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Armillaria gallica
Un grupo de cinco hongos de color marrón amarillento se agruparon. Las tapas de los hongos son aproximadamente convexas y tienen sus bordes enrollados hacia adentro hacia el tallo. Las superficies de la tapa están cubiertas de pequeñas escamas amarillas cortas. Los tallos son gruesos, con un grosor de aproximadamente un tercio a la mitad del ancho de las tapas. Los hongos crecen en la tierra.
clasificación cientifica editar
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomicetos
Orden:Agaricales
Familia:Physalacriaceae
Género:Armillaria
Especies:
A. gallica
Nombre binomial
Armillaria gallica
Marxm. & Romagn.
Sinónimos

Armillaria bulbosa ( Barla ) Kile & Watling
Armillaria inflata Velen.
Armillaria lutea Gillet
Armillaria mellea var. bulbosa Barla
Armillariella bulbosa (Barla) Romagn.

Armillaria gallicaCaracterísticas micológicas
branquias en himenio
la tapa es convexa
el himenio es adnato
stipe tiene un anillo
la impresión de esporas es blanca
la ecología es saprotrófica o parasitaria
comestibilidad: comestible

Armillaria gallica ( sinónimo de A. bulbosa y A. lutea ) es una especie de hongo melífera de la familia Physalacriaceae del orden Agaricales . La especie es un hongo común y ecológicamente importante que descompone la madera que puede vivir como un saprobeo o como un parásito oportunistaen árboles hospederos debilitados para causar pudrición de raíces o tallo . Se encuentra enregiones templadas de Asia, América del Norte y Europa. La especie forma cuerpos frutales.individualmente o en grupos en el suelo o en madera podrida. El hongo se ha introducido inadvertidamente en Sudáfrica. Armillaria gallica ha tenido una taxonomía confusa , debido en parte a las dificultades históricas encontradas para distinguir entre especies similares de Armillaria . El hongo recibió atención internacional a principios de la década de 1990 cuando se informó que una colonia individual que vivía en un bosque de Michigan cubría un área de 15 hectáreas (37 acres), pesaba al menos 95 toneladas (95,000 kg; 210,000 lb) y tenía 1,500 años de antigüedad. . Este individuo es conocido popularmente como el "hongo gigantesco" y es una atracción turística e inspiración para un festival anual con temática de hongos en Crystal Falls.. Estudios recientes han revisado la edad del hongo a 2.500 años y su tamaño a unas 400 toneladas (400.000 kg; 880.000 lb), cuatro veces la estimación original. [1]

Armillaria gallica es un hongo en gran parte subterráneo y produce cuerpos frutales que miden hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de diámetro, de color marrón amarillento y están cubiertos de pequeñas escamas. En la parte inferior de las tapas hay branquias que son de color blanco a crema o naranja pálido. El tallo puede medir hasta 10 cm (3.9 pulgadas) de largo, con un anillo de telaraña blanca que divide el color del tallo en naranja pálido a marrón arriba y un color más claro debajo. El hongo puede desarrollar un extenso sistema de estructuras subterráneas similares a raíces, llamadas rizomorfos , que lo ayudan a descomponer eficientemente la madera muerta en bosques templados de hoja ancha y mixtos.. Ha sido objeto de una considerable investigación científica debido a su importancia como patógeno vegetal , su capacidad de bioluminiscencia , su ciclo de vida inusual y su capacidad para formar colonias grandes y de larga vida .

Filogenia, taxonomía y denominación

 
 
 
 
 
 

A. solidipes

 
 

A. gemina

 
 
 
 
 
 

A. calvescens

 
 
 

A. gallica (ST22)

 
 

A. gallica (ST23)

 
 
 
 

A. gallica (M70)

 
 
 
 

A. sinapina

 
 

A. cepistipes

 
 
 

NABS X

 
 

A. nabsnona

 
 
 
 

A. tabescens

 
 

A. mellea

 
 
 
 
Filogenia y relaciones de A. gallica y especies relacionadas de América del Norte basadas en datos de polimorfismo de longitud de fragmento amplificado . SY22, ST23 y M70 son especímenes de A. gallica recolectados de Michigan , Wisconsin y Columbia Británica , respectivamente. [2]

