Micorrizas arbusculares
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Células corticales de la raíz de lino que contienen arbuscules pareadas
Micorrizas vesiculares arbusculares

Una micorriza arbuscular (AM) ( micorriza plural , también conocida como endomicorriza ) es un tipo de micorriza en la que el hongo simbionte ( hongos AM o AMF) penetra en las células corticales de las raíces de una planta vascular formando arbuscules . (No confundir con ectomicorriza o micorriza ericoide ).

Las micorrizas arbusculares se caracterizan por la formación de estructuras únicas, arbuscules y vesículas por hongos del filo Glomeromycota . Los hongos AM ayudan a las plantas a capturar nutrientes como fósforo , azufre , nitrógeno y micronutrientes del suelo. Se cree que el desarrollo de la simbiosis micorrízica arbuscular jugó un papel crucial en la colonización inicial de la tierra por plantas y en la evolución de las plantas vasculares. [1] Se ha dicho que es más rápido enumerar las plantas que no forman endomicorrizas que las que sí lo hacen. [2] Esta simbiosises una relación mutualista altamente evolucionada encontrada entre hongos y plantas, la simbiosis vegetal más prevalente conocida, [3] y la HMA se encuentra en el 80% de las familias de plantas vasculares que existen en la actualidad. [4]

Los avances en la investigación sobre fisiología y ecología de las micorrizas desde la década de 1970 han llevado a una mayor comprensión de las múltiples funciones de la HMA en el ecosistema. Un ejemplo es la importante contribución de la proteína glomalina, similar a un pegamento, a la estructura del suelo (ver más abajo). Este conocimiento es aplicable a los esfuerzos humanos de gestión de ecosistemas , restauración de ecosistemas y agricultura .

Evolución de la simbiosis micorrízica

Efectos positivos de la colonización por micorrizas arbusculares (AM)
La red de hifas de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) se extiende más allá de la zona de agotamiento (gris), accediendo a una mayor área de suelo para la absorción de fosfato. Con el tiempo, también se formará una zona de depleción de fosfato de micorrizas alrededor de las hifas AM (púrpura). Otros nutrientes que han mejorado la asimilación en las raíces AM incluyen nitrógeno (amonio) y zinc. Los beneficios de la colonización incluyen tolerancia a muchas tensiones abióticas y bióticas a través de la inducción de resistencia sistémica adquirida . [5]

Paleobiología

Tanto la evidencia paleobiológica como la molecular indican que la AM es una simbiosis antigua que se originó hace al menos 460 millones de años. La simbiosis AM es omnipresente entre las plantas terrestres, lo que sugiere que las micorrizas estaban presentes en los primeros ancestros de las plantas terrestres existentes. Esta asociación positiva con las plantas puede haber facilitado el desarrollo de plantas terrestres. [3]

El pedernal de Rhynie del Devónico inferior ha producido fósiles de las primeras plantas terrestres en las que se han observado hongos AM. [6] Las plantas fosilizadas que contienen hongos micorrízicos se conservaron en sílice.

El Devónico temprano vio el desarrollo de la flora terrestre. Se descubrió que las plantas del pedernal de Rhynie del Devónico inferior (hace 400 millones de años) contienen estructuras que se asemejan a vesículas y esporas de las especies actuales de Glomus . Se han observado raíces fósiles colonizadas en Aglaophyton major y Rhynia , que son plantas antiguas que poseen características de plantas vasculares y briófitas con rizomas protostélicos primitivos . [6]

Se observó micelio intraradical en los espacios intracelulares de la raíz, y se observaron arbuscules en la capa de células de pared delgada similar al parénquima en empalizada . Los arbuscules fósiles parecen muy similares a los de los HMA existentes. [6] Las células que contienen arbuscules tienen paredes engrosadas, que también se observan en las células colonizadas existentes.

Las micorrizas del Mioceno exhiben una morfología vesicular muy parecida a la de los actuales Glomerales . Esta morfología conservada puede reflejar la fácil disponibilidad de nutrientes proporcionados por las plantas hospedantes en los mutualismos modernos y del Mioceno. [7] Sin embargo, se puede argumentar que la eficacia de los procesos de señalización probablemente haya evolucionado desde el Mioceno, y esto no se puede detectar en el registro fósil. Un ajuste fino de los procesos de señalización mejoraría la coordinación y el intercambio de nutrientes entre simbiontes al tiempo que aumentaría la aptitud tanto de los hongos como de los simbiontes de plantas.

La naturaleza de la relación entre las plantas y los ancestros de los hongos micorrízicos arbusculares es controvertida. Dos hipótesis son:

  • La simbiosis micorrízica evolucionó a partir de una interacción parasitaria que se convirtió en una relación mutuamente beneficiosa.
  • Los hongos micorrízicos se desarrollaron a partir de hongos sapróbicos que se volvieron endosimbióticos. [6]

Tanto los saprótrofos como los biótrofos se encontraron en Rhynie Chert, pero hay poca evidencia que apoye cualquiera de las dos hipótesis.

Existe alguna evidencia fósil que sugiere que los hongos parásitos no mataron a las células huésped inmediatamente después de la invasión, aunque se observó una respuesta a la invasión en las células huésped. Esta respuesta puede haber evolucionado hacia los procesos de señalización química necesarios para la simbiosis. [6]

En ambos casos, se cree que la interacción simbiótica planta-hongos ha evolucionado de una relación en la que los hongos tomaban nutrientes de la planta a una relación simbiótica en la que la planta y los hongos intercambian nutrientes.

Evidencia molecular

El creciente interés en la simbiosis micorrízica y el desarrollo de técnicas moleculares sofisticadas ha llevado al rápido desarrollo de evidencia genética. Wang y col. (2010) investigaron genes vegetales involucrados en la comunicación con los socios fúngicos del orden Glomales (DMI1, DMI3, IPD3). [8] [9] Estos tres genes podrían secuenciarse de todos los principales clados de las plantas terrestres modernas, incluidas las hepáticas , el grupo más basal, y la filogenia de los tres genes demostró estar de acuerdo con las filogenias actuales de las plantas terrestres. Esto implica que los genes micorrízicos deben haber estado presentes en el ancestro común de las plantas terrestres, y que deben haber sido heredados verticalmente desde que las plantas colonizaron la tierra. [8]

¿Simbiosis de hongos AM y cianobacterias?

