La membrana celular (también conocida como membrana plasmática ( PM ) o membrana citoplasmática, e históricamente conocida como plasmalema ) es una membrana biológica que separa el interior de todas las células del entorno exterior (el espacio extracelular) que protege a la célula de su entorno. [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , que incluye colesteroles (un componente lipídico) que se encuentran entre los fosfolípidos para mantener su fluidez.a varias temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que atraviesan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren libremente al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas que dan forma a la célula. [3] La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de las células y orgánulos. De esta forma, es selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluida la pared celular , la capa de carbohidratos llamada glicocálix y la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares se pueden reensamblar artificialmente . [5] [6] [7] [8]
Historia
Mientras que el descubrimiento de células de Robert Hooke en 1665 llevó a la propuesta de la Teoría Celular , Hooke engañó a la teoría de la membrana celular de que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se realizaron avances en microscopía. A principios del siglo XIX, las células fueron reconocidas como entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió para incluir células animales para sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular. En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para hacer una distinción entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en este momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internos pero no externos y que las membranas no eran el equivalente de una pared celular a una célula vegetal. También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular todavía hacia finales del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular declaró que las membranas celulares existían, pero eran simplemente estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento. [9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]
La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel, [11] generó especulaciones sobre la descripción de la estructura bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de pompas de jabón. En un intento por aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el grosor de la membrana. [9] En 1925, Fricke determinó que el grosor de las membranas celulares de eritrocitos y levaduras oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un grosor compatible con una monocapa lipídica. Se cuestionó la elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios, pero las pruebas futuras no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, el leptoscopio se inventó para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada de una muestra con la intensidad de una membrana estándar de espesor conocido. El instrumento pudo resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm, y las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana se desarrolló en general para ser el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basó en estudios de tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermo . Dado que los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que cabría esperar para una interfaz agua-aceite, se asumió que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa de lípidos estaba entre dos capas de proteína delgadas. El modelo paucimolecular se hizo popular de inmediato y dominó los estudios de la membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que llegó a rivalizar con el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [12] [9]
A pesar de los numerosos modelos de membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su inicio en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, los conceptos básicos se han mantenido constantes: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrofílicas y un interior hidrofóbico donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrofílicas a través de interacciones polares, pero proteínas. que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico de fluidos no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrófobas, que luego se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir macromoléculas biológicas . [9]
Durante muchos siglos, los científicos citados estuvieron en desacuerdo con la importancia de la estructura que veían como la membrana celular. Durante casi dos siglos, se vieron las membranas, pero en su mayoría se descartó como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) descubrieron que la membrana está “basada en lípidos”. A partir de esto, fomentaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimó una proporción de 2: 1; proporcionando así la primera base de la estructura bicapa conocida en la actualidad. Este descubrimiento inició muchos estudios nuevos que surgieron a nivel mundial dentro de varios campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [9]
La estructura ha sido denominada de diversas maneras por diferentes escritores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [13] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [14] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; usado con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [15] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [16] [17] Algunos autores que no creían que hubiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [18] [19] [20]
Composición
Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , principalmente lípidos y proteínas. La composición no se establece, sino que cambia constantemente por la fluidez y los cambios en el entorno, incluso fluctuando durante las diferentes etapas del desarrollo celular. Específicamente, la cantidad de colesterol en la membrana celular de la neurona primaria humana cambia, y este cambio en la composición afecta la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [21]
El material se incorpora a la membrana, o se elimina de ella, mediante una variedad de mecanismos:
- La fusión de vesículas intracelulares con la membrana ( exocitosis ) no solo excreta el contenido de la vesícula, sino que también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula a la membrana celular. La membrana puede formar ampollas alrededor del material extracelular que se desprenden para convertirse en vesículas ( endocitosis ).
- Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede introducirse en la membrana de forma continua.
- Aunque la concentración de los componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes de la membrana estables tienen baja solubilidad en agua), existe un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.
Lípidos
La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, contribuyendo a menudo con más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [22] [23] Los glicolípidos solo representan una cantidad mínima de alrededor del 2% y los esteroles constituyen el resto. En los estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lípido. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.
