Una ectomicorriza (del griego ἐκτός ektos , "afuera", μύκης mykes , "hongo" y ῥίζα rhiza , "raíz"; pl. Ectomicorrizas o ectomicorrizas , abreviado ECM ) es una forma de relación simbiótica que se produce entre un simbionte fúngico o mycobiont y las raíces de varias especies de plantas . El mycobiont es a menudo de los phyla Basidiomycota y Ascomycota , y más raramente de Zygomycota . [1] Las ectomicorrizas se forman en las raíces de alrededor del 2% de las especies de plantas, [1] generalmente plantas leñosas , incluidas especies de abedules , dipterocarpos , mirtos , hayas , sauces , pinos yfamilias de rosas . [2] La investigación sobre ectomicorrizas es cada vez más importante en áreas como la gestión y restauración de ecosistemas , la silvicultura y la agricultura .
A diferencia de otras relaciones micorrízicas , como la micorriza arbuscular y la micorriza ericoide , los hongos ectomicorrízicos no penetran en las paredes celulares de su huésped . En su lugar, forman una interfaz completamente intercelular conocida como la red de Hartig , que consiste en hifas altamente ramificadas que forman un entramado entre las células de la raíz epidérmica y cortical .
Las ectomicorrizas se diferencian aún más de otras micorrizas por la formación de una densa vaina de hifas, conocida como manto, que rodea la superficie de la raíz. [3] Este manto de revestimiento puede tener hasta 40 µm de espesor, con hifas que se extienden hasta varios centímetros en el suelo circundante. La red de hifas ayuda a la planta a absorber nutrientes, incluidos agua y minerales, lo que a menudo ayuda a la planta huésped a sobrevivir en condiciones adversas. [2] A cambio, el simbionte fúngico tiene acceso a los carbohidratos.
Los cuerpos fructíferos de hongos ECM bien conocidos incluyen la trufa comestible y de importancia económica ( Tuber ) y los mortíferos tapones de muerte y ángeles destructores ( Amanita ).
Evolución
Las simbiosis de micorrizas son omnipresentes en los ecosistemas terrestres , y es posible que estas asociaciones ayudaron a facilitar la colonización de la tierra por plantas. Existe evidencia paleobiológica y molecular de que las micorrizas arbusculares (AM) se originaron hace al menos 460 millones de años. [4]
Las plantas y hongos de ECM exhiben una amplia distribución taxonómica en todos los continentes (excepto la Antártida), lo que sugiere que la simbiosis de ECM tiene raíces evolutivas antiguas . [1] Pinaceae es la familia de plantas existente más antigua en la que se produce la simbiosis con hongos ECM, [5] y los fósiles de esta familia datan de hace 156 millones de años. [6]
Se ha propuesto que el tipo de hábitat y las distintas funciones de las diferentes micorrizas ayudan a determinar qué tipo de simbiosis predomina en un área determinada. [7] En esta teoría, las simbiosis de ECM evolucionaron en ecosistemas como los bosques boreales que son relativamente productivos pero en los que el ciclo de nutrientes sigue siendo limitante. Las ectomicorrizas son intermedias en su capacidad para absorber nutrientes, siendo más eficientes que las micorrizas arbusculares y menos que las micorrizas ericoides , lo que las hace útiles en una situación de nutrientes intermedia.
Paleobiología
Los hongos están compuestos de tejidos blandos , lo que dificulta la fosilización y hace que el descubrimiento de fósiles de hongos sea raro. Sin embargo, se han descubierto algunos especímenes exquisitamente conservados en el Princeton Chert del Eoceno medio de la Columbia Británica . Estos fósiles ectomicorrízicos muestran una clara evidencia de una red Hartig , manto e hifas , lo que demuestra asociaciones de ECM bien establecidas hace al menos 50 millones de años. [6]
El registro fósil muestra que las micorrizas arbusculares más comunes se formaron mucho antes que otros tipos de simbiosis de hongos y plantas. [4] [8] [9] Las ectomicorrizas pueden haber evolucionado con la diversificación de plantas y la evolución de coníferas y angiospermas . Por lo tanto, las micorrizas arbusculares pueden haber sido una fuerza impulsora en la colonización de plantas de la tierra, mientras que las ectomicorrizas pueden haber surgido en respuesta a una mayor especiación a medida que el clima de la tierra se volvió más estacional y árido, o quizás simplemente en respuesta a hábitats nutricionalmente deficientes. [9] [10]
Estudios moleculares
Los análisis moleculares y filogenéticos de los linajes de hongos sugieren que los hongos ECM han evolucionado y persistido en numerosas ocasiones a partir de ancestros no ECM, como el humus y los hongos saprotróficos de la madera . [1] Las estimaciones oscilan entre 7-16 [5] [11] [12] y ~ 66 evoluciones independientes de asociaciones de ECM. [1] Algunos estudios sugieren que se han producido retrocesos a la condición ancestral de vida libre, [11] pero esto es controvertido. [5] [9] [12]
Morfología
Como sugiere el nombre, la biomasa del mycosymbiont es principalmente exterior a la raíz de la planta. La estructura fúngica se compone principalmente de tres partes: 1) las hifas intrarradicales que forman la red Hartig ; 2) el manto que forma una vaina que rodea la punta de la raíz; y 3) las hifas extrarradicales y estructuras relacionadas que se extienden por todo el suelo.