Se reveló que los hongos AM tienen la enzima central de tipo bacteriano (ribonucleasa III) del mecanismo de procesamiento del ARNs posiblemente relacionado con la simbiosis, por el resultado de la transferencia horizontal de genes del ancestro de las cianobacterias. [10] Este hallazgo de fósil genético dentro de los hongos AM plantea la hipótesis de la relación íntima entre los hongos AM y los ancestros de las cianobacterias. Al mismo tiempo, la simbiosis Geosiphon-Nostoc se informó anteriormente. [11]

¿Evolución del reloj circadiano en los hongos AM?

Sorprendentemente, a pesar de su larga evolución como socio subterráneo de la raíz de la planta cuyo entorno está lejos de la fluctuación de la luz o la temperatura, los AMF aún conservan el reloj circadiano con su activación del oscilador circadiano fúngico ( frq ) por la luz azul, similar al caso del hongo circadiano modelo Neurospora crassa . [12] La conservación comprobada del reloj circadiano y los genes de salida en R. irregulare abre la puerta al estudio de los relojes circadianos en la pareja fúngica de la simbiosis AM. El gen frq de HMA caracterizado por la misma investigación [12] es el primer gen frq identificado fuera del grupo de Dikarya, lo que sugiere el frq La evolución genética en el reino fúngico es mucho más antigua de lo que se investigó anteriormente.

Fisiología

Presimbiosis

El desarrollo de los hongos MA antes de la colonización de las raíces, conocido como presimbiosis, consta de tres etapas: germinación de las esporas, crecimiento de las hifas, reconocimiento del hospedador y formación del apresorio .

Germinación de esporas

Serie de lapso de tiempo sobre esporas vivas de Gigaspora margarita . Los núcleos se visualizaron como grandes manchas verdes con colorante fluorescente SytoGreen, mientras que las mitocondrias se tiñeron con MitoTracker y se muestran como pequeñas manchas rojas. La película se adquirió a 1 fotograma cada 5 minutos durante un total de 90 minutos y se mostró a una velocidad de 5 fotogramas / seg. [13]

Las esporas de los hongos AM son estructuras de reposo multinucleadas de paredes gruesas. [14] La germinación de la espora no depende de la planta, ya que las esporas han sido germinadas en condiciones experimentales en ausencia de plantas tanto in vitro como en suelo. Sin embargo, los exudados de las raíces del hospedador pueden aumentar la tasa de germinación . [15] Las esporas de hongos AM germinan en condiciones adecuadas de la matriz del suelo, temperatura, concentración de dióxido de carbono, pH y concentración de fósforo. [14]

Crecimiento hifal

El crecimiento de las hifas AM a través del suelo está controlado por los exudados de la raíz del huésped conocidos como estrigolactonas y la concentración de fósforo del suelo. [16] Las concentraciones bajas de fósforo en el suelo aumentan el crecimiento y la ramificación de las hifas, así como inducen la exudación de compuestos que controlan la intensidad de la ramificación de las hifas. [15] [17]

La ramificación de las hifas de hongos AM cultivadas en medio de fósforo de 1 mM se reduce significativamente, pero la longitud del tubo germinal y el crecimiento total de las hifas no se vieron afectados. Una concentración de fósforo 10 mM inhibió tanto el crecimiento de las hifas como la ramificación. Esta concentración de fósforo se produce en condiciones naturales del suelo y, por tanto, podría contribuir a reducir la colonización de micorrizas. [17]

Reconocimiento de anfitrión

Se ha demostrado que los exudados de las raíces de las plantas hospedadoras de HMA cultivadas en un medio líquido con y sin fósforo afectan el crecimiento de las hifas. Se cultivaron esporas de Gigaspora margarita en exudados de plantas hospedantes. Las hifas de los hongos que crecen en los exudados de raíces privadas de fósforo crecieron más y produjeron ramas terciarias en comparación con las que crecieron en los exudados de plantas que recibieron el fósforo adecuado. Cuando los exudados de las raíces que promueven el crecimiento se agregaron en baja concentración, los hongos AM produjeron ramas largas dispersas. A medida que aumentaba la concentración de exudados, los hongos producían ramas más agrupadas. En las arbuscules de concentración más alta, se formaron las estructuras AMF de intercambio de fósforo. [17]

Se cree que esta respuesta fúngica quimiotáxica a los exudados de las plantas hospedantes aumenta la eficacia de la colonización de las raíces del hospedador en suelos con bajo contenido de fósforo. [15] Es una adaptación para que los hongos exploren eficientemente el suelo en busca de una planta hospedante adecuada. [17]

Más evidencia de que los hongos micorrízicos arbusculares exhiben quimiotaxis específica del huésped , que permite el crecimiento de hifas hacia las raíces de una planta huésped potencial: las esporas de Glomus mosseae se separaron de las raíces de una planta huésped, plantas no huésped y planta huésped muerta mediante una membrana permeable sólo para hifas. En el tratamiento con la planta hospedante, los hongos atravesaron la membrana y emergieron siempre dentro de los 800 µm de la raíz, pero no en los tratamientos con plantas no hospedantes y plantas muertas. [18]

Se han utilizado técnicas moleculares para comprender las vías de señalización entre las micorrizas arbusculares y las raíces de las plantas. En 2003 se demostró cómo la MA sufre cambios fisiológicos en presencia de exudados de raíces de plantas hospedadoras potenciales, para colonizarla. Los exudados de la raíz de la planta huésped activan y activan los genes de los hongos AM necesarios para la respiración de los compuestos de carbono de las esporas. En experimentos, la tasa de transcripción de 10 genes aumentó media hora después de la exposición y a una tasa aún mayor después de 1 hora. después de 4 horas de exposición, AM responde con crecimiento morfológico. Los genes aislados de ese momento están involucrados en la actividad mitocondrial y la producción de enzimas. La tasa de respiración de los hongos, medida por O 2tasa de consumo, aumentada en un 30% 3 horas después de la exposición a los exudados de las raíces, lo que indica que los exudados de las raíces de la planta huésped estimulan la actividad mitocondrial de las esporas de HMA. Puede ser parte de un mecanismo regulador de hongos que conserva la energía de las esporas para un crecimiento eficiente y la ramificación de las hifas al recibir señales de una planta hospedadora potencial. [19]

