Anquilosauria
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Anquilosaurios
Rango temporal: Jurásico medio - Cretácico superior ,Bajociano-maastrichtiano
Ankylosauria Diversity.jpg
Colección de anquilosaurios. De arriba de izquierda a derecha: Liaoningosaurus , Edmontonia , Tianzhenosaurus , Gargoyleosaurus , Scolosaurus , Denversaurus , Gastonia , Borealopelta y Akainacephalus .
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Pedido:† Ornitischia
Clade :† Eurypoda
Suborden:† Ankylosauria
Osborn , 1923
Subgrupos

Ankylosauria es un grupo de dinosaurios herbívoros del orden Ornithischia . Incluye a la gran mayoría de dinosaurios con armadura en forma de osteodermos óseos, similares a las tortugas . Los anquilosaurios eran cuadrúpedos voluminosos , con extremidades cortas y poderosas. Se sabe que aparecieron por primera vez en el período Jurásico temprano y persistieron hasta el final del período Cretácico . Las dos familias principales de anquilosaurios, Nodosauridae y Ankylosauridae, se conocen principalmente en el hemisferio norte, pero son más basales. Los anquilosaurios se conocen en la región Australia-Antártida durante el Cretácico.

La anquilosauria fue nombrada por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1923. [1] En el sistema de clasificación de Linneo , el grupo generalmente se considera un suborden o un infraorden. Está contenido dentro del grupo Thyreophora , que también incluye a los estegosaurios , dinosaurios blindados conocidos por su combinación de placas y púas.

Etimología

El nombre de este grupo de dinosaurios está asociado con una serie de características anatómicas en las que pequeños y grandes escudos óseos se fusionaron, cubriendo completamente su espalda y costados. En el cráneo, estos escudos se fusionaron con los huesos subyacentes y las costillas dorsales encajaron perfectamente en las vértebras. El nombre latino Ankylosauria se deriva del griego ἀγκύλος [ankylos] - "curvado", "doblado" con el significado anatómico "duro" o "fusionado" y σαῦρος [sauros] - "lagarto". [2]

En la descripción de 1908 del género Ankylosaurus , Barnum Brown describió a la familia Ankylosauridae como un grupo de representantes con una "columna rígida", pero notó la forma ancha y curva de las costillas, lo que sugiere una espalda "fuertemente curvada" [3] (un error basado en la supuesta similitud con los estegosaurios y los gliptodontes , ya que los anquilosaurios tienen espaldas planas). Por lo tanto, "lagarto rígido" y "lagarto curvo" podrían ser significados adicionales aplicados al nombre de anquilosaurios. [2]

Evolución

El origen de los anquilosaurios es poco conocido y solo se conocen unos pocos especímenes del Jurásico Medio. [4] La ascendencia ancestral de los anquilosaurios se ha buscado durante mucho tiempo entre los estegosaurios, el grupo más cercano a los anquilosaurios en comparación con otros dinosaurios. Actualmente, los anquilosaurios son un grupo cercano de estegosaurios dentro del clado Eurypoda. [5] Están unidos por la presencia de osteodermos en la piel, el estrecho cráneo triangular de los estegosaurios es similar al de los nodosáuridos, y se encuentra cierta similitud en la estructura del paladar. [6] Dado que los estegosaurios se conocen desde el Jurásico medio, [7]los anquilosaurios probablemente tengan la misma edad. Es posible que se hayan separado durante el período Aalen, hace más de 170 millones de años. No hay restos bien conservados de anquilosaurios de esa época. Se conocen un radio y un cúbito incompletos de la Isla de Skye en Escocia, cuya afiliación exacta a los anquilosaurios o estegosaurios no está establecida. [8] Lo más probable es que los anquilosaurios siguieran un camino evolutivo diferente al de los estegosaurios. En este último, los osteodermos se elevan y la protección lateral desaparece. [9] Los anquilosaurios evolucionaron hacia el desarrollo de osteodermos en la superficie del cráneo, mayor armadura y mayor consolidación del caparazón, [10] lo que sugiere que el antepasado del caparazón consistía en osteodermos separados no fusionados.[11]

