En el cerebro humano , la corteza cingulada anterior ( ACC ) es la parte frontal de la corteza cingulada que se asemeja a un "collar" que rodea la parte frontal del cuerpo calloso . Consta de las áreas Brodmann 24 , 32 y 33 .
Corteza cingulada anterior | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | Corteza cingularis anterior |
NeuroNames | 161 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_936 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
También está involucrado en ciertas funciones de nivel superior, como la asignación de atención , [1] anticipación de recompensas , toma de decisiones , [2] ética y moralidad , [3] control de impulsos (por ejemplo, monitoreo del desempeño y detección de errores), [4] y emoción . [5] [6]
Anatomía
La corteza cingulada anterior se puede dividir anatómicamente basándose en componentes cognitivos ( dorsal ) y emocionales ( ventrales ). [7] La parte dorsal del ACC está conectada con la corteza prefrontal y la corteza parietal , así como con el sistema motor y los campos oculares frontales , [8] lo que lo convierte en una estación central para procesar estímulos de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba y Asignar el control apropiado a otras áreas del cerebro. Por el contrario, la parte ventral del ACC está conectada con la amígdala , el núcleo accumbens , el hipotálamo , el hipocampo y la ínsula anterior , y participa en la evaluación de la importancia de la emoción y la información motivacional. El ACC parece estar especialmente involucrado cuando se necesita esfuerzo para llevar a cabo una tarea, como en el aprendizaje temprano y la resolución de problemas. [9]
En un nivel celular, la ACC es único en su abundancia de neuronas especializadas llamadas células fusiformes , [10] neuronas o von Economo. Estas células son una ocurrencia relativamente reciente en términos evolutivos (que se encuentran solo en humanos y otros primates , cetáceos y elefantes ) y contribuyen al énfasis de esta región del cerebro en abordar problemas difíciles, así como las patologías relacionadas con el ACC. [11]
Tareas
Una tarea típica que activa el ACC implica provocar algún tipo de conflicto dentro del participante que potencialmente puede resultar en un error. Una de estas tareas se llama tarea de flanco de Eriksen y consiste en una flecha que apunta hacia la izquierda o la derecha, que está flanqueada por dos flechas distractoras que crean ensayos compatibles (<<<<<) o incompatibles (>> <>>). [12] Otro estímulo inductor de conflictos muy común que activa el ACC es la tarea Stroop , que consiste en nombrar con tinta de color las palabras que son congruentes ( ROJO escrito en rojo) o incongruentes ( ROJO escrito en azul). [13] El conflicto se produce porque la capacidad de lectura de las personas interfiere con su intento de nombrar correctamente el color de la tinta de la palabra. Una variación de esta tarea es el Counting-Stroop , durante el cual las personas cuentan estímulos neutrales ('perro' presentado cuatro veces) o estímulos de interferencia ('tres' presentados cuatro veces) presionando un botón. Otra versión de la tarea de Stroop llamada Emotional Counting Stroop es idéntica a la prueba de Counting Stroop , excepto que también utiliza palabras emocionales segmentadas o repetidas como "asesinato" durante la parte de interferencia de la tarea.
Funciones
Muchos estudios atribuyen funciones específicas como detección de errores , anticipación de tareas, atención , [13] [14] motivación y modulación de las respuestas emocionales al ACC. [7] [8] [15] Sus funciones también parecen extenderse al sistema nervioso autónomo , regulando la presión arterial y la frecuencia cardíaca en respuesta a factores estresantes del comportamiento. [dieciséis]
Detección de errores y monitoreo de conflictos
La forma más básica de la teoría del ACC establece que el ACC está involucrado en la detección de errores . [7] La evidencia se ha derivado de estudios que involucran una tarea de Stroop . [8] Sin embargo, ACC también está activo durante la respuesta correcta, y esto se ha demostrado mediante una tarea de letras, en la que los participantes tenían que responder a la letra X después de que se presentara una A e ignorar todas las demás combinaciones de letras con algunas letras más competitivas que otras. . [17] Descubrieron que para estímulos más competitivos, la activación de ACC era mayor.