Apresorio

Cuando las hifas de hongos micorrízicos arbusculares se encuentran con la raíz de una planta huésped, se forma un apresorio o "estructura de infección" en la epidermis de la raíz. Desde esta estructura, las hifas pueden penetrar en la corteza del parénquima del hospedador . [20] AM no necesita señales químicas de la planta para formar los apresorios. Los hongos AM podrían formar apresorios en las paredes celulares de las células "fantasmas" en las que se ha eliminado el protoplasto para eliminar la señalización entre los hongos y la planta huésped. Sin embargo, las hifas no penetraron más en las células y crecieron hacia la corteza de la raíz, lo que indica que se requiere señalización entre simbiontes para un mayor crecimiento una vez que se forman los apresorios. [15]

Simbiosis

Una vez dentro del parénquima, el hongo forma estructuras muy ramificadas para el intercambio de nutrientes con la planta llamada arbuscules . [20] Estas son las estructuras distintivas del hongo micorrízico arbuscular. Las arbuscules son los sitios de intercambio de fósforo, carbono, agua y otros nutrientes. [14] Hay dos formas: el tipo Paris se caracteriza por el crecimiento de hifas de una célula a la siguiente; y el tipo Arum se caracteriza por el crecimiento de hifas en el espacio entre las células vegetales. [21] La elección entre el tipo Paris y Arumel tipo está determinado principalmente por la familia de plantas hospedantes, aunque algunas familias o especies son capaces de cualquiera de los dos tipos. [22] [23]

La planta huésped ejerce un control sobre la proliferación de hifas intercelulares y la formación de arbuscule. Hay una descondensación de la cromatina de la planta , lo que indica un aumento de la transcripción del ADN de la planta en las células que contienen arbuscule. [20] Se requieren modificaciones importantes en la célula huésped de la planta para acomodar los arbuscules. Las vacuolas se encogen y proliferan otros orgánulos celulares . El citoesqueleto de la célula vegetal se reorganiza alrededor de los arbuscules.

Hay otros dos tipos de hifas que se originan en la raíz de la planta huésped colonizada. Una vez que ha ocurrido la colonización, las hifas de los corredores de corta duración crecen desde la raíz de la planta hasta el suelo. Son las hifas que absorben fósforo y micronutrientes, que le son conferidos a la planta. Las hifas de los hongos AM tienen una alta proporción de superficie a volumen, lo que hace que su capacidad de absorción sea mayor que la de las raíces de las plantas. [24] Las hifas de HMA también son más finas que las raíces y pueden entrar en los poros del suelo que son inaccesibles para las raíces. [25] El cuarto tipo de hifas de HMA crece desde las raíces y coloniza otras raíces de plantas hospedadoras. Los cuatro tipos de hifas son morfológicamente distintos. [14]

Absorción e intercambio de nutrientes

Los hongos AM son simbiontes obligados . Tienen una capacidad saprobia limitada y dependen de la planta para su nutrición de carbono. [26] Los hongos AM absorben los productos de la fotosíntesis de la planta huésped como hexosas .

La transferencia de carbono de la planta a los hongos puede ocurrir a través de arbuscules o hifas intrarradicales. [27] La síntesis secundaria de las hexosas por AM ocurre en el micelio intrarradical . Dentro del micelio, la hexosa se convierte en trehalosa y glucógeno . La trehalosa y el glucógeno son formas de almacenamiento de carbono que pueden sintetizarse y degradarse rápidamente y pueden amortiguar las concentraciones de azúcar intracelular. [27] La hexosa intraradical entra en la vía oxidativa de la pentosa fosfato , que produce pentosa para los ácidos nucleicos.

La biosíntesis de lípidos también ocurre en el micelio intraradical. Luego, los lípidos se almacenan o exportan a hifas extrarradicales donde pueden almacenarse o metabolizarse. La descomposición de los lípidos en hexosas, conocida como gluconeogénesis , se produce en el micelio extrarradical. [27] Aproximadamente el 25% del carbono trasladado de la planta a los hongos se almacena en las hifas extrarradicales. [28] Hasta el 20% del carbono de la planta huésped puede transferirse a los hongos AM. [27] Esto representa la considerable inversión de carbono de la planta huésped en la red de micorrizas y la contribución al depósito de carbono orgánico subterráneo.

Aumentar el suministro de carbono de la planta a los hongos AM aumenta la absorción y transferencia de fósforo de los hongos a la planta [29]. Asimismo, la absorción y transferencia de fósforo disminuye cuando se reduce el fotosinteto suministrado a los hongos. Las especies de HMA difieren en su capacidad para suministrar fósforo a la planta. [30] En algunos casos, las micorrizas arbusculares son simbiontes pobres, que proporcionan poco fósforo mientras toman cantidades relativamente altas de carbono. [30]

El principal beneficio de las micorrizas para las plantas se ha atribuido a una mayor absorción de nutrientes, especialmente fósforo. Esto puede deberse a una mayor superficie en contacto con el suelo, un mayor movimiento de nutrientes hacia las micorrizas, un entorno de raíces modificado y un mayor almacenamiento. [25] Las micorrizas pueden ser mucho más eficientes que las raíces de las plantas para absorber fósforo. El fósforo viaja a la raíz o por difusión y las hifas reducen la distancia requerida para la difusión, aumentando así la absorción. La tasa de fósforo que fluye hacia las micorrizas puede ser hasta seis veces mayor que la de los pelos radiculares. [25] En algunos casos, el papel de la absorción de fósforo puede ser asumido completamente por la red de micorrizas, y todo el fósforo de la planta puede ser de origen hifal. [30]Se sabe menos sobre el papel de la nutrición nitrogenada en el sistema micorrízico arbuscular y su impacto en la simbiosis y la comunidad. Si bien se han logrado avances significativos en el esclarecimiento de los mecanismos de esta compleja interacción, queda mucha investigación por hacer.