Red Hartig
La red de Hartig está formada por un crecimiento interno de hifas (que a menudo se originan en la parte interna del manto circundante) hacia la raíz de la planta huésped. Las hifas penetran y crecen en dirección transversal al eje de la raíz, [13] y así forman una red entre las células externas del eje de la raíz. En esta región, las células de los hongos y las raíces se tocan, y aquí es donde ocurre el intercambio de nutrientes y carbono . [14]
La profundidad de penetración difiere entre especies. En Eucalyptus y Alnus, la red de Hartig está confinada a la epidermis , mientras que en la mayoría de las gimnospermas las hifas penetran más profundamente, en las células corticales o en la endodermis . [2] En muchos tipos de epidermis se produce elongación de las células a lo largo de la epidermis, aumentando el contacto superficial entre los hongos y las células de la raíz. La mayoría de las redes Hartig de tipo cortical no muestran este alargamiento, lo que sugiere diferentes estrategias para aumentar el contacto superficial entre las especies. [2]
Manto
Una vaina de hifas conocida como manto, que a menudo tiene más biomasa que la interfaz de red de Hartig, envuelve la raíz. La estructura del manto es variable, desde una red suelta de hifas hasta una disposición estructurada y estratificada de tejido. A menudo, estas capas se asemejan al tejido del parénquima vegetal y se denominan pseudoparenquimatosas. [14]
Debido a que la raíz está envuelta por el manto, a menudo se ve afectada en el desarrollo . Los socios fúngicos de ECM suprimen característicamente el desarrollo del vello radicular de su simbionte vegetal. [14] También pueden aumentar la ramificación de las raíces al inducir citoquininas en la planta. [15] Estos patrones de ramificación pueden volverse tan extensos que un solo manto consolidado puede envolver muchas puntas de raíces a la vez. Las estructuras como ésta se denominan ectomicorrizas tuberculadas o coralloides. [14]
Los mantos de diferentes pares de ECM a menudo muestran rasgos característicos como el color, la extensión de la ramificación y el grado de complejidad que se utilizan para ayudar a identificar el hongo, a menudo en conjunto con análisis moleculares . [14] Los cuerpos fructíferos también son útiles, pero no siempre están disponibles. [2]
Hifas y ligamiento extrarradicales
Las hifas extrarradicales se extienden hacia afuera desde el manto hacia el suelo , compensando la supresión de los pelos radiculares al aumentar el área de superficie efectiva de la raíz colonizada. Estas hifas pueden extenderse individualmente o en un arreglo agregado conocido como rizomorfo . Estos órganos hifales compuestos pueden tener una amplia gama de estructuras. Algunos rizomorfos son simplemente colecciones lineales paralelas de hifas. Otros tienen una organización más compleja, por ejemplo, las hifas centrales pueden tener un diámetro mayor que otras hifas, o las hifas pueden crecer continuamente en la punta, penetrando en nuevas áreas de una manera que superficialmente se asemeja a la actividad meristemática . [2]
Esta parte de la ectomicorriza, que se denomina micelio extrarradical o extramatrico , funciona en gran medida como una estructura de transporte . A menudo se extienden distancias considerables, manteniendo una gran área de contacto con el suelo. [16] Algunos estudios han demostrado una relación entre las tasas de transporte de nutrientes y el grado de organización de los rizomorfos. [2] [17] Los rizomorfos de diferentes tipos de ECM a menudo tienen diferentes tipos de organización y estrategias de exploración, que se observan como una estructura y un crecimiento diferentes dentro del suelo. [16] Estas diferencias también ayudan a identificar el hongo simbiótico.