Las cadenas grasas de los fosfolípidos y los glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden estar saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean un doblez, evitando que los ácidos grasos se compacten con tanta fuerza, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [22] [23] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares mediante la alteración de la composición de los lípidos se denomina adaptación homeoviscosa .
Toda la membrana se mantiene unida a través de la interacción no covalente de colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no se fija rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos de la membrana celular se encuentran en estado líquido cristalino . Significa que las moléculas de lípidos pueden difundirse libremente y exhiben una difusión lateral rápida a lo largo de la capa en la que están presentes. [22] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las valvas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos en colesterol en la membrana celular. [23] Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de la membrana, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína, se denomina capa lipídica anular ; se comporta como parte de un complejo proteico.
En las células animales, el colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de endurecimiento y fortalecimiento de la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas de los animales, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos fosfolípidos, lo que reduce la permeabilidad a las moléculas pequeñas y la fluidez de la membrana. Lo contrario es cierto para el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto la concentración, se regula al alza (aumenta) en respuesta a la temperatura fría. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de la cadena de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, los compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]
Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas.
Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están encerradas por una bicapa lipídica. [24] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la entrega de estas sustancias químicas directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. Al medir la tasa de salida desde el interior de la vesícula a la solución ambiental, permite al investigador comprender mejor la permeabilidad de la membrana. Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o ión deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana solubilizando las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar varias funciones de las proteínas de membrana.
Carbohidratos
Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; están ubicados en la superficie de la célula donde reconocen las células huésped y comparten información, los virus que se unen a las células usando estos receptores causan una infección [25] En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; en general, la glicosilación se produce en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glucocáliz es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Los datos recientes sugieren que participa el glicocalix en la adhesión celular, la dirección de linfocitos , [25] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la columna vertebral del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico tiene una carga negativa, lo que proporciona una barrera externa a las partículas cargadas.
Proteinas
Tipo | Descripción | Ejemplos de |
Proteínas integrales o proteínas transmembrana | Abarcan la membrana y tienen un dominio citosólico hidrófilo , que interactúa con moléculas internas, un dominio que atraviesa la membrana hidrófobo que lo ancla dentro de la membrana celular y un dominio extracelular hidrófilo que interactúa con moléculas externas. El dominio hidrofóbico consta de uno, múltiples o una combinación de α-hélices y motivos de proteína de hoja β . | Canales iónicos, bombas de protones , receptor acoplado a proteína G |
Proteínas ancladas en lípidos | Unido covalentemente a moléculas de lípidos simples o múltiples; Insertar hidrofóbicamente en la membrana celular y anclar la proteína. La proteína en sí no está en contacto con la membrana. | Proteínas G |
Proteínas periféricas | Unido a proteínas integrales de membrana o asociado a regiones periféricas de la bicapa lipídica. Estas proteínas tienden a tener solo interacciones temporales con las membranas biológicas y, una vez que reaccionan, la molécula se disocia para continuar su trabajo en el citoplasma. | Algunas enzimas , algunas hormonas |
La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana [26]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes de la levadura codifican específicamente para ellos, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares. [24] Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos. [4]
Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Los ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína g. Los canales de iones permiten que los iones inorgánicos como sodio, potasio, calcio o cloro se difundan en su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica que permiten que los protones viajen a través de la membrana transfiriéndose de una cadena lateral de aminoácidos a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4] Un receptor acoplado a proteína G es una cadena polipeptídica única que cruza la bicapa lipídica siete veces respondiendo a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de cAMP y la regulación de los canales iónicos. [4]
La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación célula-célula. Como tal, una gran variedad de receptores de proteínas y proteínas de identificación, como los antígenos , están presentes en la superficie de la membrana. Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir contacto célula-célula, reconocimiento de superficie, contacto con el citoesqueleto, señalización, actividad enzimática o transporte de sustancias a través de la membrana.
La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [27] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N dirige las proteínas al retículo endoplásmico , que inserta las proteínas en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana diana.
Función
La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . La membrana celular también juega un papel en el anclaje del citoesqueleto para darle forma a la célula y en adherirse a la matriz extracelular y otras células para mantenerlas juntas para formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular , que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes .
La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana puede ser " pasivo ", que se produce sin la entrada de energía celular, o " activo ", que requiere que la célula gaste energía para transportarla. La membrana también mantiene el potencial celular . Por lo tanto, la membrana celular funciona como un filtro selectivo que permite que solo ciertas cosas entren o salgan de la célula. La célula emplea una serie de mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:
1. Osmosis pasiva y difusión : algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones) como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el oxígeno (O 2 ) pueden moverse a través de la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como una barrera para ciertas moléculas e iones, pueden ocurrir en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana. La difusión se produce cuando pequeñas moléculas e iones se mueven libremente de una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana. [28] Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua. La ósmosis, en los sistemas biológicos, involucra un solvente que se mueve a través de una membrana semipermeable de manera similar a la difusión pasiva, ya que el solvente aún se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el solvente más común en la celda, también puede ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [29]
2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana: las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan en ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [30] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben ingresar a la célula y ciertos productos del metabolismo deben salir de la célula. Dichas moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales de proteínas como las acuaporinas en difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana . Las proteínas de los canales de proteínas, también llamadas permeasas , suelen ser bastante específicas y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de una proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre las células. [30]
3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso por el cual las células absorben moléculas envolviéndolas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia el interior, denominada invaginación, en la que se captura la sustancia a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [31] La deformación luego se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("ingestión de células" o fagocitosis ), pequeñas moléculas e iones (" ingestión de células" o pinocitosis ) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.
4. Exocitosis : al igual que el material puede introducirse en la célula mediante la invaginación y la formación de una vesícula, la membrana de una vesícula se puede fusionar con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis se produce en varias células para eliminar los residuos no digeridos de sustancias introducidas por la endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas y para transportar una sustancia por completo a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola de alimento que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora que brota del aparato de Golgi , primero es movida por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas de lípidos de las dos bicapas se reorganizan y, por lo tanto, las dos membranas se fusionan. Se forma un pasaje en la membrana fusionada y las vesículas descargan su contenido fuera de la célula.
Procariotas
Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, arqueas y bacterias , y las bacterias se dividen en grampositivos y gramnegativos . Las bacterias gramnegativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por periplasma , sin embargo, otras procariotas solo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas se diferencia de otras procariotas debido a los fosfolípidos que forman el exterior de la bicapa y las lipoproteínas y fosfolípidos que forman el interior. [32] La membrana externa generalmente tiene una cualidad porosa debido a su presencia de proteínas de membrana, como las porinas gramnegativas, que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las mencionadas anteriormente. Además, para las membranas procariotas, hay múltiples cosas que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que pueden afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando la bacteria Staphylococcus aureus se cultivó a 37 ◦ C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto apoya el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más frías. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, producirá cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana. [33] Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna está hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gram negativas es rica en lipopolisacáridos , que son regiones lipídicas combinadas de poli u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [34] La membrana externa puede ampolla de filtración hacia fuera en salientes periplásmicas en condiciones de estrés o de los requisitos de virulencia mientras que encontrarse con una célula diana huésped, y por lo tanto dichas ampollas pueden trabajar como virulencia orgánulos. [35] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas de las células procarióticas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento. [36] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsados por ATP. [36]
Estructuras
Fluid mosaic model
According to the fluid mosaic model of S. J. Singer and G. L. Nicolson (1972), which replaced the earlier model of Davson and Danielli, biological membranes can be considered as a two-dimensional liquid in which lipid and protein molecules diffuse more or less easily.[37] Although the lipid bilayers that form the basis of the membranes do indeed form two-dimensional liquids by themselves, the plasma membrane also contains a large quantity of proteins, which provide more structure. Examples of such structures are protein-protein complexes, pickets and fences formed by the actin-based cytoskeleton, and potentially lipid rafts.
Lipid bilayer
Lipid bilayers form through the process of self-assembly. The cell membrane consists primarily of a thin layer of amphipathic phospholipids that spontaneously arrange so that the hydrophobic "tail" regions are isolated from the surrounding water while the hydrophilic "head" regions interact with the intracellular (cytosolic) and extracellular faces of the resulting bilayer. This forms a continuous, spherical lipid bilayer. Hydrophobic interactions (also known as the hydrophobic effect) are the major driving forces in the formation of lipid bilayers. An increase in interactions between hydrophobic molecules (causing clustering of hydrophobic regions) allows water molecules to bond more freely with each other, increasing the entropy of the system. This complex interaction can include noncovalent interactions such as van der Waals, electrostatic and hydrogen bonds.