La actividad micorrízica aumenta la concentración de fósforo disponible en la rizosfera . Las micorrizas reducen el pH de la zona de la raíz mediante la absorción selectiva de NH 4 + ( iones amonio ) y la liberación de iones H + . La disminución del pH del suelo aumenta la solubilidad de los precipitados de fósforo. La absorción de hifas de NH 4 + también aumenta el flujo de nitrógeno a la planta, ya que las superficies internas del suelo absorben el amonio y lo distribuyen por difusión. [28]

Ecología

Biogeografia

Los hongos micorrízicos arbusculares son más frecuentes en plantas que crecen en suelos minerales y son de extrema importancia para las plantas que crecen en sustratos deficientes en nutrientes, como suelos volcánicos y entornos de dunas de arena . Las poblaciones de hongos AM son mayores en comunidades de plantas con alta diversidad, como las selvas tropicales y los pastizales templados, donde tienen muchas plantas hospedantes potenciales y pueden aprovechar su capacidad para colonizar una amplia gama de hospedadores. [31] Hay una menor incidencia de colonización de micorrizas en suelos muy áridos o ricos en nutrientes. Se han observado micorrizas en hábitats acuáticos ; sin embargo, se ha demostrado que los suelos anegados disminuyen la colonización en algunas especies. [31]Los hongos micorrízicos arbusculares se encuentran en el 80% de las especies de plantas [32] y se han estudiado en todos los continentes excepto en la Antártida. [33] [34] La biogeografía de glomeromycota está influenciada por la limitación de la dispersión, [35] factores ambientales como el clima, [33] series y pH del suelo, [34] nutrientes del suelo [36] y comunidad de plantas. [33] [37] Mientras que la evidencia de 2000 sugiere que los hongos AM no son especialistas en sus especies hospedadoras, [38] estudios hasta 2002 han indicado que al menos algunos taxones de hongos son especialistas en hospedadores. [39]

Respuesta a las comunidades vegetales

La especificidad, el rango de hospedadores y el grado de colonización de los hongos micorrízicos son difíciles de analizar en el campo debido a la complejidad de las interacciones entre los hongos dentro de una raíz y dentro del sistema. No hay evidencia clara que sugiera que los hongos micorrízicos arbusculares exhiban especificidad para la colonización de especies potenciales de plantas hospedadoras de MA como lo hacen los patógenos fúngicos para sus plantas hospedadoras. [31] Esto puede deberse a la presión selectiva opuesta involucrada.

En las relaciones patógenas, la planta huésped se beneficia de mutaciones que previenen la colonización, mientras que, en una relación simbiótica mutualista, la planta se beneficia de mutaciones que permiten la colonización por HMA. [31] Sin embargo, las especies de plantas difieren en la extensión y la dependencia de la colonización por ciertos hongos AM, y algunas plantas pueden ser micotrofos facultativos , mientras que otras pueden ser micotrofos obligados. [31] Recientemente, el estado de las micorrizas se ha relacionado con la distribución de las plantas, [40] con plantas micorrízicas obligadas que ocupan hábitats más cálidos y secos, mientras que las plantas micorrízicas facultativas ocupan rangos más amplios de hábitats.

La capacidad de los mismos hongos MA para colonizar muchas especies de plantas tiene implicaciones ecológicas. Las plantas de diferentes especies se pueden unir bajo tierra a una red micelial común. [31] Una planta puede proporcionar el carbono fotosintato para el establecimiento de la red micelial que otra planta de una especie diferente puede utilizar para la absorción de minerales. Esto implica que las micorrizas arbusculares son capaces de equilibrar las interacciones entre plantas intra e interespecíficas subterráneas. [31]

Dado que los hongos Glomeromycota viven dentro de las raíces de las plantas, pueden verse influenciados sustancialmente por su planta huésped y, a cambio, también afectan a las comunidades de plantas. Las plantas pueden asignar hasta un 30% de su carbono fotosintato a los hongos AM [41] y, a cambio, los hongos AM pueden adquirir hasta un 80% del fósforo y nitrógeno de las plantas. [32] La diversidad de las comunidades de hongos AM se ha relacionado positivamente con la diversidad de las plantas, [42] la productividad de las plantas [43] y la herbivoría. [44] Los hongos micorrízicos arbusculares pueden verse influenciados por interacciones a pequeña escala con la comunidad vegetal local. Por ejemplo, el vecindario de la planta alrededor de una planta focal puede alterar las comunidades de hongos AM [45]al igual que el orden de establecimiento de la planta dentro de los sitios. [46]

Invasión de hongos y plantas AM

Durante las invasiones de especies de plantas, la comunidad de hongos AM y la biomasa pueden alterarse drásticamente. En la mayoría de los casos, la biomasa fúngica MA y la diversidad disminuyen con las invasiones. [47] [48] [49] Sin embargo, algunas especies de plantas micotróficas pueden aumentar la diversidad de hongos MA durante la invasión. [50]

El estado micorrízico de las especies de plantas invasoras a menudo varía entre las regiones. Por ejemplo, en el Reino Unido y Europa central, las plantas invasoras recientes son más frecuentemente micorrízicas obligadas de lo esperado, [40] [51] mientras que las plantas invasoras en California resultaron ser micorrizadas con menos frecuencia de lo esperado. [52]

Interacciones entre hongos AM y otros simbiontes de plantas

Todos los simbiontes dentro de una planta huésped interactúan, a menudo de formas impredecibles. Un metaanálisis de 2010 indicó que las plantas colonizadas por hongos AM y endófitos transmitidos verticalmente a menudo son más grandes que las plantas colonizadas independientemente por estos simbiontes. [53] Sin embargo, esta relación depende del contexto, ya que los hongos AM pueden interactuar sinérgicamente con hongos endófitos que habitan en las hojas de su planta huésped, [54] [55] o de manera antagónica. [56] [57] [58] Pueden ocurrir rangos similares de interacciones entre los hongos MA y los hongos ectomicorrízicos y los endófitos septados oscuros . [59]