Las hifas que se extienden hacia afuera en el suelo desde una ectomicorriza pueden infectar otras plantas cercanas. Los experimentos y estudios de campo muestran que esto puede conducir a la formación de redes de micorrizas comunes (CMN) que permiten compartir carbono y nutrientes entre las plantas hospedantes conectadas. [18] [19] [20] Por ejemplo, el raro isótopo carbono-14 se agregó a un árbol en particular y luego se detectó en plantas y plántulas cercanas. [21] Un estudio observó una transferencia de carbono bidireccional entre Betula papyrifera y Pseudotsuga menziesii , principalmente a través de las hifas de la ectomicorriza. [22] Sin embargo, no todas las plantas son compatibles con todas las redes de hongos, por lo que no todas las plantas pueden aprovechar los beneficios de los enlaces ectomicorrízicos establecidos. [21]
Se ha sugerido que la conexión de nutrientes compartidos a través de los CMN está relacionada con otros procesos ecológicos como el establecimiento de plántulas, la sucesión de bosques y otras interacciones planta-planta. Se ha demostrado que algunas micorrizas arbusculares llevan señales que advierten a las plantas en la red del ataque de insectos o enfermedades. [23] [24]
Cuerpos fructíferos
A diferencia de la mayoría de los hongos micorrízicos arbusculares, los hongos ECM se reproducen sexualmente y producen cuerpos fructíferos visibles en una amplia variedad de formas. [1] El cuerpo fructífero , o esporocarpio , puede considerarse una extensión de las hifas extrarradicales . Sus paredes celulares y esporas se componen típicamente de carbohidratos complejos y, a menudo, incorporan una gran cantidad de nitrógeno . [25] Muchos hongos ECM solo pueden formar cuerpos fructíferos y completar sus ciclos de vida participando en una relación ECM.
Los cuerpos frutales de muchas especies adoptan formas clásicas y reconocidas como las setas epigeas y las trufas hipogeas . La mayoría de ellos producen propágulos microscópicos de aproximadamente 10 μm que pueden dispersarse a grandes distancias por medio de varios vectores , que van desde el viento hasta animales micófagos . [26] Se ha sugerido que los animales se sienten atraídos por cuerpos fructíferos hipogeos porque son ricos en nutrientes como nitrógeno, fósforo, minerales y vitaminas. [14] Sin embargo, otros argumentan que los nutrientes específicos son menos importantes que la disponibilidad de alimentos en épocas específicas del año. [25]
Se han utilizado encuestas de cuerpos fructíferos para evaluar la composición y riqueza de la comunidad en muchos estudios. Sin embargo, este método es imperfecto ya que los cuerpos fructíferos no duran mucho y pueden ser difíciles de detectar. [27]
Fisiología
Presimbiosis
Para formar una conexión ectomicorrízica, las hifas de los hongos primero deben crecer hacia las raíces de la planta. Luego deben envolver y penetrar las células del casquete de la raíz e infectarlas, permitiendo que se forme la red simbiótica de Hartig y las estructuras asociadas. Ambos socios (planta y hongo) deben seguir una secuencia precisa de expresión génica para que esto tenga éxito. Existe evidencia de que la comunicación entre los socios en la etapa temprana de la ectomicorriza ocurre en algunos casos a través de compuestos orgánicos volátiles producidos solo durante la fase de interacción, [28] y que los genes involucrados en los procesos de secreción , crecimiento apical e infección muestran cambios en la expresión temprana en la fase de pre-contacto. [29] Por lo tanto, parece que se produce un conjunto complejo de cambios moleculares incluso antes de que el hongo y la planta huésped entren en contacto.
Las plantas hospedadoras liberan metabolitos en la rizosfera que pueden desencadenar la germinación de basidiosporas , el crecimiento de hifas hacia la raíz y los primeros pasos de la formación de ECM. [30] Estos incluyen flavonoides , diterpenos , citoquininas , hormonas y otros nutrientes. Se ha demostrado que algunos metabolitos liberados por el hospedador estimulan el crecimiento de hongos en Pisolithus , modifican el ángulo de ramificación de las hifas y provocan otros cambios en el hongo. [30] Algunos genes de hongos parecen expresarse antes del contacto con la planta, lo que sugiere que las señales en el suelo pueden inducir importantes genes de hongos a una distancia de la planta. [30]
Simbiosis
Una vez que las hifas de los hongos entran en contacto con las células de la capa de la raíz , deben continuar creciendo hacia el interior de las células epidérmicas y multiplicarse para formar las capas que eventualmente producirán el manto. La producción del manto fúngico implica la regulación positiva de los genes responsables de la traducción y el crecimiento celular , así como de los responsables de la síntesis y función de la membrana , como las hidrofobinas . [31] Algunos polipéptidos solo se encuentran cuando el hongo y la planta han logrado simbiosis; estas proteínas relacionadas con la simbiosis (SR) se denominan ectomicorrizinas. [32]