Lipid bilayers are generally impermeable to ions and polar molecules. The arrangement of hydrophilic heads and hydrophobic tails of the lipid bilayer prevent polar solutes (ex. amino acids, nucleic acids, carbohydrates, proteins, and ions) from diffusing across the membrane, but generally allows for the passive diffusion of hydrophobic molecules. This affords the cell the ability to control the movement of these substances via transmembrane protein complexes such as pores, channels and gates. Flippases and scramblases concentrate phosphatidyl serine, which carries a negative charge, on the inner membrane. Along with NANA, this creates an extra barrier to charged moieties moving through the membrane.
Membranes serve diverse functions in eukaryotic and prokaryotic cells. One important role is to regulate the movement of materials into and out of cells. The phospholipid bilayer structure (fluid mosaic model) with specific membrane proteins accounts for the selective permeability of the membrane and passive and active transport mechanisms. In addition, membranes in prokaryotes and in the mitochondria and chloroplasts of eukaryotes facilitate the synthesis of ATP through chemiosmosis.[38]
Membrane polarity
The apical membrane of a polarized cell is the surface of the plasma membrane that faces inward to the lumen. This is particularly evident in epithelial and endothelial cells, but also describes other polarized cells, such as neurons. The basolateral membrane of a polarized cell is the surface of the plasma membrane that forms its basal and lateral surfaces. It faces outwards, towards the interstitium, and away from the lumen. Basolateral membrane is a compound phrase referring to the terms "basal (base) membrane" and "lateral (side) membrane", which, especially in epithelial cells, are identical in composition and activity. Proteins (such as ion channels and pumps) are free to move from the basal to the lateral surface of the cell or vice versa in accordance with the fluid mosaic model. Tight junctions join epithelial cells near their apical surface to prevent the migration of proteins from the basolateral membrane to the apical membrane. The basal and lateral surfaces thus remain roughly equivalent[clarification needed] to one another, yet distinct from the apical surface.
Membrane structures
Cell membrane can form different types of "supramembrane" structures such as caveola, postsynaptic density, podosome, invadopodium, focal adhesion, and different types of cell junctions. These structures are usually responsible for cell adhesion, communication, endocytosis and exocytosis. They can be visualized by electron microscopy or fluorescence microscopy. They are composed of specific proteins, such as integrins and cadherins.
Cytoskeleton
The cytoskeleton is found underlying the cell membrane in the cytoplasm and provides a scaffolding for membrane proteins to anchor to, as well as forming organelles that extend from the cell. Indeed, cytoskeletal elements interact extensively and intimately with the cell membrane.[39] Anchoring proteins restricts them to a particular cell surface — for example, the apical surface of epithelial cells that line the vertebrate gut — and limits how far they may diffuse within the bilayer. The cytoskeleton is able to form appendage-like organelles, such as cilia, which are microtubule-based extensions covered by the cell membrane, and filopodia, which are actin-based extensions. These extensions are ensheathed in membrane and project from the surface of the cell in order to sense the external environment and/or make contact with the substrate or other cells. The apical surfaces of epithelial cells are dense with actin-based finger-like projections known as microvilli, which increase cell surface area and thereby increase the absorption rate of nutrients. Localized decoupling of the cytoskeleton and cell membrane results in formation of a bleb.
Intracellular membranes
The content of the cell, inside the cell membrane, is composed of numerous membrane-bound organelles, which contribute to the overall function of the cell. The origin, structure, and function of each organelle leads to a large variation in the cell composition due to the individual uniqueness associated with each organelle.
