Teleócrata

Género extinto de reptiles

Teleócrata Rango temporal: anisiano ~247–242  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Restauración de vida
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Avemetatarsalia
Clade :	† Aphanosauria
Género:	† Teleocrater Nesbitt et al. , 2017
Especie tipo
† Teleócrata rhadinus Nesbitt y col. , 2017

Teleocrater (que significa "cuenca completa", en referencia a su acetábulo cerrado) es un género de arcosaurio avemetatarsaliano de la Formación Manda del Triásico Mediode Tanzania . El nombre fue acuñado por el paleontólogo inglés Alan Charig en su tesis doctoral de 1956, pero solo fue publicado formalmente en 2017 por Sterling Nesbitt y sus colegas. El género contiene el tipo y única especie T. rhadinus . La incertidumbre sobre las afinidades de Teleocrater ha persistido desde la publicación inicial de Charig; no se resolvieron hasta que Nesbitt et al. realizó un análisis filogenético . Descubrieron que Teleocrater está más estrechamente relacionado con los igualmente enigmáticos Yarasuchus , Dongusuchus y Spondylosoma en un grupo que se llamó Aphanosauria . Se descubrió que la aphanosauria era el grupo hermano de Ornithodira , el grupo que contiene dinosaurios y pterosaurios .

Un cuadrúpedo carnívoro que mide de 2,1 a 3,0 m (7 a 10 pies) de largo, Teleocrater se destaca por sus vértebras del cuello inusualmente largas . Los canales neurales en las vértebras del cuello se vuelven gradualmente más altos hacia la parte posterior del cuello, lo que puede ser un rasgo distintivo. A diferencia de Lagerpetidae u Ornithodira, las patas traseras de Teleocrater no están adaptadas para correr; los huesos metatarsianos no están particularmente alargados. También a diferencia de los lagerpetids y ornithodirans, Teleocraterheredó la configuración de tobillo más flexible presente ancestralmente entre los arcosaurios, lo que sugiere que la misma configuración también era ancestral de Avemetatarsalia pero se perdió de forma independiente por varios linajes. La histología de los huesos largos de Teleocrater indica que tenía tasas de crecimiento moderadamente rápidas, más cercanas a los ornithodirans que a los crocodilianos y otros pseudosuquios .

Descripción

En vida, Teleocrater habría sido un cuadrúpedo carnívoro ^{[1] de} cuello largo que medía entre 2,1 y 3,0 m (7 y 10 pies) de largo. ^[2]

Cráneo

La carnivoría se puede inferir para Teleocrater a partir del único diente que se conservó, que está comprimido, curvado y tiene dentaduras en ambos bordes. Al igual que otros miembros de la Archosauria , el receso en el maxilar frente a la fenestra antorbitaria (la fosa antorbitaria) se extiende hacia el proceso de proyección hacia atrás del hueso, y la proyección palatina de los dos maxilares se contactaba entre sí. ^[3] Además, como en los primeros dinosaurios , hay una depresión en el hueso frontal frente a la fenestra supratemporal (la fosa supratemporal). ^{[1] [4] [5]}

Esqueleto axial

Las vértebras cervicales de Teleocrater de la mitad anterior del cuello son bastante largas, hasta 3,5 veces más largas que altas; se encuentran entre los avemetatarsalianos del Triásico más largos . Proporcionalmente, son más largos que el resto de las vértebras cervicales o cualquiera de las vértebras de la parte delantera del tronco. En las vértebras cervicales, la parte superior de las espinas neuralestienen forma de cuchilla, pero van acompañadas de proyecciones redondeadas y rugosas; las porciones frontales de las espinas neurales sobresalen fuertemente de las vértebras precedentes; y las vértebras cervicales de la parte posterior del cuello tienen una proyección adicional por encima de la parapófisis, previamente identificada por Nesbitt como parte de una "parapófisis dividida". Estas son características compartidas de la aphanosauria . En contraste con la mayoría de los otros arcosauriformes , las aberturas de los canales neurales cervicales en Teleocrater son grandes, subelípticas y pasan de ser más anchas que altas en la parte delantera del cuello a ser más altas que anchas en la parte posterior del cuello; esto puede ser exclusivo del género. Las epipofisisdesde las vértebras cervicales anterior y media se proyectan hacia atrás y, como en Yarasuchus y algunos pseudosuquios , las vértebras cervicales posteriores parecen haber sostenido costillas de tres cabezas. ^{[1] [3] [6]}