Los cambios importantes en la síntesis de polipéptidos y ARNm ocurren rápidamente después de la colonización por el hongo, incluida la producción de ectomicorrizinas. [2] [33] Los cambios incluyen la regulación positiva de genes que pueden ayudar a que se formen nuevas membranas en la interfaz simbiótica. [34] El efecto del manto sobre la proliferación de la raíz, el desarrollo del vello de la raíz y la ramificación dicotómica puede ser parcialmente imitado por exudados de hongos, proporcionando un camino para identificar las moléculas responsables de la comunicación. [30]
La red de Hartig se forma inicialmente a partir de la capa interna completamente diferenciada del manto, y la penetración se produce en un frente amplio orientado en ángulo recto con el eje de la raíz, [13] digiriendo a través del espacio apoplásico . Algunas células vegetales responden produciendo proteínas relacionadas con el estrés y las defensas, incluidas quitinasas y peroxidasas, que podrían inhibir la formación de redes de Hartig. [2] [30] Sin embargo, la colonización extensa de las raíces todavía ocurre en estas plantas y estas características de resistencia parecen disminuir alrededor del día 21 después de la colonización, lo que implica que los hongos ECM pueden suprimir la respuesta de defensa. [2]
A medida que el hongo y la planta se conectan estrechamente, comienzan a compartir nutrientes. Este proceso también está controlado por genes relacionados con la simbiosis. Por ejemplo, la captación de monosacáridos en Amanita muscaria requiere un transportador que solo se expresa cuando está en una asociación micorrízica. Cuando se expresa el transportador, lo que lleva a una mayor importación de azúcar por parte del hongo, la planta huésped responde aumentando la disponibilidad de azúcar. También se regula el transporte de amonio y aminoácidos del hongo a la planta. [31] [34]
Absorción e intercambio de nutrientes
El nitrógeno es esencial en la bioquímica vegetal , siendo necesario para la clorofila y todas las proteínas . En la mayoría de los ecosistemas terrestres, el nitrógeno es escaso y está secuestrado en materia orgánica que es difícil de descomponer. Por tanto, los simbiontes fúngicos ofrecen dos ventajas a las plantas: el mayor rango de sus hifas en comparación con las raíces y una mayor capacidad para extraer nitrógeno de la capa de suelo en la que se encuentra la materia orgánica . [14] [35] La transferencia neta de nutrientes a las plantas requiere que el nutriente cruce tres interfaces: 1) la interfaz suelo-hongo, 2) la interfaz hongo- apoplasto y 3) la interfaz apoplasto-célula raíz. [35] Se ha estimado que los hongos ectomicorrízicos reciben aproximadamente el 15% del producto alimenticio de la planta huésped y, a cambio, proporcionan hasta el 86% de las necesidades de nitrógeno de un huésped. [26]
Algunos estudios han demostrado que si hay demasiado nitrógeno disponible debido al uso humano de fertilizantes, las plantas pueden desviar sus recursos de la red de hongos. [36] [37] Esto puede plantear problemas al hongo, que puede ser incapaz de producir cuerpos fructíferos, [36] ya largo plazo puede causar cambios en los tipos de especies de hongos presentes en el suelo. [38] En un estudio, la riqueza de especies disminuyó drásticamente con el aumento de las entradas de nitrógeno, con más de 30 especies representadas en sitios con bajo contenido de nitrógeno y solo 9 en sitios con alto contenido de nitrógeno. [39]
A medida que las hifas de la región de la red de Hartig se vuelven más densamente empaquetadas, presionan contra las paredes celulares de las células de la raíz de la planta. A menudo, las paredes de las células de los hongos y las plantas se vuelven casi indistinguibles donde se encuentran, lo que facilita el intercambio de nutrientes. [40] En muchas ectomicorrizas, las hifas netas de Hartig carecen de divisiones internas, lo que crea una estructura similar a una célula de transferencia multinuclear que facilita el transporte interhifal. [35] Las hifas tienen una alta concentración de orgánulos responsables de la producción de energía y proteínas ( mitocondrias y retículo endoplásmico rugoso ) en sus puntas. [41] Hay signos de que los transportadores en las membranas plasmáticas de los hongos y las plantas están activos, lo que sugiere un intercambio de nutrientes bidireccional. [40]
La estructura de la red ECM depende de la disponibilidad de nutrientes. Cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la inversión en la red subterránea es alta en relación con el crecimiento por encima del suelo. [42] El fósforo es otro nutriente típicamente limitante en muchos ecosistemas terrestres. La evidencia sugiere que el fósforo se transfiere principalmente como ortofosfato . [40] Algunas ectomicorrizas formadoras de esterillas contienen ribonucleasas capaces de degradar rápidamente el ADN para obtener fósforo de los núcleos . [35]