Respuesta a gradientes ambientales

Los hongos micorrízicos arbusculares varían en muchos gradientes ambientales . Se sabe que su tolerancia a la congelación y el secado cambia entre los taxones de hongos AM. [60] Los hongos MA se vuelven menos frecuentes y diversos a concentraciones más altas de nutrientes y humedad del suelo, [61] presumiblemente porque ambas plantas asignan menos carbono a los hongos MA y los hongos MA reasignan sus recursos a las hifas intrarradicales en estas condiciones ambientales. [62] A largo plazo, estas condiciones ambientales pueden incluso crear una adaptación local entre las plantas hospedantes, los hongos AM y las concentraciones locales de nutrientes del suelo. [63] La composición de la MA a menudo se vuelve menos diversa en las cimas de las montañas que en las elevaciones más bajas, lo que es impulsado por la composición de las especies de plantas. [64]

Se ha demostrado que los hongos AM mejoran la tolerancia de las plantas a factores ambientales abióticos como la salinidad . Alivian el estrés salino y benefician el crecimiento y la productividad de las plantas. [sesenta y cinco]

Ecología de la rizosfera

La rizosfera es la zona del suelo en las inmediaciones de un sistema de raíces.

La simbiosis micorrízica arbuscular afecta la comunidad y la diversidad de otros organismos en el suelo. Esto puede verse directamente por la liberación de exudados, o indirectamente por un cambio en la especie vegetal y el tipo y cantidad de exudados vegetales. [66]

Se ha demostrado que la diversidad de micorrizas aumenta la diversidad de especies de plantas a medida que aumenta el número potencial de asociaciones. Los hongos micorrízicos arbusculares dominantes pueden prevenir la invasión de plantas no micorrízicas en tierras donde han establecido simbiosis y promueven su hospedador micorrízico. [67]

Investigaciones recientes han demostrado que los hongos AM liberan un factor de difusión no identificado, conocido como factor myc , que activa el gen inducible del factor de nodulación MtEnod11. Este es el mismo gen implicado en el establecimiento de simbiosis con la fijación de nitrógeno , bacterias rizobios (Kosuta et al. 2003). Cuando la bacteria del rizobio está presente en el suelo, la colonización de micorrizas aumenta debido a un aumento en la concentración de señales químicas involucradas en el establecimiento de la simbiosis (Xie et al. 2003). Se aislaron moléculas similares a los factores Nod de los hongos AM y se demostró que inducen MtEnod11, la formación de raíces laterales y mejoran la micorrización. [68]La colonización eficaz de micorrizas también puede aumentar las nodulaciones y la fijación simbiótica de nitrógeno en las leguminosas micorrízicas. [28]

El grado de colonización y especies de micorrizas arbusculares afecta a la población bacteriana en la rizosfera. [69] Las especies bacterianas difieren en su capacidad para competir por exudados de raíces de compuestos de carbono. Un cambio en la cantidad o composición de exudados de raíces y exudados de hongos debido a la colonización micorrízica de AM existente determina la diversidad y abundancia de la comunidad bacteriana en la rizosfera. [66]

La influencia de los hongos AM en la raíz de las plantas y el crecimiento de los brotes también puede tener un efecto indirecto sobre las bacterias de la rizosfera. HMA aporta una cantidad sustancial de carbono a la rizosfera a través del crecimiento y la degeneración de la red de hifas. También hay evidencia que sugiere que los hongos AM pueden desempeñar un papel importante en la mediación del efecto específico de la especie vegetal sobre la composición bacteriana de la rizosfera. [66]

Glomeromycota y el cambio climático global

El cambio climático global está afectando a las comunidades de hongos MA y las interacciones entre los hongos MA y sus plantas hospedantes. Si bien se acepta generalmente que las interacciones entre organismos afectarán su respuesta al cambio climático global, todavía carecemos de la capacidad de predecir el resultado de estas interacciones en climas futuros. [70] En metaanálisis recientes, se encontró que los hongos AM aumentan la biomasa de las plantas en condiciones de sequía y disminuyen la biomasa de las plantas en estudios de deposición de nitrógeno simulados. [71] [72] Se ha demostrado que los propios hongos micorrízicos arbusculares aumentan su biomasa en respuesta al CO2 atmosférico elevado [73]

Plantas que carecen de micorrizas arbusculares

Los miembros de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ), como el repollo, la coliflor, la canola y el crambe , no establecen hongos micorrízicos arbusculares en sus raíces. [74]

Análisis genéticos moleculares de hongos micorrízicos arbusculares

En los últimos diez años se han producido avances espectaculares en tecnologías y herramientas de genética molecular. Estos avances permiten a los ecologistas microbianos y micorrízicos hacer preguntas nuevas y emocionantes sobre las funciones ecológicas y evolutivas de los hongos micorrízicos arbusculares (MA) como individuos, en comunidades y ecosistemas. Los análisis genéticos de los hongos MA se han utilizado para explorar la estructura genética de esporas individuales utilizando genotipado multilocus, [75] diversidad de hongos MA y adaptación en múltiples comunidades de pastizales, [76] hasta una investigación global de la diversidad de hongos MA, que aumentó en gran medida la diversidad molecular descrita dentro del filo Glomeromycota. [77]

