El mimetismo de hormigas o mirmecomorfia es el mimetismo de hormigas por otros organismos. Las hormigas abundan en todo el mundo, y los depredadores potenciales que dependen de la visión para identificar a sus presas, como aves y avispas , normalmente las evitan porque son desagradables o agresivas. [1] Las arañas son los imitadores de hormigas más comunes. [2] [1] Además, algunos artrópodos imitan a las hormigas para escapar de la depredación ( mimetismo protector ), mientras que otros imitan a las hormigas anatómica y conductualmente para cazar hormigas en mimetismo agresivo.. El mimetismo de las hormigas ha existido casi desde que las hormigas mismas, las primeras hormigas que imitan en el registro fósil aparecen a mediados del Cretácico junto con las primeras hormigas. De hecho, una de las primeras, Burmomyra fue inicialmente clasificada como una hormiga.
En el mimetismo wasmanniano , la mímica y el modelo viven juntos de manera comensal ; en el caso de las hormigas, el modelo es un inquilino en el hormiguero. [3] Los imitadores wasmannianos también pueden ser imitadores batesianos o agresivos. Para simular las poderosas defensas de las hormigas, los imitadores pueden imitar a las hormigas químicamente con feromonas similares a las de las hormigas , visualmente (como en el mimetismo batesiano) o imitando la microestructura de la superficie de una hormiga para el mimetismo táctil.
Mimetismo Batesiano
Los imitadores batesianos son especies que normalmente carecen de defensas fuertes propias y hacen uso de su parecido con hormigas bien defendidas para evitar ser atacadas por sus depredadores, algunos de los cuales pueden ser hormigas. [4] [5] Hay artrópodos que imitan a las hormigas en varios grupos diferentes, que se describen a continuación.
Ortópteros : grillos, saltamontes, etc.
Los estadios jóvenes de algunos ortópteros , como el grillo de arbusto Macroxiphus sumatranus , tienen un "parecido asombroso" con las hormigas, que se extiende a su coloración negra, forma de hormiga notablemente perfecta y comportamiento convincente de hormiga. [4] Sus largas antenas están camufladas para parecer cortas, siendo negras solo en la base, y vibran como antenas de hormigas. Los estadios más grandes cambian repentinamente a saltamontes de aspecto típico y son completamente nocturnos , mientras que el adulto tiene una coloración brillante de advertencia . [4]
Arañas
Más de 300 especies de arañas imitan los comportamientos sociales, las características morfológicas y el comportamiento depredador de las hormigas. [1] Catorce géneros de arañas saltarinas (Salticidae) imitan a las hormigas. El género de arañas saltarinas Myrmarachne son imitadores batesianos que se asemejan casi a la perfección a las propiedades morfológicas y de comportamiento de las hormigas. Estas arañas imitan las características de comportamiento de las hormigas, como la adaptación de su patrón de locomoción en zig-zag y el acto de crear una ilusión antenal agitando su primer o segundo par de patas en el aire. [1] Los cuerpos delgados de estas arañas las hacen más ágiles, lo que les permite escapar fácilmente de los depredadores. Los estudios sobre este género han revelado la principal fuerza de selección, la evitación de las hormigas por parte de depredadores como las avispas araña , que ha impulsado la evolución del mimetismo de las hormigas en las arañas. [1] [2] [6]
La imitación de hormigas tiene un costo: el cuerpo de los mirmecomorfos de araña es mucho más estrecho que los no miméticos, lo que reduce la cantidad de huevos por saco de huevos, en comparación con las arañas no miméticas de tamaño similar. Parecen compensar poniendo más sacos de huevos a lo largo de su vida. [2] Un estudio de tres especies de mantis (depredadoras) sugirió que evitaban de forma innata a las hormigas como presas, y que esta aversión se extiende a los Salticidae que imitan a las hormigas. [7]