Beneficios no nutricionales
Las hifas extrarradicales, en particular los rizomorfos, también pueden ofrecer un transporte de agua invaluable. A menudo, estos se convierten en corredores especializados que se extienden lejos de las raíces del huésped, aumentando el área funcional de acceso al agua. [43] [44] La vaina de las hifas que envuelve las puntas de las raíces también actúa como una barrera física que protege los tejidos de las plantas de patógenos y depredadores. También hay evidencia de que los metabolitos secundarios producidos por los hongos actúan como mecanismos de defensa bioquímica contra hongos patógenos, nematodos y bacterias que pueden intentar infectar la raíz micorrízica. [14] [45] Muchos estudios también muestran que los hongos ECM permiten que las plantas toleren suelos con altas concentraciones de metales pesados , [46] [47] [48] sales , [49] [50] radionucleidos y contaminantes orgánicos . [14]
Ectendomycorrhiza
Aunque la red de Hartig se forma fuera de las células de la raíz, ocasionalmente se produce la penetración de las células corticales de las plantas. Muchas especies de hongos ectomicorrizas pueden funcionar como ectomicorrizas o en el modo de penetración típico de las micorrizas arbusculares , dependiendo del hospedador. Debido a que estas asociaciones representan una forma de simbiosis entre micorrizas arbusculares y ectomicorrizas, se denominan ectendomycorrhizas. [51]
Ecología
Biogeografía y gradientes ambientales
Los hongos ectomicorrízicos se encuentran en los ecosistemas boreales , templados y tropicales , principalmente entre las familias productoras de plantas leñosas dominantes. [26] Muchas de las familias de hongos comunes en los bosques templados (por ejemplo , Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ) también están muy extendidas en el hemisferio sur y en los bosques de dipterocarpos tropicales: aunque las familias de plantas son bastante diferentes en los bosques templados y tropicales, los hongos ectomicorrízicos son bastante similar. [52] Los tipos de hongos ECM se ven afectados por los tipos de suelo tanto en el campo [53] [54] como en el laboratorio. [55] [56]
Para la mayoría de los tipos de plantas y animales, la diversidad de especies aumenta hacia el ecuador. Esto se llama gradiente latitudinal de diversidad (LGD). En contraste, hay evidencia de que los hongos ECM pueden tener la máxima diversidad en la zona templada . [26] [57] Si este es el caso, podría explicarse por una o más de las siguientes hipótesis: 1) Los hongos ECM pueden haber evolucionado en latitudes más altas con hospedadores Pinaceae y ser menos capaces de competir en climas tropicales ; 2) las plantas que utilizan las ECM como hospedantes pueden ser más diversas en condiciones templadas, y la estructura del suelo en las regiones templadas puede permitir una mayor diferenciación de nichos y acumulación de especies; y 3) los hospedantes de ECM tropicales se encuentran más dispersos en pequeñas islas forestales aisladas que pueden reducir el tamaño de la población y la diversidad de hongos de ECM. [57]
Especificidad del anfitrión y respuestas de la comunidad
La mayoría de los huéspedes de ECM muestran bajos niveles de especificidad y pueden formar simbiosis con muchos hongos relacionados lejanamente. [58] Esto puede tener beneficios evolutivos para la planta de dos maneras: 1) es más probable que las plántulas de la planta puedan formar micorrizas en una amplia gama de hábitats; y 2) la planta puede utilizar diferentes hongos que varían en su capacidad para acceder a los nutrientes. [59]
Los hongos ECM exhiben varios niveles de especificidad para sus plantas hospedantes, y los costos y beneficios de su especialización no se comprenden bien. [60] [61] [62] Por ejemplo, el grupo suiloide, un ensamblaje monofilético que contiene los géneros Suillus , Rhizopogon , Gomphidius y otros, muestra un grado extremo de especificidad, con casi todos sus miembros formando ectomicorrizas con miembros de las Pinaceae. . [59] Sin embargo, muchos otros grupos de hongos exhiben un rango de hospedadores muy amplio. [63] [64]
Las plantas hospedantes que están relacionadas taxonómicamente tienen comunidades de hongos ECM más similares que los taxones que están emparentados más lejanamente. [65] De manera similar, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que es más probable que los hongos derivados de un ancestro común tengan huéspedes que estén relacionados taxonómicamente. [11] [66] La madurez del entorno del hospedador, o el estado de sucesión , también puede afectar la variedad de comunidades de hongos ECM presentes. [65] Otros factores indirectos también pueden desempeñar un papel en la comunidad de hongos ECM, como la caída de las hojas y la calidad de la hojarasca, que afectan los niveles de calcio y el pH del suelo . [67]