Todos los avances recientes en genética molecular permiten claramente el análisis de comunidades microbianas a escalas mucho más finas y funcionales y potencialmente con más confianza que los métodos anteriores. El método clásico de identificación de hongos MA de extracción de esporas del suelo y análisis morfológico de esporas adicional [78] está plagado de problemas complicados debido a las diversas estrategias y formas de hongos MA, por ejemplo, falta de esporulación en ciertas especies, estacionalidad, alta inculturabilidad, posible identificación errónea (error humano) y nueva evidencia de esporas multinucleadas [79] y alta variación genética dentro de las especies de AM clonales. [80]Debido a estos diversos problemas, en el pasado los investigadores probablemente tergiversaron la verdadera composición de las comunidades de hongos AM presentes en cualquier momento o lugar. Además, siguiendo los métodos tradicionales de extracción, cultivo e identificación microscópica, no hay forma de determinar las poblaciones de hongos MA activos / en funcionamiento, que probablemente son los más importantes cuando se intenta relacionar las interacciones simbióticas y los mecanismos entre plantas y MA con la función ecológica o del ecosistema. Esto es especialmente cierto en el caso de los análisis de colonización de raíces, que pueden determinar el porcentaje de raíces colonizadas por hongos AM. El principal problema con este análisis está en los suelos de campo, que contienen múltiples especies de hongos AM en asociación con una planta objetivo al mismo tiempo (ver Ecología de AM).La identificación de los simbiontes fúngicos asociados es imposible sin el uso de métodos moleculares. Aunque el análisis genético de las comunidades de hongos AM ha avanzado mucho en la última década, la metodología aún no se ha perfeccionado por completo. A continuación se muestra una descripción general de los métodos utilizados en los análisis genéticos moleculares de los hongos MA, junto con aplicaciones para la investigación, direcciones futuras y algunos de sus problemas.

Resumen de métodos

ADN / ARN

Los análisis genéticos de hongos MA de muestras de suelo y raíces varían en su aplicabilidad para responder preguntas ecológicas o filogenéticas. Los análisis de ADN utilizan varios marcadores nucleares para describir los hongos AM y representan diferentes regiones del operón ribosómico nuclear ( ARNr 18S ) que se encuentra en todos los organismos eucariotas. El análisis de ADN de los hongos MA utilizando estos marcadores comenzó a principios de la década de 1990 [81] y continúa desarrollándose en la actualidad. El gen del ARNr de la subunidad pequeña (SSU), el gen del espaciador transcrito interno ( ITS ) y el gen del ARNr de la subunidad grande (LSU) son actualmente los marcadores de ADN más utilizados. La región SSU se ha utilizado con mayor frecuencia en estudios ecológicos, [82]mientras que las regiones ITS y LSU se han utilizado predominantemente en construcciones taxonómicas del filo Glomeromycota. [83]

qPCR y qRT-PCR

La PCR en tiempo real o PCR cuantitativa (qPCR) se está convirtiendo en un método bien establecido para amplificar rápidamente y cuantificar simultáneamente el ADN fúngico de MA dirigido a partir de muestras biológicas (raíces de plantas o suelos). Desarrollos bastante recientes en marcadores qPCR permiten a los investigadores explorar la abundancia relativa de especies de hongos AM dentro de las raíces en experimentos de invernadero, así como en el campo para identificar las comunidades locales de hongos AM.

Los marcadores qPCR para hongos micorrízicos arbusculares consistirán en cebadores específicos de AM y sondas de hidrólisis marcadas con fluorescencia. El investigador puede elegir estos cebadores específicos de MA (discutidos anteriormente) y esta decisión generalmente se guía por la pregunta en cuestión, los recursos disponibles y la voluntad de solucionar problemas en el laboratorio.

Microarray

El análisis de microarrays de ADN se utiliza actualmente en la investigación de hongos AM para medir simultáneamente la expresión de muchos genes de especies objetivo o muestras experimentales. La herramienta o método más común es utilizar la tecnología de matriz de genes funcionales (FGA), una micromatriz especializada que contiene sondas para genes que son funcionalmente importantes en procesos microbianos como el ciclo del carbono, nitrógeno o fósforo. Los FGA tienen la capacidad de examinar simultáneamente muchos genes funcionales. [84] Esta técnica se usa típicamente para el análisis general de genes microbianos funcionales, pero cuando se complementa con secuenciación genética, se pueden hacer inferencias sobre la conexión entre la composición de la comunidad fúngica y la funcionalidad microbiana.

PLFA / NLFA

Se pueden usar firmas químicas de organismos específicos para detectar biomasa de organismos más crípticos, como hongos AM o bacterias del suelo. Los lípidos, más específicamente los fosfolípidos y los lípidos neutros, contienen ácidos grasos conectados a una columna vertebral de glicerol. La composición de ácidos grasos de los organismos varía y las proporciones de ácidos grasos específicos pueden ser específicas del organismo. Por ejemplo, en los hongos AM, la proporción de ácidos grasos, 16: 1ω5 y 18: 1ω7, en la porción de fosfolípidos representa aproximadamente el 58% de la composición total de ácidos grasos. [85] El ácido graso, 16: 1ω5 es el ácido más comúnmente utilizado para caracterizar los hongos AM en suelos y puede usarse como un fuerte indicador de biomasa micelial en muestras de suelo. [85]

El análisis de ácidos grasos de lípidos neutros de los hongos AM se considera típicamente como un método para indicar el almacenamiento de energía, pero lo más importante es que la proporción de NLFA (16: 1ω5) a PLFA (16: 1ω5) se puede usar potencialmente para indicar el estado nutricional de AM hongos en suelos. La energía se almacena principalmente en los hongos AM como lípidos neutros en estructuras de almacenamiento como esporas y vesículas. Debido a esto, NLFA se correlaciona bastante bien con el número de esporas en un volumen dado de suelo. [85] La relación entre la concentración de NLFA y la concentración de PLFA (micelio activo) puede dar la proporción de carbono asignada a las estructuras de almacenamiento (esporas, medidas como NLFA).

Los problemas con los análisis de lípidos y ácidos grasos incluyen la especificidad incompleta de los ácidos grasos para los hongos MA, la variación específica de especie o género en la composición de ácidos grasos puede complicar el análisis en sistemas con múltiples especies de hongos MA (por ejemplo, suelo de campo), los altos niveles de fondo de cierta concentración de ácidos grasos en el suelo, y que los fosfolípidos están correlacionados con el área de la membrana de un organismo, y la relación superficie / volumen puede variar ampliamente entre organismos como bacterias y hongos. [86] Se debe trabajar más para identificar la eficacia de este método en suelos de campo con muchos géneros y especies de hongos AM para discernir la capacidad de los métodos para discriminar entre muchas composiciones de ácidos grasos variables.