Errores verdaderos
Entre varios Hemiptera (insectos verdaderos) que se asemejan a las hormigas se encuentran: Dulichius (familia Alydidae ) y en los Miridae : [8] el Myrmecoris gracilis sin alas que se alimenta de pulgones , [9] mientras que Systellonotus triguttatus , en el que las ninfas y las hembras se parecen mucho a las hormigas, se encuentra a menudo en las proximidades de las hormigas. [10] Los machos de Formiscurra indicus (familia Caliscelidae ) son parecidos a las hormigas, pero no las hembras. [11]
Insectos pegajosos
El fásmido Extatosoma tiaratum , aunque se asemeja a hojas espinosas secas en la edad adulta, nace del huevo como una réplica de una hormiga Leptomyrmex , con la cabeza roja y el cuerpo negro. El extremo largo está rizado para que la forma del cuerpo parezca una hormiga, y el movimiento es errático, mientras que los adultos se mueven de manera diferente, si es que lo hacen. En algunas especies, los huevos se asemejan a semillas de plantas, con un elaiosoma imitador (llamado "capitulum") como en las plantas que están asociadas con las hormigas en la mirmecocoria . Estos huevos son recolectados por las hormigas y llevados a sus nidos. El capitulo se quita y se come y los huevos siguen siendo viables. [12]
Trips
Franklinothrips es un género depredador de trips . Especialmente las hembras imitan a las hormigas en apariencia y comportamiento. El mimetismo de hormigas también ocurre en otros géneros de Aeolothripidae , donde ha surgido de forma independiente, por ejemplo Aeolothrips albicinctus en Europa y A. bicolor en América del Norte, la especie australiana Desmothrips reedi , Allelothrips con siete especies de África e India, Stomatothrips con ocho especies de las Americas. Este tipo de mimetismo probablemente evolucionó como respuesta a la presencia de hormigas. [13]
Mantis
Si bien las mantis religiosas son insectos carnívoros, también corren el peligro de ser devorados por animales más grandes. Los estadios jóvenes de varias mantis, como la mántide de corteza Tarachodes afzelii, son imitadores batesianos de las hormigas, pero no parece haber mantis que imiten modelos en ningún otro taxón. Curiosamente, [14] los estadios jóvenes derivan protección de su parecido con las hormigas, mientras que los estadios más grandes y los adultos, ninguno de los cuales son imitadores de hormigas, comen hormigas. [14]
Moscas
Las moscas que se parecen a las hormigas incluyen especies del género Richardiidae Sepsisoma , que imitan a la hormiga formicina Camponotus crassus . [15]
Varias especies de Micropezidae (moscas zancudos) se parecen a las hormigas (especialmente el alas, haltere -menos Badisis ambulans ), [8] al igual que las especies del género Syringogaster , que "sorprendentemente" se asemejan a Pseudomyrmex y son difíciles incluso para los expertos distinguen " hasta que emprendan el vuelo ". [dieciséis]
Escarabajos
Muchos Staphylinidae parásitos que marchan con hormigas ejército se parecen sorprendentemente a sus anfitriones. Un ejemplo destacado es Ecitomorpha nevermanni , cuyo color varía para coincidir con la variación de color de su huésped Eciton burchellii . Dado que las hormigas del ejército de Eciton tienen mala visión, este es probablemente un ejemplo de mimetismo batesiano para escapar de la depredación de los vertebrados. [17]
Algunos géneros de Anthicidae tienen apariencia de hormiga, por ejemplo Anthelephila cyanea . Dado que Anthelephila no se asocia con hormigas, esto es presumiblemente un mimetismo batesiano. [18]
Los miembros del género cerambycid Euderces son imitadores de hormigas. E. velutinus imita a Camponotus sericeiventris . Varios otros cerambícidos también se parecen a las hormigas. Las centroamericanas Mallocera spinicollis , Neoclytus y Diphyrama singularis se parecen mucho a las hormigas. Pseudomyrmecion ramalium se parece mucho a Crematogaster scutellaris en tamaño y coloración y hojas muy cercanas a él. En América del Norte, ciertos Anthoboscus , Cyrtophorus y Tillomorpha son imitadores de hormigas. Cyrtinus pygmaeus se parece a Lasius niger americanus y Michthisoma heterodoxum imita a los pequeños trabajadores de Camponotus pennsylvanicus . [19] [20]