Una teoría similar plantea que la función principal del ACC es el seguimiento del conflicto. En la tarea de flanco de Eriksen , las pruebas incompatibles producen el mayor conflicto y la mayor activación por parte del ACC. Tras la detección de un conflicto, el ACC proporciona señales a otras áreas del cerebro para hacer frente a los sistemas de control en conflicto.
- Evidencia de estudios eléctricos
La evidencia de que el ACC tiene una función de detección de errores proviene de las observaciones de negatividad relacionada con errores (ERN) generadas de forma única dentro del ACC cuando se producen errores. [7] [18] [19] [20] Se ha hecho una distinción entre un ERP después de respuestas incorrectas (respuesta ERN) y una señal después de que los sujetos reciben retroalimentación después de respuestas erróneas (retroalimentación ERN).
Los pacientes con daño lateral del PFC muestran ERN reducidas. [21]
La teoría de ERN de aprendizaje por refuerzo plantea que existe una falta de correspondencia entre la ejecución de la respuesta real y la ejecución de la respuesta adecuada, lo que da como resultado una descarga de ERN. [7] [19] Además, esta teoría predice que, cuando el ACC recibe información conflictiva de áreas de control en el cerebro, determina y asigna qué área debe tener control sobre el sistema motor. Se cree que los niveles variables de dopamina influyen en la optimización de este sistema de filtro al proporcionar expectativas sobre los resultados de un evento. La ERN, entonces, sirve como un faro para resaltar la violación de una expectativa. [20] La investigación sobre la ocurrencia de la ERN de retroalimentación muestra evidencia de que este potencial tiene mayores amplitudes cuando las violaciones de la expectativa son grandes. En otras palabras, si no es probable que ocurra un evento, el ERN de retroalimentación será mayor si no se detecta ningún error. Otros estudios han examinado si la ERN se obtiene variando el costo de un error y la evaluación de una respuesta. [19]
En estos ensayos, se proporciona información sobre si el participante ha ganado o perdido dinero después de una respuesta. Las amplitudes de las respuestas de ERN con pequeñas ganancias y pequeñas pérdidas fueron similares. No se obtuvo una ERN por pérdidas en lugar de una ERN por ninguna victoria, a pesar de que ambos resultados son iguales. El hallazgo de este paradigma sugiere que el seguimiento de las pérdidas y ganancias se basa en las ganancias y pérdidas relativas esperadas. Si obtiene un resultado diferente al esperado, la RER será mayor que la de los resultados esperados. Los estudios de ERN también han localizado funciones específicas del ACC. [20]
El ACC rostral parece estar activo después de una comisión de error, lo que indica una función de respuesta al error, mientras que el ACC dorsal está activo después de un error y una retroalimentación, lo que sugiere una función más evaluativa (para evidencia de fMRI, ver también [2] [22] [ 23] ). Esta evaluación es de naturaleza emocional y destaca la cantidad de angustia asociada con cierto error. [7] Resumiendo la evidencia encontrada por los estudios de ERN, parece ser que ACC recibe información sobre un estímulo, selecciona una respuesta apropiada, monitorea la acción y adapta el comportamiento si hay una violación de la expectativa. [20]
- Evidencia contra la teoría de detección de errores y monitoreo de conflictos
Los estudios que examinan el desempeño de tareas relacionadas con procesos de error y conflicto en pacientes con daño del ACC arrojan dudas sobre la necesidad de esta región para estas funciones. Las teorías de detección de errores y monitoreo de conflictos no pueden explicar alguna evidencia obtenida por estudios eléctricos [15] [19] [20] que demuestran los efectos de dar retroalimentación después de las respuestas porque la teoría describe el ACC como estrictamente monitoreando el conflicto, no como teniendo propiedades evaluativas.
