inconsistente con los resultados del estudio anterior. [100]

Análisis del cromosoma Y [ editar ]

Más información: Adán cromosómico Y

A medida que las estimaciones actuales sobre el ancestro común masculino más reciente (" Adán cromosómico Y " o Y-MRCA) convergen con las estimaciones de la edad de los humanos anatómicamente modernos y son muy anteriores a la migración fuera de África, las hipótesis del origen geográfico continúan limitándose a Continente africano .

Los linajes más basales se han detectado en África Occidental , Noroeste y Central , lo que sugiere plausibilidad para el Y-MRCA que vive en la región general de "África Central-Noroeste". [101]

Otro estudio encuentra una ubicación plausible en "el cuadrante noroeste del continente africano" para la aparición del haplogrupo A1b. [102] El informe de 2013 del haplogrupo A00 encontrado entre las personas Mbo del actual Camerún occidental también es compatible con esta imagen. [103]

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado las estimaciones del probable origen geográfico de Y-MRCA, así como las estimaciones sobre la profundidad del tiempo. Según el mismo razonamiento, el descubrimiento futuro de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas conduciría nuevamente a tales revisiones. En particular, la posible presencia de entre el 1% y el 4% de ADN derivado del neandertal en los genomas euroasiáticos implica que el evento (poco probable) de un descubrimiento de un solo macho euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal haría retroceder inmediatamente a T-MRCA (" tiempo hasta MRCA ") a al menos el doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y neandertal por Méndez et al.. Un estudio de 2016 sugiere la extinción de los patrilinajes neandertales, ya que el linaje inferido de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . [104] Las cuestiones de origen geográfico se convertirían en parte del debate sobre la evolución neandertal del Homo erectus .

Ver también [ editar ]

  • Modernidad conductual  : transición de la especie humana a un comportamiento antropológicamente moderno
  • Migración costera
  • Dawn of Humanity (película de PBS de 2015)
  • Las primeras migraciones humanas  : la propagación de los seres humanos desde África por el mundo
  • Genética y arqueogenética del sur de Asia
  • Historia genética de Europa  - Aspecto de la historia
  • Historia genética de los pueblos indígenas de las Américas
  • Historia genética de Italia
  • Historia genética del norte de África
  • Historia genética de las Islas Británicas
  • Historia genética de la Península Ibérica
  • Historia genética del Medio Oriente
  • Cráneo de Hofmeyr  - fósil de Hominin
  • Evolución humana  : proceso evolutivo que conduce a humanos anatómicamente modernos
  • Orígenes humanos
  •  Cronología humana : eventos de homínidos durante los últimos 10 millones de años
  • Punto de antepasados ​​idénticos
  • Teoría de la migración indo-aria
  • Teoría de la bomba del Sahara
  • El increíble viaje humano
  • Cronología de la evolución humana  - Esquema cronológico de los principales eventos en el desarrollo de la especie humana.

Notas [ editar ]

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  3. ↑ McChesney (2015): "Wells (2003) dividió a los descendientes de hombres que dejaron África en un árbol genealógico con 11 linajes. Cada marcador genético representa una mutación de un solo punto (SNP) en un lugar específico del genoma. Primero, la evidencia genética sugiere que una pequeña La banda con el marcador M168 emigró fuera de África a lo largo de las costas de la Península Arábiga y la India, a través de Indonesia, y llegó a Australia muy temprano, hace entre 60.000 y 50.000 años. Esta migración temprana a Australia también es apoyada por Rasmussen et al. ( En segundo lugar, un grupo que llevaba el marcador M89 se mudó del noreste de África al Medio Oriente hace 45.000 años. Desde allí, el grupo M89 se dividió en dos grupos. Un grupo que desarrolló el marcador M9 entró en Asia hace unos 40.000 años. El grupo asiático (M9) se dividió de tres maneras: en Asia Central (M45), hace 35.000 años;en la India (M20), hace 30.000 años; y en China (M122), hace 10.000 años. El grupo de Asia Central (M45) se dividió en dos grupos: hacia Europa (M173), hace 30.000 años y hacia Siberia (M242), hace 20.000 años. Finalmente, el grupo siberiano (M242) pasó a poblar América del Norte y del Sur (M3), hace unos 10.000 años.[26]
  4. ^ Los investigadores utilizaron técnicas de datación por radiocarbono en granos de polen atrapados en el lodo del fondo del lago para establecer la vegetación a lo largo de las edades dellago Malawi en África, tomando muestras a intervalos de 300 años. Las muestras de la época de la mega sequía tenían poco polen o carbón, lo que sugiere una vegetación escasa con poco que quemar. El área alrededor del lago Malawi , hoy densamente boscosa, era un desierto hace aproximadamente 135.000 a 90.000 años. [39]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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