Yarasuchus (que significa "cocodrilo rojo") es un extinto género de avemetatarsalian arcosaurio que vivió durante el Anisiense etapa del Triásico Medio de la India . [1] El género fue nombrado y descrito en 2005 a partir de una colección de material fósil desarticulado pero bastante completo encontrado en la Formación Yerrapalli del Triásico Medio . Se cree que el material proviene de dos individuos, posiblemente tres, siendo uno mucho más completo y articulado que el otro. [2] El tipo y única especie es Y. deccanensis .Yarasuchus era un cuadrúpedo de aproximadamente 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies) de largo, con un cuello alargado y espinas altas en las vértebras. A diferencia de otros reptiles cuadrúpedos del Triásico, las extremidades y los hombros de Yarasuchus eran delgados y más parecidos a los de los ornithodirans .
Yarasuchus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Archosauria |
Clade : | Avemetatarsalia |
Clade : | † Aphanosauria |
Género: | † Yarasuchus Sen, 2005 |
Especie tipo | |
Yarasuchus deccanensis Sen, 2005 |
Yarasuchus ha tenido una historia taxonómica complicado, después originalmente se describe como una " prestosuchid rauisuchia ", posteriormente se recuperó diversamente como un poposauroid pseudosuchia y un no archosaurian arcosauriforme de posición inestable. En 2017 se determinó que estaba relacionado con los reptiles del Triásico igualmente enigmáticos Teleocrater , Dongusuchus y Spondylosoma . Juntos, pertenecen a un grupo llamado Aphanosauria y están ubicados en la base de Avemetatarsalia, hermana de Ornithodira, lo que convierte a Yarasuchus en uno de los primeros arcosaurios de líneas de aves divergentes que se conocen. La relativa integridad de Yarasuchus y su posición evolutiva ayuda a arrojar luz sobre los orígenes de los arcosaurios de líneas de aves más conocidos, como los dinosaurios y los pterosaurios . [3]
Descripción
Yarasuchus era un cuadrúpedo relativamente pequeño, grácil, de baja altura, con un cuello largo y una cabeza pequeña, que se estimaba en alrededor de 2 a 2,5 metros (6,6 a 8,2 pies) de largo. [2] [4] A pesar de su apariencia, Yarasuchus tiene varias características en común con otros avemetatarsianos, como las vértebras del cuello alargadas. Tiene huesos de extremidades largos y delgados, a diferencia de las extremidades más robustas de la mayoría de los pseudosuquios, pero similar a otros avemetatarsianos. Sin embargo, a diferencia de los avemetatarsalianos posteriores, Yarasuchus tiene una configuración de tobillo "normal de cocodrilo", más similar a los pseudosuquios y algunos arcosaurios de tallo. Yarasuchus es muy similar en apariencia a su pariente cercano Teleocrater , y difiere solo en unas pocas características anatómicas menores del esqueleto, como tener una glenoides orientada hacia atrás (la cuenca ósea del hombro) menos que la de Teleocrater . [3]
Cráneo
El cráneo de Yarasuchus está mal representado, conocido solo por unas pocas piezas aisladas. Sen (2005) identificó inicialmente una serie de huesos, incluidos un yugal , un cuadrado y parte del cuadratoyugal , un escamoso , ambos pterigoideos y dos maxilares que incluían una porción de premaxilar adherida a uno de ellos, así como un diente asociado. [2] Sin embargo, ambos maxilares difieren del maxilar conocido en Teleocrater y, en cambio, se parecen más a los de un alokotosaurio . Nesbitt y sus colegas también consideraron el yugal, el cuadrado y el cuadratoyugal como huesos indeterminados, y volvieron a identificar el escamoso como un postorbital perteneciente a un individuo más grande que el espécimen del holotipo. A partir de 2017, el postorbitario derecho y ambos pterigoideos son el único material craneal identificado positivamente que pertenece a Yarasuchus . [3]
Esqueleto