Paleobiología

Armadura

Armadura de Edmontonia

Todos los anquilosaurios tenían armadura sobre gran parte de sus cuerpos, en su mayoría escudos y nódulos, con grandes espinas en algunos casos. Los escudos, o placas, son objetos rectangulares a ovalados organizados en filas transversales (de lado a lado), a menudo con quillas en la superficie superior. Nódulos y placas más pequeños llenaron los espacios abiertos entre las placas grandes. En los tres grupos, las dos primeras filas de placas tienden a formar una especie de medio anillo alrededor del cuello; en los nodosáuridos, esto proviene de las placas adyacentes que se fusionan entre sí (y también hay una tercera fila), mientras que los anquilosaurios generalmente tienen las placas fusionadas con la parte superior de otra banda de hueso. El cráneo tiene una armadura pegada a él, incluida una pieza distintiva en la parte posterior exterior de la mandíbula inferior.

Dieta y alimentación

Los anquilosaurios se construyeron cerca del suelo, generalmente a un pie de la superficie del suelo. Tenían dientes pequeños y triangulares que estaban sueltos, similares a los estegosaurios . Los grandes huesos hioides que quedan en los esqueletos indican que tenían lenguas largas y flexibles. También tenían un gran paladar secundario lateral. Esto significa que podían respirar mientras masticaban, a diferencia de los cocodrilos. Su región intestinal expandida sugiere el uso de fermentación para digerir sus alimentos, utilizando bacterias simbióticas y flora intestinal. Su dieta probablemente consistió en helechos , cícadas y angiospermas . Mallon y col. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidiadurante el Cretácico Superior. Se concluyó que los anquilosaurios estaban generalmente restringidos a alimentarse de la vegetación a una altura de 1 metro o menos. [12]

Reproducción

En la literatura científica se han documentado posibles fósiles de anquilosaurios de tamaño neonatal . [13]

Cerebro

Los miembros de Ankylosauria lucían un tamaño muy pequeño cerebro en proporción a su cuerpo, en segundo lugar solamente a los saurisquios saurópodos .

Movimiento

Los anquilosaurios se movían lentamente, en gran parte debido al acortamiento de las extremidades combinado con la incapacidad de correr. Su velocidad máxima era probablemente inferior a 10 km / h (2,8 m / s; 6,2 mph).

Clasificación

La anquilosauria generalmente se divide en dos familias : Nodosauridae (los nodosauridos) y Ankylosauridae (los anquilosaurios). A veces se utiliza una tercera familia, los Polacanthidae , [14] pero es más común encontrarla como un subgrupo de una de las familias primarias. [15]

La primera definición formal de Ankylosauria como un clado , un grupo que contiene todas las especies de una determinada rama evolutiva, fue dada en 1997 por Carpenter . [16] Él definió al grupo como todos los dinosaurios (más precisamente: todos los Ornithischia tirofóricos) más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos siguen esencialmente esta definición. Esta definición "basada en el tallo" significa que el dinosaurio acorazado primitivo Scelidosaurus , que está un poco más cerca de los anquilosaurios que de los estegosáuridos, es técnicamente un miembro de Ankylosauria. Tras el descubrimiento de Bienosaurus , Dong Zhiming (2001) erigió la familiaScelidosauridae para estos dos anquilosaurios primitivos. [17] En 2001, Carpenter propuso un nuevo grupo que unía a Scelidosaurus , Ankylosauridae , Nodosauridae y Polacanthidae , con Minmi (que se cree que es un anquilosaurio primitivo), con exclusión de Stegosaurus . [18] Sin embargo, muchos taxónomos encuentran que Ankylosauromorpha es un grupo inválido. [19]

Nodosauridae

Este grupo incluye tradicionalmente a Nodosaurus , Edmontonia y Sauropelta . Los nodosauridos tenían hocicos más largos que sus primos anquilosaurios. No lucían los arquetípicos "garrotes" al final de sus colas; sino, más bien, sus características físicas más pronunciadas eran sus púas.