En las vértebras dorsales , las articulaciones accesorias conocidas como articulaciones hiposfeno-hipántro están bien desarrolladas. Al igual que otros aphanosaurians, existen hoyos ubicados en el costado de la base de las vértebras dorsales. Dos vértebras están asociadas con el sacro en Teleocrater ; hay tres vértebras de este tipo en Nyasasaurus . ^[7] Las costillas asociadas con la última vértebra sacra tienen procesos que se proyectan hacia atrás y hacia afuera, lo que solo se ve en Yarasuchus , Spondylosoma y miembros de los dinosauriformes . No hubo osteodermos óseos.conservado en asociación con el espécimen, lo que indica que Teleocrater probablemente carecía de osteodermos, a diferencia de los pseudosuquios. ^[1]

Esqueleto apendicular

Al igual que otros arcosaurios, así como los proterosúquidos , ^[6] Teleocrater tiene un proceso acromion distintivo en la escápula , y al igual que los silesáuridos hay una fina cresta en la parte posterior del hueso. La cavidad de la escápula está orientada hacia abajo y hacia atrás, más que la de Yarasuchus . En el húmero , hay una cresta deltopectoral larga que se extiende aproximadamente en un 30% de la longitud del hueso, como ocurre con otros aftosaurios; una cresta tan larga también se ve en Nyasasaurus ^[7] y dinosaurios, ^[8] pero no en pterosaurioso silesáuridos. Otra característica de los afanosaurios es el extremo inferior ancho del húmero, que es aproximadamente el 30% de la longitud del hueso. Aparentemente, la mano era bastante pequeña. ^[1]

Teleocrater lleva el nombre de su acetábulo mayormente cerrado , o cavidad de la cadera (la "cuenca" del mismo nombre). Hay una muesca pequeña y cóncava en el borde inferior de la parte del ilion que se extiende para encontrarse con el isquion , lo que sugiere una pequeña perforación dentro del acetábulo. Ésta no es una característica única; Asilisaurus ^[9] y Silesaurus ^[10] ambos también lo poseen. La superficie interna del ilion frente al acetábulo se curva hacia adentro, formando un bolsillo. Como tanto Asilisaurus ^[9] como Marasuchus , ^[11]la porción frontal del ilion está separada del resto del hueso por una cresta que se eleva verticalmente desde el borde superior del acetábulo. Como en otros aftosaurios, los isquios se contactan entre sí de manera extensa a lo largo de la línea media, pero menos cerca de la parte superior de los huesos; la parte trasera inferior de cada isquion está redondeada y la parte superior del eje de cada isquion tiene una ranura longitudinal. ^[1]

Miembro trasero

En cuanto a las proporciones de las patas traseras , Teleocrater es más similar a los silesáuridos, pseudosuquios y arcosaurios tempranos que a los lagerpétidos u ornitodiranos , ya que el metatarso no está particularmente alargado con respecto al fémur y la tibia . El alargamiento del metatarso en los últimos grupos probablemente represente adaptaciones a la carrera . ^{[1] [12]}

El fémur de Teleocrater muestra una combinación de diversas características. Al igual que otros aftosaurios, el extremo superior del fémur tiene un surco transversal y también una cicatriz para la unión del músculo iliofemoralis externo que está conectado a la línea intermuscular; la misma condición se observa con el trocánter anterior en dinosaurmorphs , sin embargo, la cicatriz está claramente separada de la del iliotrochantericus caudalis como en Dongusuchus , Yarasuchus y los primeros arcosaurios. ^[3] Un rasgo adicional de los aftosaurios es que la superficie articulada inferior del fémur es cóncava. En esta superficie de articulación, la parte posterior del cóndilo medialtiene una cicatriz vertical, también vista en dinosauromorfos. En general, el fémur es bastante similar al de Dongusuchus ; sin embargo, en Teleocrater , los lados del extremo superior son más redondeados y la superficie interna es cóncava, el tubérculo posteromedial en el extremo superior es convexo en lugar de plano, y la longitud relativa al ancho del eje medio es más corta. ^[1]