La confusión ha rodeado la nomenclatura y la taxonomía de la especie ahora conocida como Armillaria gallica , en paralelo con la que rodea al género Armillaria . [3] La especie tipo , Armillaria mellea , se creía hasta la década de 1970 como una especie pleiomórfica con una amplia distribución, patogenicidad variable y uno de los rangos de hospedadores más amplios conocidos para los hongos. [4] En 1973, Veikko Hintikka informó sobre una técnica para distinguir entre las especies de Armillaria haciéndolas crecer juntas como aislados de una sola espora enplacas de Petri y observando cambios en la morfología de los cultivos. [5] Utilizando una técnica similar, Kari Korhonen demostró en 1978 que el complejo de especies europeas Armillaria mellea podía separarse en cinco especies aisladas reproductivamente, a las que denominó "Especies biológicas europeas" (EBS) A a E. [6] Aproximadamente lo mismo En algún momento, se demostró que la A. mellea de América del Norte era diez especies diferentes (Especies Biológicas de América del Norte, o NABS I a X); [7] Poco después se demostró que NABS VII era la misma especie que EBS E. [8]Debido a que varios grupos de investigación habían trabajado con esta especie ampliamente distribuida, se le asignaron varios nombres diferentes.

La especie que Korhonen llamó EBS B fue nombrada A. bulbosa por Helga Marxmüller en 1982, [9] ya que se pensó que era equivalente a Armillaria mellea var. bulbosa , descrita por primera vez por Jean Baptiste Barla (Joseph Barla) en 1887, [10] y luego elevada a la categoría de especie por Josef Velenovský en 1927. [11] En 1973, el micólogo francés Henri Romagnesi , sin conocer la publicación de Velenovský, publicó una descripción de la especie que llamó Armillariella bulbosa , basándose en especímenes que había encontrado cerca de Compiègne y Saint-Sauveur-le-Vicomteen Francia. Más tarde se demostró que estos especímenes eran de la misma especie que el EBS E de Korhonen; Más tarde se determinó que EBS B era A. cepistipes . [12] Por lo tanto, el nombre A. bulbosa fue un nombre mal aplicado para EBS E. En 1987 Romagnesi y Marxmüller cambiaron el nombre de EBS E a Armillaria gallica . [13] Otro sinónimo , A. lutea , había sido descrito originalmente por Claude Casimir Gillet en 1874, [14] y propuesto como nombre para EBS E. [15] [16] Aunque el nombre tenía prioridad debido a su fecha de publicación temprana , fue rechazado como un nomen ambiguumdebido a la falta de evidencia de apoyo para identificar el hongo, incluyendo un espécimen, localidad tipo y notas de colección incompletas. [12] A. inflata (Velenovský, 1920) puede representar otro sinónimo, pero los especímenes tipo no se conservaron, por lo que se considera un nombre dudoso ( nomen dubium ). [17] A partir de 2010, tanto el Index Fungorum como MycoBank consideran Armillaria gallica Marxm. & Romagn. para ser el nombre actual, con A. bulbosa y A. lutea como sinónimos. [18] [19]

El análisis filogenético de especies de Armillaria de América del Norte basado en el análisis de datos de polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados sugiere que A. gallica está más estrechamente relacionada con A. sinapina , A. cepistipes y A. calvescens . [2] Estos resultados son similares a los reportados en 1992 que compararon secuencias de ADN ribosómico nuclear . [20]

El epíteto específico gallica es el latín botánico para "francés" (de Gallia , "Galia"), [21] y se refiere a la localidad tipo . [22] El nombre anterior bulbosa significa en latín "bulbosas, bulbosas" (de bulbus y el sufijo - osa ). [21] [22] Armillaria se deriva del latín armilla , o "pulsera". [23]

Descripción

Branquias maduras

Los cuerpos frutales de Armillaria gallica tienen tapas que son de 2,5 a 9,5 cm (1,0 a 3,7 pulgadas) de ancho y, según su edad, pueden variar en forma de cónica a convexa o aplanada. Las tapas son de color amarillo pardusco a pardo cuando están húmedas, a menudo con un centro de color más oscuro; el color tiende a desvanecerse al secarse. La superficie del sombrero está cubierta con fibras delgadas (del mismo color que el sombrero) que están erectas o inclinadas hacia arriba.