Se ha dicho que "las consecuencias cognitivas de las lesiones del cíngulo anterior siguen siendo bastante ambiguas, con varios informes de casos de función neuropsicológica y ejecutiva general intacta en presencia de grandes lesiones del cíngulo anterior. [24] Para una vista alternativa del cíngulo anterior , véase la revisión de Rushworth (2007). [25]
Evaluación social
La actividad en la corteza cingulada anterior dorsal (dACC) se ha implicado en el procesamiento tanto de la detección como de la evaluación de los procesos sociales, incluida la exclusión social. Cuando se expusieron a tareas de evaluación social personal repetidas, las mujeres no deprimidas mostraron una activación BOLD reducida de fMRI en el dACC en la segunda exposición, mientras que las mujeres con antecedentes de depresión exhibieron una activación BOLD mejorada. Esta actividad diferencial puede reflejar una mayor rumia sobre la evaluación social o una mayor excitación asociada con la evaluación social repetida. [26]
Teoría del aprendizaje basada en recompensas
Una teoría más completa y reciente describe el ACC como un componente más activo y plantea que detecta y monitorea los errores, evalúa el grado del error y luego sugiere una forma de acción apropiada para ser implementada por el sistema motor. La evidencia anterior de estudios eléctricos indica que el ACC tiene un componente evaluativo, que de hecho está confirmado por estudios de resonancia magnética funcional . Las áreas dorsal y rostral del ACC parecen verse afectadas por recompensas y pérdidas asociadas con errores. Durante un estudio, los participantes recibieron recompensas monetarias y pérdidas por respuestas correctas e incorrectas, respectivamente. [2]
La activación más grande en el dACC se mostró durante las pruebas de pérdida. Este estímulo no provocó ningún error y, por lo tanto, las teorías de detección y monitoreo de errores no pueden explicar completamente por qué ocurriría esta activación de ACC. La parte dorsal del ACC parece jugar un papel clave en la toma de decisiones y el aprendizaje basados en recompensas. La parte rostral del ACC, por otro lado, se cree que está más involucrada con las respuestas afectivas a los errores. En una expansión interesante del experimento descrito anteriormente, se examinaron los efectos de las recompensas y los costos en la activación de ACC durante la comisión de errores. [23] Los participantes realizaron una versión de la tarea de flanqueo de Eriksen utilizando un conjunto de letras asignadas a cada botón de respuesta en lugar de flechas.
Los objetivos estaban flanqueados por un conjunto de letras congruentes o incongruentes. Usando una imagen de un pulgar (arriba, abajo o neutral), los participantes recibieron comentarios sobre cuánto dinero ganaron o perdieron. Los investigadores encontraron una mayor activación del ACC rostral cuando los participantes perdieron dinero durante los ensayos. Los participantes informaron sentirse frustrados al cometer errores. Debido a que el ACC está intrincadamente involucrado con la detección de errores y las respuestas afectivas, es muy posible que esta área sea la base de la confianza en uno mismo. Tomados en conjunto, estos hallazgos indican que tanto las áreas dorsal como rostral están involucradas en la evaluación del alcance del error y la optimización de las respuestas posteriores. Un estudio que confirma esta noción exploró las funciones de las áreas dorsal y rostral del ACC involucradas usando una tarea sacádica. [22]
A los participantes se les mostró una pista que indicaba si tenían que hacer un pro-sacádico o un anti-sacádico. Un anti-sacádico requiere la supresión de una señal de distracción porque el objetivo aparece en la ubicación opuesta que causa el conflicto. Los resultados mostraron una activación diferente para las áreas ACC rostral y dorsal. El desempeño anti-sacádico correcto temprano se asoció con la activación rostral. La zona dorsal, en cambio, se activaba cuando se cometían errores, pero también para respuestas correctas.
Siempre que el área dorsal estaba activa, se cometieron menos errores, lo que proporciona más evidencia de que el ACC está involucrado con un rendimiento esforzado . El segundo hallazgo mostró que, durante las pruebas de error, el ACC se activaba más tarde que para las respuestas correctas, lo que indica claramente una especie de función evaluativa.