A diferencia de los proterocampsidos o los dinosauromorfos, ^{[3] [6]} la tibia de Teleocrater no tiene una cresta cnemial . El peroné tiene una cresta larga y retorcida para la unión del iliofibularis , y el borde frontal de la parte superior del hueso se expande hacia afuera. Las características adicionales compartidos por aphanosaurians, silesaurids (a saber Asilisaurus y lewisuchus ^[9] ), y pseudosuquios se producen en el calcáneo . Tiene una articulación cóncava convexa con el astrágalo.que permite el libre movimiento, un tubérculo en su superficie que es alto, ancho y dirigido hacia atrás, y su articulación con el peroné es claramente redondeada. Mientras tanto, los lagerpétidos y los pterosaurios carecen del tubérculo (los lagerpétidos también carecen de la articulación peronea redondeada) y los dinosaurios carecen de la articulación convexo-cóncava. ^[1]

Descubrimiento y denominación

El espécimen holotipo de Teleocrater , NHMUK PV R6795, fue encontrado por Francis Rex Parrington en 1933. Consiste en un esqueleto desarticulado parcial que incluye cuatro vértebras del cuello, siete del tronco y diecisiete de la cola; partes de un cuello y una costilla del tronco; parte de una escápula y coracoides ; el radio y el cúbito de la extremidad anterior derecha; parte del ilion izquierdo; tanto los fémures como las tibias, así como el peroné izquierdo; y fragmentos aislados de metatarsianos y falanges . Partes de las vértebras del tronco y el húmero, probablemente originadas en otro individuo, fueron referidas al mismo animal con el número de muestra NHMUK PV R6796. ^[1]Aunque se desconoce la localidad exacta, Parrington registró que el espécimen se originó cerca de la aldea de Mkongoleko , "al sur del río Mkongoleko", en la cuenca de Ruhuhu en el sur de Tanzania . ^[13] Estos especímenes se almacenaron en el Museo de Historia Natural de Londres .

Alan J. Charig describió los restos de Teleocrater en su tesis doctoral de 1956 para la Universidad de Cambridge . ^[2] Fue el primero en aplicar el nombre Teleocrater , derivado del griego teleos ("terminado", "completo") y krater ("cuenco", "cuenco"), en referencia al acetábulo cerrado del animal. ^[1] Su tesis inicial enumeró a tanyura como el nombre específico de Teleocrater ; más tarde, en una descripción general de los reptiles de 1967, lo revisó a rhadinus , del griego rhadinos("delgado", en referencia al plano corporal del animal). Sin embargo, dado que nunca se publicó formalmente, siguió siendo un nomen nudum inválido . ^[14]

En 2015, se descubrió un lecho de huesos designado como Z183 a 1 kilómetro (0,62 millas) de la ubicación aproximada descrita por Parrington. Este lecho de huesos contenía al menos tres individuos de diferentes tamaños, representados por 27 huesos, todos los cuales estaban mezclados con los restos de un alokotosaurio ; nuevos elementos no conocidos anteriormente incluían el maxilar, el cuadrado , la caja del cerebro , el eje , las vértebras sacras, el húmero, el isquión y el calcáneo. Fueron almacenados en el Museo Nacional de Tanzania . Es muy posible, dada la proximidad, que este lecho óseo represente el mismo sitio del que se recuperaron los especímenes originales. En 2017, estos restos, junto con el holotipo, fueron descritos por un estudio publicado enNature , coautor de Sterling Nesbitt y otros. Denominaron formalmente al género Teleocrater y al tipo y única especie T. rhadinus . El difunto Charig fue reconocido como coautor de este estudio. ^[1]