Los nodosáuridos tenían hombros muy musculosos y una protuberancia ósea especializada en cada omóplato llamada proceso acromial. Sirvió como sitio de unión para los músculos que sostenían sus grandes espinas paraescapulares. Estas espinas se utilizarían para la autodefensa contra los depredadores. También tenían caderas anchas y ensanchadas y miembros gruesos. Tenían picos más pequeños y estrechos que los anquilosáuridos, lo que probablemente les permitió ser muy selectivos sobre la materia vegetal en la que pastaban.

La mayoría de los hallazgos de nodosauridos son de América del Norte.

Ankylosauridae

Las principales diferencias que distinguen a los anquilosáuridos de los nodosáuridos es que los anquilosáuridos tenían mazas óseas al final de la cola, hocicos abovedados delante de los ojos y grandes placas escamosas que se proyectaban desde la parte superior e inferior de cada lado del cráneo, todas las cuales faltaban los nodosáuridos. Los anquilosáuridos tradicionales son posteriores al Cretácico . Tenían cuerpos mucho más anchos e incluso se han descubierto con párpados huesudos. Los grandes garrotes al final de sus colas pueden haber sido utilizados en defensa propia (golpeando a los depredadores) o en la selección sexual. Esta familia incluía Ankylosaurus , Euoplocephalus y Pinacosaurus. Los clubes estaban hechos de varias placas de hueso que estaban impregnadas de tejido blando, lo que les permitía absorber miles de libras de fuerza. Sus picos eran más grandes y anchos que los nodosáuridos, lo que indica que estos anquilosaurios eran generalistas en su dieta.

Polacanthidae

La familia Polacanthidae fue nombrada por George Reber Wieland en 1911 para referirse a un grupo de anquilosaurios que le parecía intermedio entre los anquilosaurios y los nodosáuridos. [20] Esta agrupación fue ignorada por la mayoría de los investigadores hasta finales de la década de 1990, cuando Kirkland la utilizó como una subfamilia (Polacanthinae) para un grupo natural recuperado por su análisis de 1998, lo que sugiere que Polacanthus , Gastonia y Mymoorapeltaestaban estrechamente relacionados dentro de la familia Ankylosauridae. Kenneth Carpenter resucitó el nombre de Polacanthidae para un grupo similar que también encontró más cercano a los anquilosaurios que a los nodosauridos. Carpenter se convirtió en el primero en definir Polacanthidae como todos los dinosaurios más cercanos a Gastonia que a Edmontonia o Euoplocephalus . [21] La mayoría de los investigadores posteriores colocaron a las polacantinas como anquilosaurios primitivos, aunque en su mayoría sin ningún estudio riguroso para demostrar esta idea. El primer estudio exhaustivo de las relaciones 'polacanthid', publicado en 2012, encontró que son un grupo antinatural de nodosáuridos primitivos o una subfamilia válida en la base de Nodosauridae. [15]

Taxonomía

Si bien la taxonomía clasificada ha caído en gran medida en desgracia entre los paleontólogos de dinosaurios, algunas publicaciones del siglo XXI han conservado el uso de rangos, aunque las fuentes han diferido sobre cuál debería ser su rango. La mayoría ha incluido a Thyreophora como un taxón no clasificado que contiene los subórdenes tradicionales Stegosauria y Ankylosauria, aunque Thyreophora también se clasifica a veces como un suborden, con Ankylosauria y Stegosauria como infraórdenes. A continuación, se muestra una versión simplificada de una posible clasificación:

  • Orden Ornithischia (los dinosaurios de "cadera de pájaro")
    • Clade Thyreophora (dinosaurios blindados)
      • Clade Eurypoda (dinosaurios blindados avanzados)
        • Clade Ankylosauria
          • Familia Ankylosauridae
            • Subfamilia Ankylosaurinae
          • Familia Nodosauridae
            • Subfamilia Polacanthinae ?