Casi toda la columna vertebral está representada en Yarasuchus , incluidas al menos 8 cervicales (incluidos el atlas y el eje ), 17 dorsales , 2 sacras y al menos 11 vértebras caudales proximales . El cuello largo de Yarasuchus está formado por una serie de vértebras cervicales (cuello) característicamente alargadas, en contraste con su cráneo proporcionalmente pequeño. Las superficies de articulación de las cigapófisis que se conectan entre cada vértebra están inclinadas y los centros están fuertemente curvados a lo largo del margen inferior con caras desplazadas, lo que indica que el cuello se mantuvo levantado del cuerpo y arqueado a lo largo de su longitud. Las cervicales se caracterizan únicamente por una quilla prominente en la línea media que corre a lo largo de la mitad frontal de la parte inferior de cada centro, seguida de dos quillas separadas que continúan hasta el borde posterior. [5] Las costillas cervicales posteriores tienen tres cabezas, una condición inusual en los arcosaurios, y las cervicales correspondientes poseen una faceta articular accesoria para acomodar esto. [2] [3] [4] [6]
A diferencia de las cervicales, la vértebra dorsal (posterior) es corta y compacta, casi solo la mitad de la longitud de las cervicales, al igual que las dos vértebras sacras (cadera). Las dos o tres vértebras dorsales más delanteras poseen quillas similares a las cervicales, a diferencia de la condición en Teleocrater que no tiene quillas dorsales. La vértebra caudal proximal conservada (cola) se alarga constantemente, sin embargo, faltan las caudales distales y, por lo tanto, se desconoce el final de la cola. Todas las vértebras tienen espinas neurales altas que descienden por la espalda, las más altas de las cuales están sobre la cadera, donde las espinas son dos veces más altas que el centro correspondiente. El cuello tiene espinas neurales igualmente altas, sin embargo, son más largas que altas y están inclinadas hacia adelante para sobresalir de la vértebra anterior. Las espinas neurales cervicales también están inusualmente engrosadas y tienen una textura rugosa en la parte superior. Las espinas neurales caudales también son altas y estrechas, a diferencia de los centros alargados, y están inclinadas hacia atrás, disminuyendo en altura más abajo en la cola. Inicialmente se creía que las espinas neurales altas y anchas estaban asociadas con filas de osteodermos paramedianos (aunque ver más abajo). [2] [4]
La cintura pectoral (escapular) tiene una estructura delicada, con una escápula alta y delgada que se expande distalmente y se contrae cerca de la glenoides. La escápula tiene un proceso de acromion continuo , así como una cresta de hueso delgada y afilada inusual que corre por su margen posterior, una característica que solo se encuentra en los afanosáuridos y silesáuridos . [3] El coracoides es pequeño y redondeado, y forma una fosa glenoidea hacia abajo y hacia atrás con la escápula. El ilion de la cintura pélvica (cadera) tiene un proceso posterior prominente y una cresta supraacetabular, una cresta de hueso sobre el acetábulo . El acetábulo en sí es relativamente grande y casi completamente cerrado, a diferencia del acetábulo completamente abierto de los dinosaurios. El pubis es corto y apunta hacia abajo, con un extremo aplanado y engrosado. El isquion es muy similar al de Teleocrater , y se dirige hacia abajo y hacia atrás desde las caderas, con un eje cónico y un extremo distal ligeramente expandido. [6] La cintura pélvica se articula con la columna a través de las costillas sacras, de las cuales la primera es más grande y robusta. La naturaleza de la articulación entre el ilion y las costillas sacras sugiere que la cadera se sostuvo subhorizontalmente y se enfrentó ventrolateralmente, lo que provocó que las piernas se colocaran hacia abajo y hacia afuera del cuerpo. [2] [4]
Los huesos de las extremidades de Yarasuchus son característicamente delgados. El húmero es largo y cilíndrico, con una cresta deltopectoral alargada moderadamente desarrollada que ocupa aproximadamente el 30% de la longitud del hueso, similar a la condición en los dinosaurios. El cúbito está algo arqueado y tiene aproximadamente la misma longitud que el húmero. El fémur es igualmente grácil y tiene una curva sigmoidea (en forma de S) a lo largo de su longitud. La cabeza del fémur no está vuelta hacia adentro. Un cuarto trocánter moderadamente desarrollado se coloca proximalmente en el fémur, a diferencia del cuarto trocánter bien desarrollado de los dinosaurios. Los manus y los pies faltan casi por completo, a excepción de los calcanues de la articulación del tobillo. El calcáneo indica que Yarasuchus tenía un tobillo "normal de cocodrilo", que permitía una mayor rotación del pie que el tobillo avemetatarsaliano derivado en forma de bisagra. La relación de longitud de las extremidades anteriores a las posteriores es de aproximadamente 3: 5, con patas traseras mucho más largas que las delanteras. Aunque falta el manus, la similitud general de Teleocrater sugiere que habría tenido una mano relativamente pequeña. [2] [3] [4]
