Afanosauria
| Afanosauria | |
|---|---|
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| Ilustración de Teleocrater rhadinus | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Archosauria |
| Clade : | Avemetatarsalia |
| Clade : | † Aphanosauria Nesbitt et al., 2017 |
| Genera | |
Aphanosauria ("lagartos ocultos") es un grupo extinto de reptiles relacionados lejanamente con los dinosaurios (incluidas las aves ). Están en la base de un grupo conocido como Avemetatarsalia , una de las dos ramas principales de los arcosaurios . La otra rama principal, Pseudosuchia , incluye cocodrilos modernos . Los aphanosaurs poseían características de ambos grupos, lo que indica que son el clado más antiguo y primitivo conocido de avemetatarsalianos, al menos en términos de su posición en el árbol genealógico de los arcosaurios. Otros avemetatarsalianos incluyen los pterosaurios voladores , los pequeños lagerpetidos bípedos , los silesáuridos herbívoros y los increíblemente diversosdinosaurios , que sobreviven hasta nuestros días en forma de pájaros. La afanosauria se define formalmente como el clado más inclusivo que contiene Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis pero no Passer domesticus (gorrión común ) o Crocodylus niloticus (cocodrilo del Nilo). Este grupo fue reconocido por primera vez durante la descripción de Teleocrater . [1] Aunque solo es conocido por unos pocos géneros, los Aphanosaurs tenían una distribución generalizada en Pangea en el Triásico Medio . [2] Eran carnívoros cuadrúpedos de cuello largo bastante lentos , una biología más similar a la basal.arcosaurios que a avemetatarsalianos avanzados como los pterosaurios, lagerpétidos y los primeros dinosaurios. Además, aparentemente poseen tobillos 'normales de cocodrilo' (con una articulación crurotarsal ), lo que muestra que los tobillos 'mesotarsales avanzados' (la forma adquirida por muchos dinosaurios, pterosaurios, lagerpetidos y silesáuridos avanzados ) no eran basales para todo el clado de Avemetatarsalia. Sin embargo, poseían tasas de crecimiento elevadas en comparación con sus contemporáneos, lo que indica que crecieron rápidamente, más como pájaros que como reptiles modernos. A pesar de parecerse superficialmente a los lagartos , los parientes modernos más cercanos de los aphanosaurs son las aves. [1]
Descripción
Los miembros de este grupo eran reptiles de complexión ligera y tamaño moderado. No muestran ninguna adaptación para el bipedalismo, que se volvió mucho más común en otros avemetatarsianos. Además, las proporciones de sus piernas indican que no eran capaces de correr de forma sostenida, lo que significa que también eran lentos según los estándares avemetatarsianos. [1]
Cráneo
Se conoce muy poco material de cráneo para el grupo en su conjunto. Los únicos huesos del cráneo que pueden ser referidos con seguridad a este grupo consisten en algunos fragmentos pterigoideos y postorbitarios pertenecientes a Yarasuchus , así como algún material fragmentario que se considera que pertenece a Teleocrater . Estos huesos incluyen un maxilar (hueso portador de dientes de la mitad del hocico), frontal (parte del techo del cráneo por encima de los ojos) y un cuadrado (parte de la articulación de la mandíbula del cráneo). Aunque estos fragmentos dificultan la reconstrucción del cráneo de los aphanosaurs, muestran varias características notables. Por ejemplo, la forma del maxilar muestra que los aphanosaurs tenían una fenestra antorbital., un gran agujero en el hocico justo delante de los ojos. Junto con una depresión antorbitaria (un área colapsada del hueso que rodeaba la fenestra), estos indican que los aphanosaurs pertenecían al grupo Archosauria. También se conservó un diente parcialmente erupcionado en el borde inferior del maxilar. Este diente estaba aplanado por los lados, ligeramente curvado hacia atrás y serrado a lo largo de su borde frontal. Estas características de los dientes indican que los aphanosaurs eran carnívoros, ya