Direcciones de investigación futuras con hongos AM

Una perspectiva interesante para el análisis futuro de los hongos AM es el uso de sondas de isótopos estables. El sondeo de isótopos estables ( SIP ) es una técnica que se puede utilizar para determinar la función metabólica activa de taxones individuales dentro de un sistema complejo de microbios. Este nivel de especificidad, que une la función microbiana y la filogenética, no se ha logrado previamente en la ecología microbiana. Este método también se puede utilizar independientemente de los métodos de cultivo clásicos en ecología microbiana, lo que permite el análisis in situ de microbios funcionales. La aplicación de la secuenciación de un solo núcleo a partir de esporas de hongos AM también se ha desarrollado recientemente y también evita la necesidad de métodos de cultivo. [87]

Sondeo de isótopos estables (SIP)

SIP, más explícitamente SIP basado en ADN / ARN, utiliza sustratos enriquecidos con isótopos estables, como 13 C, 15 N o H 2 18 O, y luego analiza los marcadores "etiquetados" utilizando marcadores de ADN o ARN específicos de la especie. [88] El análisis de ADN marcado se realiza separando el ADN marcado y no marcado en un gradiente de cloruro de cesio formado en una ultracentrífuga. [89] Debido a que todos los organismos microbianos son capaces de importar agua a sus células, el uso del sondeo de isótopos estables H 2 18 O es un método nuevo muy interesante que puede arrojar luz sobre las preguntas que los ecologistas y biólogos microbianos han luchado por responder durante años, en en particular, ¿cuáles son los activosorganismos microbianos en mi sistema? El método de H 2 18 O, o agua pesada, se enfocará en todos los organismos que están creciendo activamente e inducirá poca influencia sobre el crecimiento en sí. Esto sería especialmente cierto con la mayoría de los experimentos de invernadero con micorrizas arbusculares porque las plantas deben regarse de todos modos y el agua no selecciona directamente organismos con vías metabólicas específicas, [89] como sucedería cuando se usa 13 C y 15 N.

Se ha hecho poco con este método en experimentos de micorrizas arbusculares, pero si se demuestra que funciona en un experimento controlado, y con un mayor refinamiento de las técnicas de análisis de comunidades fúngicas de ADN / ARN, esta puede ser una opción viable para determinar muy específicamente la porción de crecimiento activo de Especies de hongos MA a lo largo de las temporadas de crecimiento, con diferentes hospedadores o tratamientos de plantas, y frente al cambio climático.

Mecanismo de procesamiento de sRNA y sRNA para comprender la simbiosis AM

Se ha informado que los ARNs desempeñan un papel crucial en la diafonía entre el anfitrión y el simbionte. [90] El mecanismo de procesamiento de ARNs es, por lo tanto, importante para comprender la simbiosis AM. Parece que los hongos AM tienen sus características únicas de tener una enzima central de tipo bacteriano, así como una gran cantidad de proteínas Argonaute en su sistema de procesamiento de ARNs (o sistema de ARNi). [10] La investigación del mecanismo de procesamiento de ARNs y ARNs también es un tema interesante para comprender la simbiosis de hongos AM.

Fitorremediación

Artículo principal: Fitorremediación

La perturbación de las comunidades de plantas nativas en áreas amenazadas por la desertificación a menudo va seguida de la degradación de las propiedades físicas y biológicas del suelo, la estructura del suelo, la disponibilidad de nutrientes y la materia orgánica. Al restaurar tierras perturbadas, es esencial reemplazar no solo la vegetación sobre el suelo, sino también las propiedades biológicas y físicas del suelo. [91]

Un enfoque relativamente nuevo para restaurar la tierra es inocular el suelo con hongos AM cuando se reintroduce la vegetación en proyectos de restauración ecológica (fitorremediación). Ha permitido que las plantas hospedantes se establezcan en suelos degradados y mejoren la calidad y la salud del suelo. [92] Los parámetros de calidad de los suelos mejoraron significativamente a largo plazo cuando se introdujo una mezcla de especies de hongos micorrízicos arbusculares autóctonos en comparación con el suelo no inoculado y el suelo inoculado con una sola especie exótica de hongos AM. [91] Los beneficios fueron un mayor crecimiento de las plantas, una mayor absorción de fósforo [93] y contenido de nitrógeno del suelo, una mayor materia orgánica del suelocontenido y agregación del suelo, atribuidos a una mayor nodulación de leguminosas en presencia de hongos AM, mejor infiltración de agua y aireación del suelo debido a la agregación del suelo. [91] Las cepas nativas de hongos AM mejoran la extracción de metales pesados ​​de los suelos contaminados y hacen que el suelo sea saludable y adecuado para la producción de cultivos. [94]

Agricultura

Impactos de la HMA y las bacterias beneficiosas
en el rendimiento de las plantas y la fertilidad del suelo
A la izquierda: una representación visual del ciclo de vida de la HMA y los factores que afectan las diferentes etapas de desarrollo de la HMA.
A la derecha: bacterias auxiliares de micorrizas (MH) y bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGP) que interactúan sinérgicamente con AMF. [95]

Muchas prácticas agronómicas modernas son disruptivas para la simbiosis micorrízica. Existe un gran potencial para que la agricultura de bajos insumos administre el sistema de una manera que promueva la simbiosis micorrízica.

Las prácticas agrícolas convencionales, como la labranza , los fertilizantes y fungicidas pesados , la mala rotación de cultivos y la selección de plantas que sobreviven a estas condiciones, dificultan la capacidad de las plantas para formar simbiosis con hongos micorrízicos arbusculares.

La mayoría de los cultivos agrícolas pueden funcionar mejor y son más productivos cuando están bien colonizados por hongos AM. La simbiosis AM aumenta la absorción y el crecimiento de fósforo y micronutrientes de su planta huésped (George et al. 1992).