Roles en la invasión
Las plantas que no son nativas de un área a menudo requieren simbiontes de micorrizas para prosperar. La gran mayoría de las micorrizas arbusculares son inespecíficas, por lo que las plantas que interactúan con estas micorrizas a menudo se vuelven invasoras rápida y fácilmente. Sin embargo, las simbiosis ectomicorrízicas suelen ser relativamente específicas. En la silvicultura exótica , los hongos ECM compatibles a menudo se introducen en el paisaje extranjero para garantizar el éxito de las plantaciones forestales . [68] Esto es más común en eucaliptos y pinos , que son árboles ectomicorrízicos obligados en condiciones naturales. [68] Los pinos fueron difíciles de establecer en el hemisferio sur por esta razón, [69] y muchas plantaciones de eucalipto requirieron la inoculación de hongos ECM de su paisaje nativo. En ambos casos, una vez que se introdujeron las redes de ECM, los árboles pudieron naturalizarse y luego comenzaron a competir con las plantas nativas. [68]
Sin embargo, muchas especies de ECM co-invaden sin la ayuda de la actividad humana. La familia Pinaceae a menudo invade hábitats junto con hongos ECM específicos de los géneros Suillus y Rhizopogon . [60] También hay hongos formadores de ectomicorrizas con distribuciones cosmopolitas que pueden permitir que las especies de plantas no nativas se propaguen en ausencia de sus hongos ECM específicos del ecosistema nativo. [60]
Las plantas pueden competir atacando las redes de hongos de las demás. Las plantas nativas dominantes pueden inhibir los hongos ECM en las raíces de las plantas vecinas, [70] y algunas plantas invasoras pueden inhibir el crecimiento de hongos ectomicorrízicos nativos, especialmente si se establecen y dominan. Se demostró que la mostaza de ajo invasiva , Alliaria petiolata , y su isotiocianato de bencilo aleloquímico inhiben el crecimiento de tres especies de hongos ECM cultivados en plántulas de pino blanco . [71] Los cambios en las comunidades de ECM pueden tener efectos drásticos en la absorción de nutrientes y la composición de la comunidad de árboles nativos, con ramificaciones ecológicas de gran alcance. [61]
Competencia y otros simbiontes vegetales
La competencia entre hongos ECM es un caso bien documentado de interacciones microbianas del suelo . [72] [73] [74] [75] En algunos experimentos, el momento de la colonización por hongos ECM competidores determinó qué especie era dominante. Muchos factores bióticos y abióticos pueden mediar en la competencia entre los hongos ECM, como la temperatura, el pH del suelo , la humedad del suelo , la especificidad del hospedador y el número de competidores, y estos factores interactúan entre sí de una manera compleja. [73] [74] También hay alguna evidencia de competencia entre los hongos ECM y los hongos micorrízicos arbusculares. Esto se observa principalmente en especies que pueden albergar hongos ECM y AM en sus raíces. [76]
Se ha demostrado que algunas bacterias del suelo , conocidas como bacterias auxiliares de micorrizas (MHB), estimulan la formación de ECM, la biomasa de raíces y brotes y el crecimiento de hongos. [77] [78] [79] Algunos argumentan que las bacterias de este tipo deberían considerarse un tercer componente de las micorrizas. [80] Otras bacterias inhiben la formación de ectomicorrízicos. [78]
Interacciones con animales
Muchos hongos ectomicorrízicos dependen de los mamíferos para la dispersión de sus esporas, en particular los hongos con cuerpos fructíferos hipogeos . Muchas especies de pequeños mamíferos son micófagos y se alimentan de una amplia gama de hongos y especialmente de los cuerpos fructíferos. Las esporas se dispersan porque el cuerpo fructífero se desenterra y se rompe, o después de la ingestión y posterior excreción. Algunos estudios incluso sugieren que el paso a través del intestino de un animal promueve la germinación de las esporas , aunque para la mayoría de las especies de hongos esto no es necesario. [81] [82] Al esparcir las esporas de hongos, estos animales tienen un efecto indirecto sobre la estructura de la comunidad vegetal. [25]
Los invertebrados , como los moluscos y las larvas de mosca, comen otros cuerpos fructíferos , algunos de los cuales son incluso tolerantes a la α-amanitina tóxica que se encuentra en los casquetes de la muerte. Bajo tierra, los nematodos y colémbolos también consumen tejido fúngico. [14] Se ha descubierto que el hongo ectomicorrízico Laccaria bicolor atrae y mata a los colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual puede luego ser transferido a la planta huésped. En un estudio, el pino blanco del este inoculado con L. bicolor pudo derivar hasta un 25% de su nitrógeno de los colémbolos. [83]
