El operón L-arabinosa , también llamado operón ara o araBAD , es un operón necesario para la descomposición del azúcar de cinco carbonos L-arabinosa en Escherichia coli . [1] El operón de L-arabinosa contiene tres genes estructurales : araB , araA , araD (conocidos colectivamente como araBAD ), que codifican tres enzimas metabólicas necesarias para el metabolismo de la L-arabinosa. [2] AraB ( ribuloquinasa ), AraA (unaisomerasa ), AraD ( una epimerasa ) producida por estos genes catalizan la conversión de L-arabinosa a un intermediario de la ruta de las pentosas fosfato , D -xilulosa-5-fosfato . [2]
Los genes estructurales del operón de L-arabinosa se transcriben de un promotor común a un solo transcrito , un ARNm . [3] La expresión del operón L-arabinosa está controlada como una sola unidad por el producto del gen regulador araC y el complejo proteína activadora de catabolitos (CAP) -cAMP . [4] La proteína reguladora AraC es sensible al nivel de arabinosa y desempeña un papel doble como activador en presencia de arabinosa y represor en ausencia de arabinosa para regular la expresión de araBAD .[5] La proteína AraC no solo controla la expresión de araBAD , sino que también autorregula su propia expresión a niveles elevados de AraC. [6]
El operón de L-arabinosa está compuesto por genes estructurales y regiones reguladoras que incluyen la región operadora ( araO 1 , araO 2 ) y la región iniciadora ( araI 1 , araI 2 ). [7] Los genes estructurales, araB , araA y araD , codifican enzimas para el catabolismo de L-arabinosa . También hay un sitio de unión de CAP donde el complejo CAP-cAMP se une y facilita la represión catabólica , y da como resultado una regulación positiva de araBAD cuando la célula carece de glucosa . [8]
El gen regulador, araC , se encuentra cadena arriba del operón de L-arabinosa y codifica la proteína reguladora AraC que responde a la arabinosa. Tanto araC como araBAD tienen un promotor discreto donde la ARN polimerasa se une e inicia la transcripción . [4] araBAD y araC se transcriben en direcciones opuestas desde el promotor araBAD ( P BAD ) y el promotor araC ( PC ) respectivamente . [2]
Tanto la L-ribulosa 5-fosfato como la D-xilulosa-5-fosfato son metabolitos de la ruta de las pentosas fosfato , que vincula el metabolismo de los azúcares de 5 carbonos con el de los azúcares de 6 carbonos . [6]
El sistema L-arabinosa no solo está bajo el control del activador CAP-cAMP, sino que también está regulado positiva o negativamente a través de la unión de la proteína AraC. AraC funciona como un homodímero , que puede controlar la transcripción de araBAD a través de la interacción con el operador y la región iniciadora en el operón L-arabinosa. Cada monómero de AraC se compone de dos dominios que incluyen un dominio de unión al ADN y un dominio de dimerización . [9] El dominio de dimerización es responsable de la unión de arabinosa. [10] AraC sufre un cambio conformacional al unirse a la arabinosa, en el cual tiene dos conformaciones distintas. [6]La conformación está puramente determinada por la unión del inductor alostérico arabinosa. [11]