Ver también

  • Cronología de la investigación del anquilosaurio

Referencias

  1. ^ Osborn, HF (1923). "Dos dinosaurios del Cretácico Inferior de Mongolia". American Museum Novitates , 95 : 1-10. [1]
  2. ^ a b Ben Creisler, Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria. Archivado el 11 de noviembre de 2011 en la Wayback Machine.
  3. ^ Brown, B. 1908. Los Ankylosauridae, una nueva familia de dinosaurios blindados del Cretácico superior. Boletín 24 del Museo Americano de Historia Natural: 187—201.
  4. ^ Arbor, VM, Currie, PJ 2016. Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosaurios. Revista de paleontología sistemática 14 (5): 385-444.
  5. ^ Norman, DB, Witmer, LM y Weishampel, DB 2004. Basal Thyreophora. Pр. 335—342. En DB Weishampel, P. Dodson y H. Osmolska (eds.), The Dinosauria. Berkeley: Prensa de la Universidad de California.
  6. ^ TA Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
  7. ^ https://paleobiodb.org/classic/checkTaxonInfo?taxon_no=38798&is_real_user=1
  8. ^ Clark, NDL 2001. Un dinosaurio tiróforo del Bajociano temprano (Jurásico medio) de la Isla de Skye, Escocia. Scottish Journal of Geology, 37: 19-26.
  9. ^ Coombs, WP 1978. Las familias del orden de dinosaurios ornitisquios Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143-170.
  10. ^ Maryanska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) de Mongolia. Palaeontologia Polonica, 37: 85-151.
  11. ^ TA Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
  12. ↑ Mallon, Jordan C; David C. Evans; Michael J Ryan; Jason S Anderson (2013). "Estratificación de la altura de alimentación entre los dinosaurios herbívoros de la Formación Dinosaur Park (Campaniano superior) de Alberta, Canadá" . Ecología BMC . 13 : 14. doi : 10.1186 / 1472-6785-13-14 . PMC  3637170 . PMID  23557203 .
  13. ^ Tanke, DH y Brett-Surman, MK 2001. Evidencia de crías y hadrosaurios del tamaño de un polluelo (Reptilia: Ornithischia) de Dinosaur Provincial Park (Formación de Dinosaur Park: Campanian), Alberta, Canadá. págs. 206-218. En: Vida de vertebrados mesozoicos: nueva investigación inspirada en la paleontología de Philip J. Currie. Editado por DH Tanke y K. Carpenter. Prensa de la Universidad de Indiana: Bloomington. xviii + 577 págs.
  14. ^ Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, TM, Watabe, M. y Suzuki. D. (2010). "Función y evolución de la armadura dérmica del anquilosaurio". Acta Palaeontologica Polonica , 55 (2): 213-228. doi : 10.4202 / app.2009.0103
  15. ↑ a b Thompson, RS, Parish, JC, Maidment, SCR y Barrett, PM (2012). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de paleontología sistemática , 10 (2): 301-312. doi : 10.1080 / 14772019.2011.569091
  16. ^ Carpenter, K., 1997, "Ankylosauria" págs. 16-20 en: PJ Currie y K. Padian (eds.), Enciclopedia de dinosaurios , Academic Press, San Diego
  17. ^ Dong Zhiming (2001). "Dinosaurio acorazado primitivo de la cuenca de Lufeng, China" . En Tanke, Darren H .; Carpenter, Kenneth (eds.). Vida de vertebrados mesozoicos . Prensa de la Universidad de Indiana. págs.  237–243 . ISBN 0-253-33907-3.
  18. ^ Carpintero, K. (2001). "Análisis filogenético de la anquilosauria". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios blindados . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 455. ISBN 0-253-33964-2.
  19. ^ Mucama, SCR; Wei, G .; Norman, DB (2006). "Re-descripción del esqueleto postcraneal del estegosaurio jurásico medio Huayangosaurus taibaii ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 944–956. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [944: ROTPSO] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ GR Wieland, 1911, "Notas sobre la Dinosauria blindada", The American Journal of Science, serie 4 31 : 112-124
  21. ^ Carpintero K (2001). "Análisis filogenético de la Ankylosauria". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios blindados . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 455–484. ISBN 0-253-33964-2.
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