Los hongos comestibles son importantes en sociedades de todo el mundo. Las trufas , porcinis y rebozuelos son conocidos por su sabor e importancia culinaria y económica. [84]
Planta de producción
Agricultura
Los hongos ectomicorrízicos no son prominentes en los sistemas agrícolas y hortícolas . La mayoría de las plantas de cultivo económicamente relevantes que forman micorrizas tienden a formarlas con hongos micorrízicos arbusculares. [85] Muchas prácticas agrícolas modernas, como la labranza , los fertilizantes pesados y los fungicidas, son extremadamente perjudiciales para las micorrizas y el ecosistema circundante. Es posible que la agricultura afecte indirectamente a las especies y hábitats de ectomicorrízicos cercanos; por ejemplo, el aumento de la fertilización disminuye la producción de esporocarpos. [86] [87]
Silvicultura
En la silvicultura comercial , el trasplante de árboles de cultivo a nuevas ubicaciones a menudo requiere un compañero ectomicorrízico acompañante. Esto es especialmente cierto en el caso de árboles que tienen un alto grado de especificidad por su micobionto, o árboles que se plantan lejos de su hábitat nativo entre nuevas especies de hongos. Esto se ha demostrado repetidamente en plantaciones que involucran árboles ectomicorrízicos obligados, como las especies Eucalyptus y Pinus . [68] La siembra masiva de estas especies a menudo requiere un inóculo de hongos ECM nativos para que los árboles prosperen. [86]
A veces, las especies de plantaciones de ectomicorrízicos, como el pino y el eucalipto , se plantan y promueven por su capacidad de actuar como sumidero de carbono atmosférico. Sin embargo, los hongos ectomicorrízicos de estas especies también tienden a agotar el carbono del suelo, lo que hace que este uso de las plantaciones sea controvertido. [88] [89]
Restauracion
El papel de las ectomicorrizas en el apoyo a sus plantas hospedantes ha llevado a la sugerencia de que los hongos ECM podrían usarse en proyectos de restauración destinados a restablecer especies de plantas nativas en ecosistemas alterados por una variedad de problemas. [51] [90] Dado que la desaparición de los hongos micorrízicos de un hábitat constituye un evento importante de alteración del suelo, su re-adición es una parte importante del establecimiento de la vegetación y la restauración de los hábitats. [51]
Resiliencia en entornos desafiantes
Metales pesados
Los metales pesados son tóxicos para los organismos vivos. Las altas concentraciones en el suelo de metales pesados como zinc , cobre , cadmio , plomo , níquel y cromo afectan los procesos metabólicos básicos y pueden provocar daño celular y la muerte. Algunos hongos ectomicorrízicos son tolerantes a los metales pesados, y muchas especies tienen la capacidad de colonizar suelos contaminados. [91] También hay casos de poblaciones adaptadas localmente para tolerar entornos químicos agresivos [91]
Los hongos exhiben mecanismos de desintoxicación para reducir las concentraciones de metales pesados en sus células. Estos mecanismos incluyen la reducción de la absorción de metales pesados, el secuestro y almacenamiento de metales pesados dentro de la célula [47] y la excreción. La absorción de metales pesados puede reducirse mediante sorción e inactivación metabólica a nivel de la pared celular y del apoplasto. [91] Los hongos ectomicorrízicos también tienen la capacidad de unirse a cantidades considerables de metales pesados. [91] [92] Una vez dentro de la célula, los metales pesados pueden inmovilizarse en complejos organometálicos, hacerse solubles, transformarse en metalotioneínas , participar en el secuestro de metales y / o almacenarse en vacuolas en formas químicamente inactivas. También pueden existir sistemas de desintoxicación antioxidantes , que reducen la producción de radicales libres y protegen la célula fúngica. [93] [94] Los hongos pueden exportar metales del citoplasma al apoplasto, un mecanismo que también ocurre en las plantas. [95] Los hongos ectomicorrízicos también pueden concentrar metales pesados en sus cuerpos fructíferos. [96] Rara vez se han informado diferencias genéticas entre poblaciones que crecen en hábitats tóxicos y no tóxicos, lo que indica que la tolerancia a los metales está muy extendida. Hasta el momento no se han documentado taxones endémicos adaptados a metales . [92] [97] Sin embargo, existe evidencia de cambios en la comunidad asociados con los metales pesados, con una menor diversidad asociada con los sitios contaminados. [98] [99] [100] Por otro lado, los suelos naturalmente ricos en metales pesados, como los suelos serpentinos , no parecen afectar la diversidad de las comunidades de hongos ectomicorrízicos. [101]
Aunque la tolerancia generalizada a los metales parece ser la norma para los hongos ectomicorrízicos, se ha sugerido que algunos hongos como Pisolithus tinctorius , [102] P. albus [103] y especies del género Suillus [104] [105] [106] puede adaptarse a altos niveles de Al, Zn, Cd y Cu. Suillus luteus y S. bovinus son buenos ejemplos, con ecotipos conocidos adaptados a Zn, Cd y Cu. [91] [104] [107] [108]