Bonebed Z183 pertenece a la parte inferior del miembro Lifua de la Formación Manda . El lecho de huesos se encuentra en un barranco y está rodeado por arenisca de lecho cruzado de color gris rosado que contiene guijarros de cuarzo bien redondeados . La piedra arenisca está cubierta en la parte superior por rojizo-marrón y gris oliva siltstone en un dígito-como patrón característico de barras de punto ; ^{[15] la} mayoría de los restos de vertebrados se concentran dentro de una sección de 45 centímetros (18 pulgadas) de esta superposición. También están presentes las venas discontinuas, o largueros, de piedra arcillosa marrón . Esta capa ha sido bioestratigráficamentecorrelacionado con la Subzona B de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus de Sudáfrica , ^[16] que está situada en la época anisiana del período Triásico . Esto convierte a Teleocrater en el arcosaurio de línea de aves más antiguo conocido, anterior al anterior poseedor del récord Asilisaurus . ^{[1] [9]}

Clasificación

Antes de la formalización de las definiciones de estos grupos por Jacques Gauthier en 1986, ^[17] Teleocrater fue considerado como un rauisuquio , un ornitosuquio (Ornithosuchia es de hecho sinónimo de Avemetatarsalia) o un tecodonte . La posición de Teleocrater siguió siendo enigmática debido a la ausencia de restos adicionales ^[2] y la falta de un análisis filogenético que incorpore el taxón. Un estudio histológico de 2008 de los primeros arcosauriformes realizado por Armand de Ricqlès y sus colegas identificó provisionalmente a Teleocratercomo un arcosauriforme de ubicación filogenética incierta, pero posiblemente estrechamente relacionado con Eucrocopoda . ^[18]

Nesbitt y col. utilizó dos conjuntos de datos filogenéticos para analizar las afinidades de Teleocrater : uno publicado por el propio Nesbitt en 2011, ^[3] y otro publicado por Martín D. Ezcurra en 2016. ^[6] Además de Teleocrater , los igualmente problemáticos Yonghesuchus , Dongusuchus , Spondylosoma , y Scleromochlus también se agregaron al conjunto de datos para probar sus relaciones. Los análisis basados ​​en ambos conjuntos de datos recuperaron consistentemente un grupo monofilético que contenía Teleocrater , Yarasuchus , Dongusuchus y Spondylosoma., con Spondylosoma formando el grupo hermano de una politomía que contiene los otros tres. Este grupo se diferencia de otros arcosauriformes por quince caracteres compartidos, uno de ellos una sinapomorfia inequívoca (el saliente de las espinas neurales cervicales). Nesbitt y col. denominó a este grupo Aphanosauria, definido como el clado más inclusivo que contiene Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis pero no Passer domesticus o Crocodylus niloticus . Los resultados de los análisis se reproducen a continuación, basados ​​principalmente en el conjunto de datos de Ezcurra pero incorporando la topología avemetatarsaliana del conjunto de datos de Nesbitt. ^[1]

Archosauriformes	Proterosuchidae       Erythrosuchidae   Eucrocopoda   Proterochampsia   Archosauria   Pseudosuchia   Avemetatarsalia Ornithodira   Pterosauria       Lagerpetidae   Dinosauriformes   Marasuchus       Silesauridae     Dinosaurio           Afanosauria   Espondilosoma       Yarasuchus     Dongusuchus     Teleócrata

La inclusión de Scleromochlus alteró la topología obtenida en diversos grados, aunque ambos análisis la recuperaron como avemetatarsaliana. En el conjunto de datos de Nesbitt, Scleromochlus colapsó Avemetatarsalia en una politomía que se contenía a sí misma, Spondylosoma , los otros aphanosaurians, pterosaurians, lagerpetids y dinosauriforms. Mientras tanto, en el conjunto de datos de Ezcurra, Scleromochlus formó una politomía con lagerpétidos y dinosauriformes. Nesbitt y col. enfatizó que las características de la anatomía pélvica y de las piernas no podían evaluarse para Scleromochlus debido a descripciones contradictorias ^{[19] [20]}y mala calidad de los modelos esqueléticos; estas características juegan un papel sustancial en la topología de los avemetatarsianos basales. ^{[1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]}