El manejo de los hongos MA es especialmente importante para los sistemas agrícolas orgánicos y de bajos insumos donde el fósforo del suelo es, en general, bajo, aunque todos los agroecosistemas pueden beneficiarse al promover el establecimiento de micorrizas arbusculares.

Algunos cultivos que son pobres en la búsqueda de nutrientes en el suelo son muy dependientes de los hongos AM para la absorción de fósforo. Por ejemplo, el lino , que tiene poca capacidad quimiotáxica, depende en gran medida de la absorción de fósforo mediada por AM a concentraciones bajas e intermedias de fósforo en el suelo (Thingstrup et al. 1998).

El manejo adecuado de la HMA en los agroecosistemas puede mejorar la calidad del suelo y la productividad de la tierra. Las prácticas agrícolas como la labranza reducida, el uso de fertilizantes con bajo contenido de fósforo y los sistemas de cultivo perenne promueven la simbiosis micorrízica funcional.

Labranza

La labranza reduce el potencial de inoculación del suelo y la eficacia de las micorrizas al interrumpir la red de hifas extrarradicales (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999, Mozafar et al. 2000).

Al romper la macroestructura del suelo, la red de hifas se vuelve no infecciosa (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999). La interrupción de la red de hifas disminuye la capacidad de absorción de las micorrizas porque el área de superficie abarcada por las hifas se reduce en gran medida. Esto, a su vez, reduce la entrada de fósforo a las plantas que están conectadas a la red de hifas (Figura 3, McGonigle & Miller 1999).

En el sistema de labranza reducida, es posible que no se requiera una gran cantidad de fertilizantes de fósforo en comparación con los sistemas de labranza pesada. Esto se debe al aumento de la red de micorrizas, que permite que las micorrizas proporcionen a la planta suficiente fósforo (Miller et al. 1995).

Fertilizante de fósforo

Los beneficios de AMF son mayores en sistemas donde los insumos son bajos. El uso intensivo de fertilizantes de fósforo puede inhibir la colonización y el crecimiento de micorrizas.

A medida que aumentan los niveles de fósforo del suelo disponibles para las plantas, la cantidad de fósforo también aumenta en los tejidos de la planta y el drenaje de carbono en la planta por la simbiosis de hongos AM se vuelve no beneficioso para la planta (Grant 2005).

Una disminución en la colonización de micorrizas debido a los altos niveles de fósforo en el suelo puede provocar deficiencias en las plantas de otros micronutrientes que tienen una absorción mediada por micorrizas, como el cobre (Timmer y Leyden 1980).

Sistemas de cultivo perenneizados

Los cultivos de cobertura se cultivan en otoño, invierno y primavera, cubriendo el suelo durante los períodos en los que comúnmente se dejaría sin una cubierta de plantas en crecimiento.

Los cultivos de cobertura micorrízica se pueden utilizar para mejorar el potencial de inóculo micorrízico y la red de hifas (Kabir y Koide 2000, Boswell et al. 1998, Sorensen et al. 2005).

Dado que los hongos MA son biotróficos, dependen de las plantas para el crecimiento de sus redes de hifas. El cultivo de un cultivo de cobertura extiende el tiempo de crecimiento de la mañana hasta el otoño, el invierno y la primavera. La promoción del crecimiento de las hifas crea una red de hifas más extensa. El aumento de la colonización de micorrizas que se encuentra en los sistemas de cultivos de cobertura puede atribuirse en gran medida a un aumento en la red de hifas extrarradicales que pueden colonizar las raíces del nuevo cultivo (Boswell et al. 1998). Los micelios extrarradicales pueden sobrevivir al invierno, proporcionando una rápida colonización primaveral y simbiosis al comienzo de la temporada (McGonigle y Miller 1999). Esta simbiosis temprana permite a las plantas aprovechar la red de hifas bien establecida y recibir una nutrición adecuada de fósforo durante el crecimiento temprano, lo que mejora en gran medida el rendimiento del cultivo.

Calidad del suelo

La restauración de hongos AM nativos aumenta el éxito del proyecto de restauración ecológica y la rapidez de recuperación del suelo. [91] Los hongos AM mejoran la estabilidad de los agregados del suelo debido a la producción de hifas extrarradicales y una proteína del suelo conocida como glomalina .

Las proteínas del suelo relacionadas con la glomalina (GRSP) se han identificado utilizando un anticuerpo monoclonal (Mab32B11) generado contra esporas de AMF trituradas. Se define por sus condiciones de extracción y reacción con el anticuerpo Mab32B11.

Existe otra evidencia circunstancial que muestra que la glomalina es de origen fúngico AM. Cuando los hongos MA se eliminan del suelo mediante la incubación del suelo sin plantas hospedantes, la concentración de GRSP disminuye. También se ha observado una disminución similar en GRSP en suelos incubados de tierras forestales, forestadas y agrícolas [96] y pastizales tratados con fungicida. [97]

Se plantea la hipótesis de que la glomalina mejora la estabilidad del agua de los agregados del suelo y reduce la erosión del suelo . Se ha encontrado una fuerte correlación entre GRSP y la estabilidad del agua de los agregados del suelo en una amplia variedad de suelos donde el material orgánico es el principal agente aglutinante, aunque se desconoce el mecanismo. [97] La proteína glomalina aún no se ha aislado ni descrito, y el vínculo entre glomalina, GRSP y hongos micorrízicos arbusculares aún no está claro. [97]

Ver también

  • Micorrizas
  • Ectomicorriza
  • Micorrizas ericoides
  • Micorrizas y cambio climático
  • Hongos micorrízicos y almacenamiento de carbono en el suelo
  • Prototaxitas

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enlaces externos

  • Asociaciones de micorrizas: el recurso web. Sección 4: Micorrizas Arbusculares.
  • INVAM: Colección internacional de cultivos de hongos micorrízicos arbusculares (vesiculares)
  • Filogenia y taxonomía de Glomeromycota
  • Intercambio de literatura sobre micorrizas
  • Janusz Blaszkowski - Información sobre AMF
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