Contaminación y fitorremediación
Se ha descubierto que los hongos ECM tienen efectos beneficiosos en varios tipos de ambientes contaminados, que incluyen:
• Alto contenido de sal: varios estudios han demostrado que ciertos hongos ECM pueden ayudar a sus huéspedes a sobrevivir en condiciones de alta salinidad del suelo . [49] [50] [109]
• Radionucleidos: muchas especies de hongos ectomicorrízicos, incluidas las Cortinariaáceas , pueden hiperacumular radionucleidos [110]
• Contaminantes orgánicos: Algunas especies de MEC son capaces de descomponer contaminantes orgánicos persistentes (COP) como los organoclorados y los bifenilos policlorados (PCB). Los productos químicos que pueden ser desintoxicados por hongos ECM, ya sea solos o en asociación con su planta huésped, incluyen 2,4-diclorofenol y tetracloroetileno . [14] [111]
Cambio climático
Las comunidades ectomicorrízicas pueden verse afectadas por el aumento de CO 2 y los consiguientes efectos del cambio climático . En algunos estudios, los niveles elevados de CO 2 aumentaron el crecimiento del micelio de hongos [112] y aumentaron la colonización de raíces de ECM. [113] Otras asociaciones de ECM mostraron poca respuesta a niveles elevados de CO 2 . [114]
Las temperaturas elevadas también dan una variedad de respuestas, algunas negativas [115] y otras positivas. [53] La respuesta de la ECM a la sequía es compleja ya que muchas especies brindan protección contra la desecación de las raíces y mejoran la capacidad de las raíces para absorber agua. Por lo tanto, los ECM protegen a sus plantas hospedantes durante épocas de sequía, aunque ellas mismas pueden verse afectadas con el tiempo. [114]
Conservación
A medida que se aclara la importancia de los organismos subterráneos para la productividad, la recuperación y la estabilidad de los bosques, la conservación de las ectomicorrizas está ganando atención. [86] Muchas especies de hongos ECM en Europa han disminuido debido a factores que incluyen la vitalidad reducida de los árboles, la conversión de bosques para otros usos, la contaminación y acidificación de los suelos forestales . [86] [116] Se ha argumentado que la conservación de las ectomicorrizas requiere la protección de las especies en todo su rango de hospedadores y hábitat, [86] para asegurar que se preserven todos los tipos de comunidades de ECM. [27]
El Plan Forestal del Noroeste , que gobierna el uso de la tierra en tierras federales en la región del Pacífico Noroeste de los Estados Unidos , incluye disposiciones para estudiar hongos en peligro de extinción y desarrollar estrategias para manejarlos y protegerlos. El Consejo Europeo para la Conservación de Hongos se fundó en 1985 para promover la investigación y la atención a los hongos en peligro de extinción. [117] En 2018, el Consejo colaboró con los Jardines Botánicos Reales de Kew para producir el Informe sobre el estado de los hongos en el mundo, 2018. [118]
Las estrategias de conservación incluyen el mantenimiento de: 1) plantas de refugio y reservorios para preservar la comunidad de hongos ECM después de la cosecha; 2) árboles maduros para proporcionar plántulas con una amplia gama de hongos ECM; y 3) la edad madura stands que tienen diversos macro y micro-hábitats y apoyo variaron EcM las comunidades de hongos. [119] También pueden ser importantes la preservación de los componentes naturales del suelo forestal y la retención de detritos y sustratos leñosos. En un estudio sobre plántulas de abeto de Douglas , la remoción de los escombros del piso del bosque y la compactación del suelo disminuyó la diversidad y abundancia de hongos ECM en un 60%. [120] La eliminación de la hierba de pino redujo de manera similar la diversidad y riqueza de los hongos ECM. [22] Algunas estrategias, como las quemaduras prescritas , tienen diferentes efectos en diferentes tipos de comunidades de ECM, que van desde negativas [121] a neutrales o positivas. [119] [122]
Grandes colecciones de cultivos ex situ de hongos, incluidos hongos ectomicorrízicos, se mantienen en todo el mundo como seguro contra la pérdida genética. Sin embargo, estas colecciones están incompletas. [123]
Ver también
- Micorriza
- Micorrizas arbusculares
- Micorrizas ericoides
- Micorrizas de orquídeas
- Micorrizas y cambio climático
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enlaces externos
- Asociaciones de micorrizas: el recurso web Ilustraciones y listas completas de plantas y hongos micorrízicos y no micorrízicos
- Micorrizas: una simbiosis exitosa Investigación en bioseguridad en cebada modificada genéticamente
- Sociedad Internacional de Micorrizas Sociedad Internacional de Micorrizas
- MycorWiki un portal relacionado con la biología y ecología de hongos ectomicorrízicos y otros hongos forestales.