Tradicionalmente, los arreglos de tobillo "cocodrilo-normal" y "mesotarsal avanzado" se han considerado una dicotomía entre los arcosaurios: los primeros arcosaurios y pseudosuquios poseen la configuración más móvil "cocodrilo-normal", mientras que los pterosaurios y dinosauromorfos (incluidas las aves) poseen la configuración más rígida. Configuración "mesotarsal avanzada". ^{[19] [22] [23]} La presencia del tobillo "normal de cocodrilo" en Teleocrater (articulación convexa con el astrágalo, presencia de un tubérculo y la convexidad de la faceta peronea en el calcáneo) indica que esta configuración probablemente fue plesiomórficopara los arcosaurios, incluidos los avemetatarsianos, con el apoyo de reconstrucciones de la evolución del estado del carácter utilizando los dos conjuntos de datos. Al mismo tiempo, las características asociadas con el tobillo "mesotarsal avanzado" (falta de un tubérculo y la concavidad de la faceta fibular en el calcáneo) se reconstruyeron como si hubieran aparecido al menos dos veces diferentes entre los ornithodirans, y los dinosaurios basales también poseían una mezcla. de características "normal de cocodrilo" y "mesotarsal avanzado". Esto demuestra que la evolución de la morfología del tobillo en avemetatarsianos es más compleja de lo que se pensaba anteriormente, y llevaron a Nesbitt et al. para concluir que la dicotomía estricta "cocodrilo-normal" / "mesotarsal avanzado" es reduccionista. ^[1]

Paleobiología

Histología y crecimiento

Nesbitt y col. examinó secciones transversales del peroné de Teleocrater . El hueso cortical era delgado, midiendo alrededor de 1 a 1,5 milímetros (0,039 a 0,059 pulgadas) de grosor. El hueso primario con fibras tejidas sin signos de remodelación comprende la totalidad de la corteza, y los canales vasculares son todos osteones primarios longitudinales , dispuestos en algunas partes como bandas concéntricas dentro de la corteza; localmente se encuentran huesos de fibras paralelas y osteonas radiales. desorganizados osteocitoseran abundantes en la corteza. La corteza externa contiene líneas de crecimiento detenido, pero no contiene un sistema fundamental externo (un indicador de madurez). El húmero era similar, aunque con muchas de las osteonas longitudinales unidas anastomóticamente . ^[1]

Ricqlès et al. , quien analizó un corte transversal de un metatarsiano. Asimismo, la corteza está formada por completo por la capa primaria, con los conductos vasculares formados por osteones longitudinales que son menos densos en las periferias de la corteza. La cavidad medular interior del hueso está ocupada por un denso endostio esponjoso ; falta la trabécula . ^[18] En general, la histología sugiere que las muestras de Teleocrater estaban creciendo rápidamente en el momento de la muerte. La vasularización densa, la anastomosis en el húmero y la desorganización de los osteocitos indican una tasa de crecimiento más alta que la de los arcosaurios más basales ^[24] y comparable a la de los silesáuridos,^{[25] [26]} pero menos que el de Nyasasaurus , ^[7] pterosaurios y dinosaurios. ^{[1] [27] [28]}

Paleoecología

En Bonebed Z183, de donde se conocen los especímenes más nuevos de Teleocrater (y posiblemente el espécimen tipo), la fauna generalmente se puede dividir en dos tipos. Los huesos más grandes se originan en el dicynodont Dolichuranus sp. y el cinodonte Cynognathus sp. ; ^[29] tienden a estar estrechamente asociados y semi-articulados, lo que sugiere un transporte mínimo por agua después de la muerte. Huesos más pequeños se originan a partir teleocrater rhadinus , la temnospóndilos "Stanocephalosaurus" Pronus, un alokotosaurio sin nombre y otro pequeño reptil sin nombre; tienden a estar más fragmentados, lo que sugiere que fueron desgastados y transportados por varias inundaciones antes de que finalmente fueran depositados. En general, el entorno de conservación es coherente con la extensión de la grieta de una llanura de inundación , ^[30] donde los animales fueron sacrificados y transportados por las inundaciones antes de ser enterrados por el complejo de la extensión de la grieta. ^[31] En otras partes del conjunto del miembro Lifua inferior, también está presente el ctenosauriscid Hypselorhachis mirabilis . ^{[1] [14]}