- Mitochondria and chloroplasts are considered to have evolved from bacteria, known as the endosymbiotic theory. This theory arose from the idea that Paracoccus and Rhodopseaudomonas, types of bacteria, share similar functions to mitochondria and blue-green algae, or cyanobacteria, share similar functions to chloroplasts. The endosymbiotic theory proposes that through the course of evolution, a eukaryotic cell engulfed these 2 types of bacteria, leading to the formation of mitochondria and chloroplasts inside eukaryotic cells. This engulfment lead to the 2 membranes systems of these organelles in which the outer membrane originated from the host's plasma membrane and the inner membrane was the endosymbiont's plasma membrane. Considering that mitochondria and chloroplasts both contain their own DNA is further support that both of these organelles evolved from engulfed bacteria that thrived inside a eukaryotic cell.[40]
- In eukaryotic cells, the nuclear membrane separates the contents of the nucleus from the cytoplasm of the cell.[41] The nuclear membrane is formed by an inner and outer membrane, providing the strict regulation of materials in to and out of the nucleus. Materials move between the cytosol and the nucleus through nuclear pores in the nuclear membrane. If a cell's nucleus is more active in transcription, its membrane will have more pores. The protein composition of the nucleus can vary greatly from the cytosol as many proteins are unable to cross through pores via diffusion. Within the nuclear membrane, the inner and outer membranes vary in protein composition, and only the outer membrane is continuous with the endoplasmic reticulum (ER) membrane. Like the ER, the outer membrane also possesses ribosomes responsible for producing and transporting proteins into the space between the two membranes. The nuclear membrane disassembles during the early stages of mitosis and reassembles in later stages of mitosis.[42]
- The ER, which is part of the endomembrane system, which makes up a very large portion of the cell's total membrane content. The ER is an enclosed network of tubules and sacs, and its main functions include protein synthesis, and lipid metabolism. There are 2 types of ER, smooth and rough. The rough ER has ribosomes attached to it used for protein synthesis, while the smooth ER is used more for the processing of toxins and calcium regulation in the cell.[43]
- The Golgi apparatus has two interconnected round Golgi cisternae. Compartments of the apparatus forms multiple tubular-reticular networks responsible for organization, stack connection and cargo transport that display a continuous grape-like stringed vesicles ranging from 50-60 nm. The apparatus consists of three main compartments, a flat disc-shaped cisterna with tubular-reticular networks and vesicles.[44]
Variations
The cell membrane has different lipid and protein compositions in distinct types of cells and may have therefore specific names for certain cell types.
- Sarcolemma in myocytes: “Sarcolemma” is the name given to the cell membrane of myocytes (also known as muscle cells).[45] Although the sarcolemma is similar to other cell membranes, it has other functions that set it apart. For instance, the sarcolemma transmits synaptic signals, helps generate action potentials, and is very involved in muscle contractions.[46] Unlike other cell membranes, the sarcolemma makes up small channels called “t-tubules” that pass through the entirety of muscle cells. It has also been found that the average sarcolemma is 10 nm thick as opposed to the 4 nm thickness of a general cell membrane.[47][45]
- Oolemma is the cell membrane in oocytes: The oolemma of oocytes, (immature egg cells) are not consistent with a lipid bilayer as they lack a bilayer and do not consist of lipids.[48] Rather, the structure has an inner layer, the fertilization envelope, and the exterior is made up of the vitelline layer, which is made up of glycoproteins; however, channels and proteins are still present for their functions in the membrane.
- Axolemma: The specialized plasma membrane on the axons of nerve cells that is responsible for the generation of the action potential. It consists of a granular, densely packed lipid bilayer that works closely with the cytoskeleton components spectrin and actin. These cytoskeleton components are able to bind to and interact with transmembrane proteins in the axolemma.[49][50]
Permeabilidad
The permeability of a membrane is the rate of passive diffusion of molecules through the membrane. These molecules are known as permeant molecules. Permeability depends mainly on the electric charge and polarity of the molecule and to a lesser extent the molar mass of the molecule. Due to the cell membrane's hydrophobic nature, small electrically neutral molecules pass through the membrane more easily than charged, large ones. The inability of charged molecules to pass through the cell membrane results in pH partition of substances throughout the fluid compartments of the body.
Ver también
- Annular lipid shell
- Artificial cell
- Bacterial cell structure
- Bangstad syndrome
- Cell cortex
- Cell damage, including damage to cell membrane
- Cell theory
- Cytoneme
- Elasticity of cell membranes
- Gram-positive bacteria
- Membrane models
- Membrane nanotubule
- History of cell membrane theory
- Lipid raft
- Trogocytosis
notas y referencias
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enlaces externos
- Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
- Cell membrane protein extraction protocol
- Membrane homeostasis, tension regulation, mechanosensitive membrane exchange and membrane traffic
- 3D structures of proteins associated with plasma membrane of eukaryotic cells
- Lipid composition and proteins of some eukariotic membranes
- [4]