Papel en la conciencia
El área ACC en el cerebro está asociada con muchas funciones que están correlacionadas con la experiencia consciente. Hubo mayores niveles de activación de ACC en las participantes femeninas más conscientes de las emociones cuando se les mostraron videoclips cortos "emocionales". [27] Una mejor conciencia emocional se asocia con un mejor reconocimiento de señales u objetivos emocionales, lo que se refleja en la activación del ACC.
La idea de que la conciencia está asociada con el ACC está respaldada por alguna evidencia, en el sentido de que parece ser el caso de que, cuando las respuestas de los sujetos no son congruentes con las respuestas reales, se produce una mayor negatividad relacionada con el error . [20]
Un estudio encontró una ERN incluso cuando los sujetos no eran conscientes de su error. [20] Puede que la conciencia no sea necesaria para obtener una ERN, pero podría influir en el efecto de la amplitud de la ERN de retroalimentación. En relación con la teoría del aprendizaje basado en recompensas, la conciencia podría modular las violaciones de las expectativas. Una mayor conciencia podría resultar en una disminución de las violaciones de las expectativas y una disminución de la conciencia podría lograr el efecto contrario. Se necesitan más investigaciones para comprender completamente los efectos de la conciencia sobre la activación del ACC.
En The Astonishing Hypothesis , Francis Crick identifica el cíngulo anterior, específicamente el surco cíngulo anterior, como un candidato probable para el centro del libre albedrío en los seres humanos. Crick basa esta sugerencia en exploraciones de pacientes con lesiones específicas que parecen interferir con su sentido de voluntad independiente, como el síndrome de la mano ajena .
Papel en el registro del dolor
El ACC registra dolor físico como se muestra en estudios de resonancia magnética funcional que mostraron un aumento en la intensidad de la señal, típicamente en la parte posterior del área 24 del ACC, que se correlacionó con la intensidad del dolor. Cuando esta activación relacionada con el dolor se acompañó de tareas cognitivas que requieren atención (fluidez verbal), las tareas que requieren atención aumentaron la intensidad de la señal en una región del ACC anterior y / o superior a la región de activación relacionada con el dolor. [28] El ACC es el área cortical que se ha relacionado con mayor frecuencia con la experiencia del dolor. [29] Parece estar involucrado en la reacción emocional al dolor más que en la percepción del dolor en sí. [30]
La evidencia de los estudios de neurociencia social ha sugerido que, además de su papel en el dolor físico, el ACC también puede estar involucrado en el monitoreo de situaciones sociales dolorosas, como la exclusión o el rechazo. Cuando los participantes se sintieron socialmente excluidos en un juego de lanzamiento de pelota virtual de resonancia magnética funcional en el que la pelota nunca fue lanzada al participante, el ACC mostró activación. Además, esta activación se correlacionó con una medida autoinformada de angustia social, lo que indica que el ACC puede estar involucrado en la detección y monitoreo de situaciones sociales que pueden causar dolor social / emocional, en lugar de solo dolor físico. [31]
Patología
El estudio de los efectos del daño en el ACC proporciona información sobre el tipo de funciones que cumple en el cerebro intacto. El comportamiento asociado con las lesiones en el ACC incluye: incapacidad para detectar errores, dificultad grave para resolver el conflicto de estímulos en una tarea de Stroop , inestabilidad emocional, falta de atención y mutismo acinético . [32] [7] [8] Existe evidencia de que el daño al ACC está presente en pacientes con esquizofrenia , donde los estudios han demostrado que los pacientes tienen dificultades para lidiar con ubicaciones espaciales conflictivas en una tarea similar a Stroop y tener ERN anormales. [8] [19] Se encontró que los participantes con TDAH tenían una activación reducida en el área dorsal del ACC cuando realizaban la tarea de Stroop . [33] Juntos, estos hallazgos corroboran los resultados de estudios eléctricos y de imágenes sobre la variedad de funciones atribuidas al ACC.