que muchos reptiles carnívoros (incluidos los dinosaurios terópodos como Velociraptor y Deinonychus ) tenían las mismas características. El borde frontal del maxilar también tiene un pequeño hoyo, similar a algunos silesáuridos.. La parte posterior del frontal poseía un hoyo redondo y poco profundo conocido como fosa supratemporal. En el pasado se creía que solo los dinosaurios poseían fosas supratemporales, pero su presencia en los aphanosaurs (y Asilisaurus , un silesaurid) muestra que era variable entre muchos avemetatarsalianos. En su conjunto, el material del cráneo de un afhanosaurio conocido no poseía características únicas, lo que significa que el resto del esqueleto tendría que usarse para caracterizar al grupo. [2]
Vértebras
Los afosaurios tienen muchas características distintivas de sus cervicales ( vértebras del cuello). Las cervicales son muy largas en comparación con las de otros avemetatarsianos tempranos. Como ocurre con la mayoría de los otros reptiles, las vértebras están compuestas por un cuerpo principal aproximadamente cilíndrico (centro) y una espina neural en forma de placa que sobresale de la parte superior. En las cervicales anteriores (vértebras en la parte delantera del cuello), un par de crestas bajas corren por la parte inferior del centro. Estas crestas están separadas por un área amplia con otras crestas menos profundas, lo que hace que el centro sea aproximadamente rectangular en sección transversal. Las espinas neurales de las cervicales también son únicas en los aphanosaurs. Tienen forma de hacha, con bordes frontales que se estrechan hasta un punto y sobresalen drásticamente del centro, al menos en las partes frontal y media del cuello. El borde superior de la columna neural es delgado y tiene forma de cuchilla, pero el área inmediatamente debajo del borde adquiere una textura rugosa y forma una baja,cresta redondeada. Todas estas características son exclusivas de los aphanosaurs.[2]
Como en otros reptiles, las vértebras afanosaurian también tienen pequeñas estructuras que se articulan con otras vértebras o con las costillas que se conectan a cada vértebra. Las estructuras que se conectan a las vértebras situadas frente a ellas se denominan prezigapofisis , mientras que las que se conectan a las vértebras situadas detrás de ellas se denominan poscigapofisis. Las estructuras que se conectan a las costillas también tienen diferentes nombres. En la mayoría de los arcosaurios, las cabezas de las costillas tienen dos puntas. Como resultado, hay dos áreas en el lado de cada vértebra para conectarse a una costilla: la diapófisis en la parte superior del centro y la parapófisis en una posición inferior. Sin embargo, algunas costillas cervicalesson muy inusuales en los aphanosaurs debido a que poseen una cabeza de tres puntas, aunque esta característica solo ocurre en las costillas en la base del cuello. Junto con esta característica, las vértebras en esa área tienen una faceta para el tercer diente justo por encima de la parapófisis, que a veces se ha clasificado como una "parapófisis dividida". [2] Los únicos otros arcosaurios con esta característica fueron los poposauroideos , lo que explica cómo Yarasuchus había sido confundido con un poposauroide en el pasado. [3]
Además de estas características que son únicas entre los avemetatarsianos, los aphanosaurs también tienen algunas características más presentes en otros grupos. En las vértebras de la parte delantera y media del cuello, las poszigapófisis tienen pequeñas puntas adicionales justo por encima de las placas articuladas. Estas puntas adicionales se denominan epipofisis y son comunes en los dinosaurios, pero probablemente evolucionaron de forma independiente debido a su ausencia en otros grupos de avemetatarsianos. Las vértebras del cuerpo tienen un tipo diferente de estructura secundaria. Una pequeña estructura (hiposfeno) debajo de la poszigapófisis encaja en un labio (hipántro) entre las precigapofisis de la siguiente vértebra, formando articulaciones adicionales para ayudar a la cigapófisis. Estas articulaciones hyposphene-hypantrum están presentes en saurischiandinosaurios y raisúquidos , y a menudo se considera que ayudan a que la columna sea más rígida. [2]