Los osteodermos atribuidos a Yarasuchus están esculpidos en gran medida con una cresta que corre anteroposteriormente a lo largo de cada uno. [2] Esto es inusual en comparación con Teleocrater, que se ha interpretado como carente de cualquier forma de armadura dérmica similar. Sin embargo, estos osteodermos son más grandes en proporción a la vértebra presacra de lo que cabría esperar y tienen una gran similitud con los osteodermos de un eritrosúquido que también se encuentra en la misma formación. Nesbitt y sus colegas consideraron probable que los osteodermos no pertenezcan a Yarasuchus y, por lo tanto, también puede haber carecido de osteodermos como otros aphanosaurs y avemetatarsalians. [3]
Descubrimiento y denominación
Yarasuchus es conocido por al menos dos individuos recolectados de un solo conjunto de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) en la Formación Yerrapalli , ubicada cerca de la aldea Bhimaram en el distrito de Adilabad de India , en una capa de fina lutita roja. El material se encontró desarticulado, sin embargo representa la mayor parte del esqueleto, faltando sólo la vértebra caudal distal, radio , peroné , manus y la mayor parte del pie y cráneo. El nombre se deriva de 'Yara', que significa rojo en el dialecto local, y del griego suchos ("cocodrilo"), en referencia a las lutitas rojas en las que se descubrieron los fósiles. El nombre específico se refiere a la región de Deccan de la India, donde el La formación Yerrapalli y la cuenca circundante Pranhita-Godavari están situadas. [2] Los fósiles también se encontraron en asociación con dos especímenes del alokotosaurio Pamelaria . [2] [4] [7] Inicialmente fue informado en una tesis de 1993 por Dasgupta, quien lo consideró un rauisúquido indeterminado , [4] antes de ser oficialmente descrito y nombrado como un nuevo taxón por Sen en 2005. [2] Todos el material se encuentra en el Museo de Geología del Instituto de Estadística de la India en Calcuta , India. [2] [3] [4]
En 2016, Nesbitt y sus colegas volvieron a examinar el material en su descripción de Teleocrater , que reveló una serie de características anatómicas no reconocidas previamente. Esta reevaluación provocó la inclusión de Yarasuchus dentro del clado avemetatarsaliano recientemente reconocido Aphanosauria. En su examen, Nesbitt y sus colegas pudieron referir una cantidad de calcáneas no descritas previamente recolectadas en el sitio al hipodigma de Yarasuchus basándose en su similitud con Teleocrater , e identificaron isquias que originalmente se reportaron como desaparecidas. También eliminaron varios huesos del cráneo y osteodermos referidos erróneamente del hipodigma. El esqueleto relativamente completo de Yarasuchus permitió a Nesbitt y sus colegas referirse con confianza a una serie de huesos aislados como pertenecientes a especímenes de Teleocrater debido a su gran similitud con los de Yarasuchus , que proporcionó un punto de referencia clave para comprender la anatomía del taxón previamente enigmático. . [3] [6]
Clasificación
Yarasuchus fue descrito originalmente como una " prestosuchid ", similar a Prestosuchus , Ticinosuchus , y mandasuchus por Sen, sin embargo no el análisis filogenético se realizó y la remisión se hizo sobre la base de similitudes morfológicas generales, a pesar de la validez ya debatida de "Prestosuchidae". [2] En 2010, Brusatte y sus colegas demostraron de manera concluyente que "Prestosuchidae" era un grado parafilético de paracrocodilomorfos , y que las supuestas características compartidas del grupo se encontraban de hecho en Pseudosuchia . También realizaron un análisis cladístico detallado de los arcosaurios del Triásico fósil, que en cambio encontraron que Yarasuchus era un miembro basal de Poposauroidea , aunque el apoyo a esta posición era débil. [8]