Plantas
El mimetismo ha evolucionado en ciertas plantas como una estrategia visual anti-herbivoría . [21] Este es el caso de las flores de Passiflora , tienen puntos y rayas oscuras en sus flores que imitan a las hormigas y disuaden a las hormigas de evitar a los depredadores. Las hormigas son numerosas y actúan como un disuasivo, los herbívoros a menudo evitan consumirlas y esto beneficia a las flores de Passiflora, ya que sirve como protección, especialmente contra daños a sus órganos reproductivos . [22] Se han realizado estudios que se centran en plantas que imitan a las hormigas para beneficiar los procesos de polinización . [23] Sin embargo, la flor de Passiflora se distingue porque imita a las hormigas con fines defensivos [22]
Mimetismo agresivo
Los imitadores agresivos son depredadores que se parecen lo suficiente a las hormigas como para poder acercarse a sus presas con éxito. Algunas arañas, como las especies Zodariidae y Myrmarachne, incluida Myrmarachne melanotarsa , [5] usan su disfraz para cazar hormigas. Los cazadores de hormigas a menudo no se parecen mucho a las hormigas visualmente. [24]
Aphantochilus rogersi es una araña que imita a lashormigas Cephalotini con las que comparten hábitat. [25] A. rogersi solo es anterior a su modelo. Además de exhibir mimetismo batesiano y wasmanniano , A. rogersi demuestra un mimetismo agresivo de la hormiga Cephalotini, este mimetismo les permite acercarse y atacar a sus modelos sin el riesgo de ser atacados por la hormiga. A. rogersi se parece aún más a Cephalotini en muchas características morfológicas, protegiéndola de los depredadores visuales que evitan a Cephalotini, un ejemplo de mimetismo batesiano . [25]
Mimetismo químico
Mariposas licénidas
Muchos insectos viven en hábitats con insectos sociales que sirven como un activo para obtener fuentes de alimento y recibir beneficios sociales de las hormigas. Para ello, es necesario que los insectos desarrollen estrategias para que no sean reconocidos como intrusos por los miembros de la colonia. [26] [27] Se sugiere que el mimetismo químico ha evolucionado para que los insectos puedan imitar las señales químicas producidas por la especie huésped, proporcionándoles un disfraz. Las señales químicas son una mezcla única o compleja de sustancias que pueden provocar una respuesta conductual de otro organismo. [26] El mimetismo químico es utilizado como táctica por las larvas de mariposa Lycaenid ( Aloeides dentatis y Lepidochrysops ignota ) que imitan a la especie de hormiga Acantholepis caprensis . [26] Estos Lycaenid imitan la feromona de la cría y la llamada de alarma de las hormigas para que puedan integrarse en el nido. En A. dentatis, los tubérculos liberan la feromona imitadora que provoca que A. caprensis cuide a los imitadores como lo haría con su propia cría. En estas relaciones , las hormigas obreras dan la misma preferencia a los licénidos que a su propia cría, lo que demuestra que las señales químicas producidas por la mímica son indistinguibles para la hormiga. Este proceso también lo utilizan las larvas de la especie Lycaenid europea Phengaris rebeli que viven en los nidos de las hormigas Myrmica y se alimentan de sus crías de hormigas. [27]
Mimetismo wasmanniano
El mimetismo wasmanniano ocurre cuando dos especies viven muy cerca una de la otra. El mimetismo luego modela varias características del modelo con mimetismo químico o morfológico. [3]
Mimetismo de avispas parasitoides