Extremidades anteriores
Los aphanosaurs tienen varios rasgos característicos del húmero (hueso de la parte superior del brazo). Este hueso era robusto, delgado cuando se veía de lado pero ancho cuando se veía de frente. En la vista anterior (frontal), su eje medio estaba pellizcado mientras que los extremos proximal (cercano) y distal (lejano) eran anchos, lo que hacía que el hueso tuviera forma de reloj de arena. El borde de la parte superior del húmero que mira hacia afuera del cuerpo tiene una cresta redondeada, conocida como cresta deltopectoral. Esta cresta apunta hacia adelante y es bastante alargada, extendiéndose hacia abajo alrededor de un tercio de la longitud del hueso. En general, el húmero de los aphanosaurs se parece mucho al de los dinosaurios saurópodos y Nyasasaurus ,un dinosaurio temprano indeterminado o pariente de dinosaurio. El brazo en su conjunto era de constitución robusta y algo más corto que la pierna, pero solo el húmero poseía características únicas. [2] La mano es mayormente desconocida en los miembros de este grupo, pero presumiblemente era pequeña y de cinco dedos como en la mayoría de los arcosaurios (aparte de formas especializadas como pterosaurios o dinosaurios terópodos). [4]
Cadera y miembros posteriores
Cintura pélvica
La pelvis (cadera) de los aphanosaurs comparte muchas similitudes con las de los primeros dinosaurios y silesaurids, así como con los poposauroids no relacionados. La mayoría de estos rasgos se pueden encontrar en el isquion , un hueso en forma de tabla que forma la rama inferior trasera de la cadera. Por ejemplo, cada isquion (a cada lado de la cadera) se contacta entre sí en la línea media de la cadera. Este contacto es muy extenso, aunque no están completamente fusionados debido a que el contacto no se extiende hasta el borde superior de cada hueso. En contraste, pterosaurios , lagerpetidos y Marasuchus(otros avemetatarsianos) tienen su isquio solo ligeramente en contacto en la porción media de cada hueso. La punta del isquion también es redondeada y semi-triangular en sección transversal, con la cara lateral (exterior) de cada isquion adelgazando hacia el borde inferior del hueso, mientras que la cara medial (interior) es plana y contacta con el otro isquion. Los poposauroideos y los dinosaurios también tienen isquios redondeados, pero carecen de la forma semi-triangular, que también se conoce en Asilisaurus . El isquion también tiene una ranura en la parte superior del eje. A diferencia de los dinosaurios, los aphanosaurs tienen un acetábulo (cavidad de la cadera) que está cerrado por el hueso, aunque quizás una pequeña porción estaba abierta de acuerdo con una muesca cerca de donde el isquion contacta con el ilion (hoja superior de la cadera). [2][1]
Pierna
El fémur grácil(hueso del muslo) de los aphanosaurs posee un conjunto característico de características que se pueden utilizar para diagnosticar el grupo. La superficie proximal (cercana) del hueso, que se conecta a la cavidad de la cadera, tiene un surco profundo, en lugar de ser simplemente una superficie de articulación plana. Además, la articulación distal (lejana) del hueso, que se conecta con los huesos de la parte inferior de la pierna, es cóncava. La parte proximal del fémur también tiene varias protuberancias (tubérculos) en el borde externo o interno del hueso. Muchos avemetatarsianos tienen dos de estos tubérculos en el borde interno, un pequeño tubérculo anteromedial al frente y un tubérculo posteromedial más grande más atrás. Sin embargo, los afanosaurios parecen haber perdido por completo (o nunca poseyeron) el tubérculo anteromedial. Esto no tiene precedentes entre los arcosaurios, pero es similar al caso de los parientes de los arcosaurios comoEuparkeria . [2]