Referencias

1. Nesbitt, SJ; Mayordomo, RJ; Ezcurra, MD; Barrett, PM; Stocker, MR; Angielczyk, KD; Smith, RM H .; Sidor, CA; Niedźwiedzki, G .; Sennikov, AG; Charig, AJ (2017). "Los primeros arcosaurios de línea de aves y el montaje del plan corporal de dinosaurio" (PDF) . Naturaleza . 544 (7651): 484–487. doi : 10.1038 / nature22037 . PMID  28405026 .
2. "El descubrimiento de un reptil 'parecido a un cocodrilo' temprano arroja nueva luz sobre la evolución de los dinosaurios" . Universidad de Birmingham . 2017.
3. Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .
4. Brusatte, SL; Nesbitt, SJ; Irmis, RB; Mayordomo, RJ; Benton, MJ; Norell, MA (2010). "El origen y la radiación temprana de los dinosaurios" (PDF) . Reseñas de Ciencias de la Tierra . 101 (1): 68–100. doi : 10.1016 / j.earscirev.2010.04.001 .
5. Langer, MC; Ezcurra, MD; Bittencourt, JS; Novas, FE (2010). "El origen y la evolución temprana de los dinosaurios". Revisiones biológicas . 85 (1): 55-110. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00094.x . PMID 19895605 . 
6. Ezcurra, MD (2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .  
7. Nesbitt, SJ; Barrett, PM; Werning, S .; Sidor, CA; Charig, AJ (2013). "¿El dinosaurio más antiguo? Un dinosauriforme del Triásico Medio de Tanzania" . Cartas de biología . 9 (1): 20120949. doi : 10.1098 / rsbl.2012.0949 . PMC 3565515 . PMID 23221875 .  
8. Langer, MC; Benton, MJ (2006). "Los primeros dinosaurios: un estudio filogenético". Revista de Paleontología Sistemática . 4 (4): 309–358. doi : 10.1017 / S1477201906001970 .
9. Nesbitt, SJ; Sidor, CA; Irmis, RB; Angielczyk, KD; Smith, RMH; Tsuji, LA (2010). "El grupo hermano de dinosaurios ecológicamente distinto muestra una diversificación temprana de Ornithodira". Naturaleza . 464 (7285): 95–98. doi : 10.1038 / nature08718 . PMID 20203608 . 
10. Dzik, J. (2003). "Un arcosaurio herbívoro picudo con afinidades de dinosaurio de principios del Triásico Tardío de Polonia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (3): 556–574. doi : 10.1671 / A1097 .
11. Sereno, PC; Arcucci, AB (1994). "Precursores dinosaurios del Triásico Medio de Argentina: Marasuchus lilloensis , gen. Nov". Revista de Paleontología de Vertebrados . 14 (1): 53–73. doi : 10.1080 / 02724634.1994.10011538 .
12. Kubo, T .; Kubo, MO (2012). "Evolución asociada de bipedestación y cursorialidad entre arcosaurios del Triásico: una evaluación filogenéticamente controlada" . Paleobiología . 38 (3): 474–485. doi : 10.1666 / 11015.1 .
13. Wopfner, H. (2002). "Eventos tectónicos y climáticos que controlan la deposición en las cuencas del Karoo de Tanzania". Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 34 (3): 167-177. doi : 10.1016 / S0899-5362 (02) 00016-7 .
14. Mayordomo, RJ; Barrett, PM; Abel, RL; Gower, DJ (2009). "Un posible Archosaurio Ctenosauriscid de los lechos Manda del Triásico Medio de Tanzania". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1022–1031. doi : 10.1671 / 039.029.0404 .
15. Díaz-Molina, M. (1993). "Geometría y Patrones de Acreción Lateral en Bucles de Meandro: Ejemplos del Oligoceno Superior-Mioceno Inferior, Cuenca del Loranca, España". En Marzo, M .; Puigdefábregas, C. (eds.). Sedimentación aluvial . Publicación especial de la Asociación Internacional de Sedimentólogos. 17 . págs. 115-131. doi : 10.1002 / 9781444303995.ch10 . ISBN 9780632035458.
16. Rubidge, BS (2005). "Re-uniendo continentes perdidos - reptiles fósiles del antiguo Karoo y su pasión por los viajes". Revista Sudafricana de Geología . 108 (1): 135-172. doi : 10.2113 / 108.1.135 .
17. Gauthier, J. (1986). "Monofilia saurisquiana y el origen de las aves" . Memorias de la Academia de Ciencias de California . 8 : 1-55.