La posición de Yarasuchus en estudios posteriores ha sido igualmente inestable, [9] [10] [11] aunque, no obstante, se ha considerado típicamente como un pseudosuquio. [12] [13] [14] Un estudio de Ezcurra sobre la filogenia del arcosauromorfo en 2016 encontró a Yarasuchus en una posición fuera de Archosauria, revestido junto con Dongusuchus en una politomía con Euparkeria y un clado formado por Proterochampsia y arcosaurios. [15] El cladograma izquierdo muestra los resultados de Brusatte y sus colegas en 2010, [8] mientras que el cladograma derecho muestra el de Ezcurra en 2016: [15]
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Para complicar aún más el problema, se sugirió que el hipodigma de Yarasuchus era un ensamblaje quimérico de material tanto de un arcosaurio "rauisuquiano" como de un arcosauromorfo prolacertiforme , si no incluía material de otros arcosauromorfos. [16] [17] Sin embargo, un examen posterior del material realizado por Ezcurra encontró que ninguno de ellos podía asignarse a un "rauisuquio" o prolacertiforme, y que probablemente todos pertenecían a un solo taxón arcosauriforme que no era de ese tipo . [15]
En 2017, Nesbitt y sus colegas incluyeron a Yarasuchus en un análisis actualizado de arcosauromorfos del Triásico en su descripción oficial de Teleocrater , utilizando dos conjuntos de datos modificados, los de Nesbitt (2011) [18] y Ezcurra (2016). [15] Ambos análisis recuperaron a Yarasuchus en un clado recientemente reconocido que llamaron Aphanosauria, que incluía a Yarasuchus en una politomía con Teleocrater y Dongusuchus , así como Spondylosoma . De hecho, el clado Aphanosauria se definió cladísticamente como "el clado más inclusivo que contiene Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis pero no Passer domesticus o Crocodylus niloticus " . Se descubrió que los aphanosaurs eran el primer clado divergente de Avemetatarsalia , taxón hermano del clado Ornithodira que incluye Pterosauria y Dinosauromorpha . [3] Los resultados de sus análisis se reproducen y simplifican a continuación, combinando la topología general del conjunto de datos de Ezcurra con los resultados del conjunto de datos de Nesbitt para Avemetatarsalia.
Archosauriformes |
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Importancia evolutiva
El reconocimiento de una relación cercana entre Yarasuchus , Teleocrater y otros aphanosaurs y su relación con otros avemetatarsalians estableció una serie de características anatómicas inusuales de Yarasuchus . Muchas de las características previamente únicas de Yarasuchus lo unen con otros aphanosaurs, incluido el cuello alargado, las espinas neurales altas, las costillas cervicales de tres cabezas y el esqueleto apendicular delgado . Yarasuchus y los otros aphanosaurs juegan un papel importante en nuestra comprensión de la evolución avemetatarsaliana temprana, ejemplificada en la anatomía relativamente conocida de Yarasuchus . La estructura del pie, en particular los huesos del tobillo (como el calcáneo), demuestra que los avemetatarsianos evolucionaron a partir de antepasados con tobillos 'normales de cocodrilo', a diferencia de los tobillos simples en forma de bisagra característicos de los ornitodiranos derivados. Alguna vez se pensó que el tobillo 'normal de cocodrilo' era exclusivo de los pseudosuquios, pero su presencia en aphanosaurios como Yarasuchus implica que la evolución del tobillo avemetatarsaliano fue un proceso más complicado de lo que inicialmente se creía. [3] La anatomía de Yarasuchus también demuestra que otras características típicas de avemetatarsaliana, como las fajas delgadas de las extremidades, habían evolucionado antes de los tobillos epónimos de "mesotarsal avanzado". [19]