Hay una pequeña cresta en la parte interna del hueso, aproximadamente un cuarto del camino hacia abajo del eje. Esta cresta, llamada cuarto trocánter , es un punto de unión para M. caudofemoralis , un músculo de la cola que ayuda a retraer las patas traseras. Es posible que una cicatriz en el borde anterolateral (frontal y exterior) del fémur se haya adherido al M. iliotrochantericus caudalis , un músculo que se conecta a la cadera y ayuda a estabilizar el muslo. Esta cicatriz en particular puede ser lo mismo que el trocánter anterior (o menor), una estructura específica presente en los dinosaurios y su pariente cercano. Una cicatriz diferente se encuentra algo más atrás en el hueso y más abajo en el eje. Esta cicatriz puede haberse adherido al M. iliofemoralis externus, un músculo que tiene un papel similar al M. iliotrochantericus caudalis . Asimismo, su supuesto equivalente en dinosaurios es una estructura conocida como plataforma trocantérea. Los aphanosaurs son únicos entre otros avemetatarsalianos en el hecho de que estas dos cicatrices están separadas entre sí. En avemetatarsalianos más avanzados, como los dinosaurios, las dos estructuras y sus músculos correspondientes se fusionan, una condición que se conserva en las aves modernas. [2]
La tibia y el peroné delgados (huesos de la parte inferior de la pierna) de los afanosaurios no poseen rasgos únicos en la misma medida que el fémur. Sin embargo, también son más cortos que el fémur. Estas proporciones son raras entre los primeros avemetatarsianos, pero más comunes entre los pseudosuquios y los arcosauriformes que no son arcosaurios. Una pierna corta se correlaciona inversamente con las habilidades para correr, lo que indica que los aphanosaurs no eran tan rápidos o ágiles como los miembros más avanzados de Avemetatarsalia. [1]
Tobillo
Dos aphanosaurs diferentes ( Yarasuchus y Teleocrater ) conservan cada uno un calcáneo , también conocido como hueso del talón. La mayoría de los avemetatarsianos tienen calcáneos simples que están firmemente conectados a un hueso grande conocido como astrágalo junto a ellos. Este tipo de talón, conocido como la condición de 'mesotarsal avanzado', permite más estabilidad pero menos flexibilidad en el pie, ya que significa que los diferentes huesos del tobillo no pueden flexionarse entre sí. Pseudosuquios (incluidos los cocodrilos modernos), así como los fitosaurios parecidos a los cocodrilostienen una configuración diferente, donde el calcáneo es mucho más grande y más complejo, conectándose al astrágalo con una articulación que permite el movimiento entre los dos. Esta configuración se denomina tobillo "normal de cocodrilo", y los reptiles que lo poseen se denominan crurotarsans . Algunos estudios recientes han sugerido que los fitosaurios no son en realidad arcosaurios, sino parientes cercanos del grupo. [5] Esto indica que los tobillos 'normales de cocodrilo' eran el estado plesiomórfico (predeterminado) en los primeros arcosaurios, con tobillos 'mesotarsales avanzados' que evolucionaron más tarde dentro de Avemetatarsalia, en lugar de en la base del grupo. [2]
El calcáneo de los aphanosaurs apoya esta idea, ya que se parece más al de los tobillos "normales de cocodrilo" que a los tobillos "mesotarsales avanzados". El calcáneo se encuentra en el lado externo del tobillo, con su borde frontal o interno que se conecta al astrágalo, la superficie superior se conecta al peroné y la parte inferior se conecta al cuarto tarso (un hueso menor del pie). En los aphanosaurs, la cavidad del astrágalo es cóncava, mientras que la conexión con el peroné se manifiesta como una cúpula redondeada. Ambas son características de un tobillo 'normal de cocodrilo'. Además, la parte posterior del calcáneo tiene una estructura cilíndrica conocida como tubérculo calcáneo. Aunque esta estructura es más pequeña en aphanosaurs que en pseudosuchians, todavía es mucho más grande que en otros avemetatarsalians, la