Existe evidencia de que esta área puede tener un papel en el trastorno obsesivo-compulsivo debido al hecho de que lo que parece ser un nivel anormalmente bajo de actividad del glutamato en esta región se ha observado en pacientes con el trastorno, [34] en contraste con muchos otras regiones del cerebro que se cree que tienen una actividad excesiva de glutamato en el TOC. Metanálisis recientes de SDM de estudios de morfometría basados en vóxeles que comparan a personas con TOC y controles sanos han encontrado que las personas con TOC tienen volúmenes aumentados de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales , que se extienden a los núcleos caudados , mientras que los volúmenes de materia gris disminuyen en el frontal medial dorsal bilateral. / corteza cingulada anterior. [35] [36] Estos hallazgos contrastan con los de las personas con otros trastornos de ansiedad, que muestran una disminución (en lugar de un aumento) de los volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares / caudados bilaterales , mientras que también disminuyen los volúmenes de materia gris en el cíngulo anterior / frontal medial dorsal bilateral giros. [36]
Se ha sugerido que el ACC tiene posibles vínculos con la ansiedad social , junto con la parte amígdala del cerebro, pero esta investigación aún se encuentra en sus primeras etapas. [37] Un estudio más reciente, realizado por el Wake Forest Baptist Medical Center, confirma la relación entre el ACC y la regulación de la ansiedad, al revelar la práctica de la atención plena como mediador de la ansiedad precisamente a través del ACC. [38]
La circunvolución del cíngulo subcalloso adyacente se ha relacionado con la depresión mayor y las investigaciones indican que la estimulación cerebral profunda de la región podría actuar para aliviar los síntomas depresivos. [39] Aunque las personas que sufren de depresión tenían ACC subgenuales más pequeños, [40] sus ACC eran más activos cuando se ajustaban por tamaño. Esto se correlaciona bien con el aumento de la actividad ACC subgenual durante la tristeza en personas sanas [41] y la normalización de la actividad después de un tratamiento exitoso. [42] Es de destacar que la actividad de la corteza cingulada subgenual se correlaciona con las diferencias individuales en el afecto negativo durante el estado de reposo inicial; en otras palabras, cuanto mayor es la actividad subgenual, mayor es la afectividad negativa en el temperamento. [43]
Un estudio de resonancias magnéticas cerebrales tomadas en adultos que habían participado anteriormente en el Estudio de plomo de Cincinnati encontró que las personas que habían sufrido niveles más altos de exposición al plomo cuando eran niños tenían un tamaño cerebral reducido en la edad adulta. Este efecto fue más pronunciado en el ACC (Cecil et al., 2008) [44] y se cree que se relaciona con los déficits cognitivos y conductuales de los individuos afectados.
Las deficiencias en el desarrollo del cíngulo anterior, junto con las deficiencias en la corteza medial-frontal dorsal, pueden constituir un sustrato neural para los déficits sociocognitivos en el autismo , como la orientación social y la atención conjunta . [45]
Un número creciente de estudios están investigando el papel del ACC en el TEPT. Se encontró que el diagnóstico de PTSD y los síntomas relacionados, como la respuesta de conductancia de la piel (SCR) a "sonidos potencialmente alarmantes", estaban correlacionados con un volumen reducido de ACC. [46] Además, el trauma infantil y la disfunción ejecutiva parecen correlacionarse con una conectividad ACC reducida a las regiones neuronales circundantes. [47] En un estudio longitudinal, esta conectividad reducida pudo predecir el consumo de alto riesgo (consumo excesivo de alcohol al menos una vez por semana durante los últimos 12 meses) hasta cuatro años después. [47]
Imágenes Adicionales
Superficie medial de la corteza cerebral humana - circunvoluciones
Corteza cingulada anterior de mono ( Macaca mulatta ).
Circunvolución cingulada anterior caudal
Circunvolución del cíngulo anterior rostral
Ver también
- Corteza cingulada
- Circunvolución del cíngulo
- Surco cingulado
- corteza cingulada subgenual
- corteza subcallosa
- Sistema de recompensas
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