Inusualmente, Yarasuchus y otros aphanosaurs comparten una serie de características que evolucionaron de manera convergente con los poposauroids. Los aphanosaurs y poposauroids comparten solo un rasgo único (la presencia de una faceta de articulación accesoria justo encima de la parapófisis de las cervicales para la costilla cervical de tres cabezas), sin embargo, también han adquirido de manera convergente un conjunto similar de rasgos que se encuentran en todos los arcosaurios. La posición filogenética anterior de Yarasuchus como poposauroide por Brusatte y sus colegas probablemente se debió a esta convergencia. [6] La convergencia entre yarasuchus y poposauroids podría atribuirse a la tendencia más amplia de poposauroids que convergen en coelurosaurian terópodos , un clado derivado de avemetatarsalians. [20] La similitud entre poposauroideos y aphanosaurs como Yarasuchus significa que es difícil determinar la identidad del material de arcosaurio aislado que tiene características presentes en ambos grupos, particularmente porque los aphanosaurs son los primeros avemetatarsalianos divergentes, mientras que los poposauroids son los pseudosuquios más antiguos conocidos y, por lo tanto, su estructura los rangos se superponen ampliamente entre sí. [6]
Paleobiología
Dasgupta propuso que Yarasuchus era facultativamente bípedo en 1993 sobre la base de su cuerpo grácil, cintura escapular delgada y extremidades anteriores proporcionalmente cortas, entre otras características, y esta sugerencia fue repetida por Sen en su descripción oficial en 2005. [2] [4 ] Desde entonces se ha interpretado que el teleócrata estrechamente relacionado era un cuadrúpedo, y como Yarasuchus tiene proporciones de extremidades similares, probablemente también lo fue. [3] La falta de material mandibular definitivo deja la dieta de Yarasuchus ambigua, sin embargo, los dientes de Teleocrater implican que los aphanosaurs eran carnívoros, como con otros avemetatarsalianos tempranos. Además, las muestras histológicas de Teleocrater muestran que sus tasas de crecimiento fueron más similares a las de otros avemetatarsalianos en comparación con los pseudosuquios y los arcosaurios de tallo, por lo que Yarasuchus también pudo haber tenido una tasa de crecimiento similarmente más alta. [3]
Paleoecología
Se han encontrado muchos otros restos de vertebrados de la Formación Yerrapalli junto con los de Yarasuchus , y habrían coexistido con ella durante el Triásico Medio. Se han encontrado restos del alokotosaurio Pamelaria en particular muy cerca de los de Yarasuchus . [7] Otros restos de vertebrados incluyen los de la pulmonados Ceratodus , los actinopterigios pescado Saurichthys , la temnospondyl parotosuchus , los dicinodontes rechnisaurus y wadiasaurus , la rhynchosauria Mesodapedon , y un gran erythrosuchid no descrita. [1] [4] [14]
La similitud anatómica entre Yarasuchus y Teleocrater se refleja en las similitudes en la fauna y el medio ambiente compartidas entre la Formación Yerrapalli y la Formación Manda en Tanzania , y se estima que ambas son anisias en edad. [1] [2] En ese momento, India todavía era parte del supercontinente Gondwana en Pangea , y estaba ubicada directamente adyacente a África Oriental. Esto demuestra que los primeros avemetatarsianos como Yarasuchus estaban geográficamente extendidos en el Triásico Medio, al igual que con otros arcosauriformes, en contraste con las sugerencias anteriores de que los pseudosuquios eran más diversos . La estrecha similitud entre Yarasuchus y el Dongusuchus ruso respalda aún más esto, lo que indica afinidades biogeográficas entre India y Rusia a pesar de sus paleolatitudes ampliamente separadas . [3] [6] [15]
Los sedimentos de la Formación Yerrapalli se interpretan como depósitos fluviales, indicativos de un amplio entorno de llanura aluvial entre canales con canales de arroyos efímeros estacionales. Se cree que el clima fue cálido y seco con lluvias estacionales. Esto es consistente con el estado de conservación de los fósiles, ya que los restos de Yarasuchus se encontraron desmembrados y desarticulados, lo que sugiere que el material se dejó expuesto en la superficie durante un período antes de ser enterrado por sedimentos fluviales suspendidos. [21] Hay pocos fósiles de plantas conocidos de la Formación Yerrapalli, sin embargo, no se cree que esto se deba a que sea un ambiente árido, sino a que las condiciones cálidas y secas no son adecuadas para la fosilización del material vegetal. [4]
Referencias
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enlaces externos
- Yarasuchus en la base de datos de paleobiología