18. Ricqlès, A. de .; Padian, K .; Knoll, F .; Horner, JR (2008). "Sobre el origen de las tasas de crecimiento rápido en los arcosaurios y sus antiguos parientes: estudios histológicos complementarios sobre arcosauriformes del Triásico y el problema de una" señal filogenética "en la histología ósea". Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. doi : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 .
19. Sereno, PC (1991). "Archosaurios basales: relaciones filogenéticas e implicaciones funcionales". Revista de Paleontología de Vertebrados . 11 (Memoria 2): 1–53. doi : 10.2307 / 3889336 . JSTOR 3889336 . 
20. Benton, MJ (1999). " Scleromochlus taylori y el origen de dinosaurios y pterosaurios" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 354 (1388): 1423–1446. doi : 10.1098 / rstb.1999.0489 . PMC 1692658 . 
21. Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JS; Langer, MC (2010). "La filogenia de alto nivel de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (1): 3–47. doi : 10.1080 / 14772010903537732 . hdl : 20.500.11820 / 24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c .
22. Chatterjee, S. (1982). "Filogenia y clasificación de reptiles tecodontianos". Naturaleza . 295 (5847): 317–320. doi : 10.1038 / 295317a0 .
23. Parrish, JM (1987). "El origen de la locomoción crocodiliana". Paleobiología . 13 (4): 396–414. doi : 10.1017 / S0094837300009003 . JSTOR 2400955 . 
24. Botha-Brink, J .; Smith, RMH (2011). "Osteohistología del Triásico Archosauromorphs Prolacerta , Proterosuchus , Euparkeria y Erythrosuchus de la cuenca del Karoo de Sudáfrica" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (6): 1238-1254. doi : 10.1080 / 02724634.2011.621797 .
25. Griffin, CT; Nesbitt, SJ (2016). "La Ontogenia femoral y la histología de huesos largos del Triásico medio (? Anisiano tardío) Dinosauriform Asilisaurus kongwe e implicaciones para el crecimiento de los primeros dinosaurios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (3): e1111224. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1111224 .
26. Fostowicz-Frelik, L .; Sulej, T. (2010). "Histología ósea de Silesaurus opolensis del Triásico Tardío de Polonia". Lethaia . 43 (2): 137-148. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2009.00179.x .
27. Padian, K .; Horner, JR; Ricqlès, A. de. (2004). "Crecimiento de pequeños dinosaurios y pterosaurios: la evolución de las estrategias de crecimiento de Archosaurian". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (3): 555–571. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0555: gisdap] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524747 . 
28. Chinsamy, A. (1990). "Implicaciones fisiológicas de la histología ósea de Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda)" . Palaeontologia Africana . 27 : 77–82.
29. Wynd, BM; Sidor, CA; Peecook, BR; Whitney, M .; Smith, RMH; Nesbitt, SJ; Angielczyk, KD; Tabor, Nueva Jersey (2016). "Primera aparición de Cynognathus en Tanzania y Zambia, con implicaciones bioestratigráficas para la edad de estratos del Triásico en el sur de Pangea" . Programas de reuniones y resúmenes . 76ª Reunión Anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. 36 . Salt Lake City. pag. 254.
30. Smith, RMH (1993). "Sedimentología e icnología de paleosuperficies de llanuras aluviales en el grupo de Beaufort (Pérmico tardío), secuencia de Karoo, Sudáfrica" . PALAIOS . 8 (4): 339–357. doi : 10.2307 / 3515265 . JSTOR 3515265 . 
31. Smith, ND; Cross, TA; Dufficy, JP; Clough, SR (1989). "Anatomía de una avulsión". Sedimentología . 36 (1): 1–23. doi : 10.1111 / j.1365-3091.1989.tb00817.x .