mayoría de los cuales don 'Ni siquiera posee la estructura. Unos pocosLos dinosauriformes también tienen pequeños tubérculos calcáneos, aunque los aphanosaurs tienen tubérculos más grandes y redondos que estos taxones ( Marasuchus y algunos silesáuridos basales). En sección transversal, los tubérculos calcáneos de los aphanosaurios son de forma ovalada, más altos que anchos. La mayor parte del material del pie es fragmentario en este grupo, y solo se conocen unas pocas falanges (huesos del dedo del pie) y metatarsianos (huesos primarios alargados del pie). Según la longitud de los metatarsianos conservados, es probable que el pie estuviera bastante alargado. [2]
Clasificación
La aphanosauria es un grupo recientemente nombrado, por lo que tiene una historia taxonómica bastante corta. Antes de que fuera nombrado, sus géneros constituyentes se barajaron alrededor de Archosauria y su grupo parental algo más grande, Archosauriformes . Por ejemplo, Yarasuchus primero fue considerado un prestosúquido [6] y luego un poposauroide por diferentes análisis, [3] con Martin Ezcurra (2016) colocando tanto a él como a Dongusuchus como parientes arcosaurios de grado Euparkeria en su análisis. [7] En el momento de estos análisis, Teleocrater (el aphanosaurio más conocido) aún no había sido descrito.
En 2017, Aphanosauria fue nombrada y definida por Nesbitt et al. durante la descripción formal de Teleocrater . La descripción fue acompañada por dos análisis filogenéticos separados, uno derivado del amplio estudio de Nesbitt (2011) [5] sobre arcosaurios y el otro de Ezcurra (2016). [7] Ambos análisis, aplicados nuevamente con nueva información, dieron un resultado similar para la posición de los aphanosaurs. Cada uno de ellos colocó al grupo en la base de Avemetatarsalia, fuera de Ornithodira (el grupo que contiene pterosaurios, dinosaurios y la mayoría de los otros avemetatarsalianos). A continuación se muestra un árbol de consenso estricto simplificado (un árbol genealógico con el menor número de pasos en la evolución) utilizando el análisis de Nesbitt (2011): [1]
| Archosauriformes |
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Referencias
- ^ a b c d e f Nesbitt, Sterling J .; Butler, Richard J .; Ezcurra, Martín D .; Barrett, Paul M .; Stocker, Michelle R .; Angielczyk, Kenneth D .; Smith, Roger MH; Sidor, Christian A .; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G .; Charig, Alan J. (2017). "Los primeros arcosaurios de línea de aves y el montaje del plan corporal de dinosaurio" (PDF) . Naturaleza . 544 (7651): 484–487. Código Bib : 2017Natur.544..484N . doi : 10.1038 / nature22037 . PMID 28405026 .
- ^ a b c d e f g h i j k Nesbitt, Sterling J .; Butler, Richard J .; Ezcurra, Martin D .; Charig, Alan J .; Barrett, Paul M. (2018). "La anatomía del Teleocrater Rhadinus , un avemetatarsaliano temprano de la parte inferior del miembro Lifua de los Manda Beds (Triásico Medio)" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (sup1): 142-177. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1396539 .
- ^ a b Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JB; Langer, MC (2010). "La filogenia de alto nivel de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (1): 3–47. doi : 10.1080 / 14772010903537732 .
- ^ Xu, Xing; Mackem, Susan (17 de junio de 2013). "Seguimiento de la evolución de los dígitos de las alas de las aves" (PDF) . Biología actual . 23 (12): R538–544. doi : 10.1016 / j.cub.2013.04.071 . ISSN 1879-0445 . PMID 23787052 . Archivado desde el original (PDF) el 8 de agosto de 2017 . Consultado el 10 de mayo de 2018 .
- ↑ a b Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ Sen, Kasturi (2005). "Un nuevo arcosaurio rauisuquio del Triásico Medio de la India" . Paleontología . 48 (1): 185-196. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2004.00438.x .
- ↑ a b Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- Arcosaurios del Triásico Medio
- Avemetatarsalianos prehistóricos