La avispa parasitoide Gelis agilis ( Ichneumonidae ) comparte muchas similitudes con la hormiga Lasius niger . G. agilis es una avispa sin alas que exhibe una imitación de múltiples rasgos de las hormigas de jardín. Si bien es bastante común que las especies imiten las características morfológicas y de comportamiento de sus hormigas modelo, G. agilis es distintiva, ya que también exhibe la estrategia anti-depredadora poco común de la mímica química. [3] [28] Además del mimetismo batesiano, la relación entre G. agilis y la avispa negra del jardín también demuestra el mimetismo wasmanniano, ya que los dos organismos viven muy cerca. G.agilis imita el tamaño corporal, la locomoción y otras características morfológicas de su hormiga modelo. Cuando se ve amenazada, libera una sustancia química tóxica similar a la feromona de alarma de la hormiga . Este mimetismo de múltiples rasgos sirve para proteger a G. agilis de los depredadores terrestres como las arañas lobo . [29]
Artrópodos que imitan a Camponotus planatus
Cuatro especies de artrópodos imitan a la hormiga Camponotus planatus dentro de la Reserva Forestal Mountain Pine Ridge de Honduras Británica. [30] Este es un mimetismo tanto batesiano como wassmaniano. [30] La primera mímica es la araña clubnoidea ( Myrmecotypus fuliginosus ) que imita a C. planatus de varias formas, incluida la morfología y el comportamiento. En segundo lugar, la salticid araña Sarindia linda imita C. planatus tan bien que son difíciles de distinguir. S. linda imita los patrones de locomoción, el bombeo del abdomen y los movimientos de las antenas. [30] El tercer imitador es un insecto Mirid ( Barberiella ) que imita al modelo tanto en el modo de andar como en el mimetismo antenal. Finalmente, la mántide, Mantoida maya también usa C. planatus como modelo. [30] Los individuos que imitan a C. planatus miden típicamente de 3 a 9 mm de largo y los depredadores tienden a evitarlos. Se ha visto a los cuatro imitadores buscando comida en áreas con su modelo sin interferencia. [25]
Mimetismo táctil
El ácaro forético Planodiscus ( Uropodidae ) parece explotar el mimetismo táctil o wasmanniano . El ácaro se adhiere a la tibia de su hormiga huésped, Eciton hamatum . La escultura cuticular del cuerpo del ácaro vista bajo el microscopio electrónico se asemeja mucho a la escultura de la pata de la hormiga, al igual que la disposición y el número de cerdas (setas). Se presume que el efecto es que cuando la hormiga se arregla la pata, la sensación táctil es la misma que sería si se arreglara sin ácaros. [17]
La mímica táctil se encuentra en el grillo Myrmecophila acervorum ; su relación con las hormigas fue estudiada por primera vez por Paolo Savis en 1819. Tiene muchas especies de hormigas como huéspedes, y se presenta en morfos grandes y pequeños adecuados para huéspedes grandes como Formica y Myrmica , y las pequeñas obreras de especies como Lasius . Al llegar por primera vez a un hormiguero, los grillos son atacados por las obreras y mueren si no corren lo suficientemente rápido, pero a los pocos días ajustan sus movimientos para que coincidan con los de sus anfitriones y luego son tolerados. El mimetismo parece lograrse mediante una combinación de "liberadores sociales", ya sea imitando "señales de solicitud" con un comportamiento adecuado o feromonas de hormiga con sustancias químicas adecuadas; Hölldobler y Wilson (1990) proponen que el mimetismo wasmanniano sea redefinido para permitir tal combinación. [17]
Referencias
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Como señaló Papavero (1964), los siringogástridos que caminan sobre las hojas son sorprendentemente similares a las hormigas (especialmente Pseudomyrmex Lund) que a menudo se encuentran en la misma superficie de las hojas. Se parecen a las hormigas en movimiento, tamaño y forma (con esta última similitud reforzada por la pigmentación de las alas) y pueden ser difíciles de distinguir de las hormigas hasta que emprenden el vuelo.
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enlaces externos
- Imágenes de coleosoma acutiventer
- Imágenes de arañas hormiga