Cuando los cuerpos frutales son jóvenes, la parte inferior de los sombreros tiene una capa algodonosa de tejido que se extiende desde el borde del sombrero hasta el tallo —un velo parcial— que sirve para proteger las branquias en desarrollo . A medida que la tapa aumenta de tamaño, la membrana finalmente se separa de la tapa para exponer las branquias. Las branquias tienen un adnato (unidas en escuadra) a algo decurrente (que se extiende a lo largo del tallo) al tallo. Inicialmente son de color blanco, pero envejecen hasta un color naranja cremoso o pálido cubierto de manchas de color óxido. El tallo mide 4 a 10 cm (1,6 a 3,9 pulgadas) de largo y 0,6 a 1,8 cm (0,24 a 0,71 pulgadas) de grosor, y tiene casi forma de maza con la base de hasta 1,3 a 2,7 cm (0,5 a 1,1 pulgadas) de grosor. Por encima del nivel del ring, el tallo es de color naranja pálido a marrón, mientras que debajo es blanquecino o rosa pálido, volviéndose marrón grisáceo en la base. El anillo se coloca a unos 0,4 a 0,9 cm (0,16 a 0,35 pulgadas) por debajo del nivel del sombrero y puede estar cubierto de micelio algodonoso lanoso de color amarillento a pardusco pálido . La base del tallo está unida a rizomorfos , estructuras negras parecidas a raíces de 1-3 mm de diámetro. Si bien la función principal del micelio subterráneo es absorber nutrientes del suelo, los rizomorfos tienen una función más exploratoria, para localizar nuevas bases alimentarias. [24] [25]

Características microscópicas

Cuando las esporas se ven depositadas, como con una impresión de esporas , aparecen blanquecinas. Tienen una forma elipsoide u oblonga , por lo general contienen una gota de aceite y tienen unas dimensiones de 7-8,5 por 5-6  µm . Las células portadoras de esporas, los basidios , tienen forma de maza, de cuatro esporas (rara vez de dos) y miden 32-43 por 7-8,7 µm. [26] Otras células presentes en el himenio fértil incluyen los queilocistidios ( cistidios presentes en el borde de una branquia), que tienen forma de maza, son aproximadamente cilíndricos y miden 15-25 por 5.0-12 µm. Los cistidios también están presentes en el tallo (llamados caulocistidios), y tienen forma de maza, y miden 20–55 por 11–23 µm. [27]La cutícula del sombrero está formada por hifas que se entrelazan irregularmente y se proyectan hacia arriba para formar las escamas que se ven en la superficie. Las hifas que forman las escamas superficiales miden típicamente de 26 a 88 µm de largo por 11 a 27 µm de espesor y pueden estar cubiertas con una costra de pigmento . Las conexiones de abrazadera están presentes en las hifas de la mayoría de los tejidos. [26]

Comestibilidad

Como todas las especies de Armillaria , A. gallica se considera comestible . Por lo general, se recomienda una cocción completa, ya que el hongo crudo tiene un sabor agrio cuando está fresco o poco cocido. [24] Un autor aconseja consumir solo una pequeña porción inicialmente, ya que algunas personas pueden experimentar malestar estomacal. [28] El sabor se describe como "suave a amargo" y el olor "dulce", [29] o que recuerda al queso camembert . [27]

Especies similares

Armillaria calvescens es bastante similar en apariencia y solo se puede distinguir de manera confiable de A. gallica mediante la observación de características microscópicas. A. calvescens tiene una distribución más al norte y, en América del Norte, rara vez se encuentra al sur de los Grandes Lagos . [29] A. mellea tiene un tallo más delgado que A. gallica , pero se puede distinguir más definitivamente por la ausencia de pinzas en la base de los basidios. [30] Del mismo modo, A. cepistipes y A. gallicason virtualmente idénticos en apariencia (especialmente cuerpos frutales más viejos) y se identifican por diferencias en la distribución geográfica, rango de hospedadores y características microscópicas. Se han desarrollado métodos moleculares para discriminar entre las dos especies comparando secuencias de ADN en el gen que codifica el factor de elongación de la traducción 1-alfa . [27]

Metabolitos

Armillaria gallica puede producir metabolitos que contienen ciclobutano como el arnamiol, [31] un producto natural que se clasifica como un éster arílico sesquiterpenoide . [32] Aunque la función específica del arnamiol no se conoce definitivamente, se cree que sustancias químicas similares presentes en otras especies de Armillaria desempeñan un papel en la inhibición del crecimiento de bacterias u hongos antagonistas o en la muerte de las células de la planta huésped antes de la infección. [33]

Bioluminiscencia

Se sabe que los micelios (pero no los cuerpos frutales ) de Armillaria gallica son bioluminiscentes . Los experimentos han demostrado que la intensidad de la luminiscencia aumenta cuando los micelios se alteran durante el crecimiento o cuando se exponen a luz fluorescente. [34] La bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz mediante la oxidación de una luciferina (un pigmento ). [35] El propósito biológico de la bioluminiscencia en los hongos no se conoce definitivamente, aunque se han sugerido varias hipótesis: puede ayudar a atraer insectos para ayudar con la dispersión de esporas,[36] puede ser un subproducto de otras funciones bioquímicas, [37] o puede ayudar a disuadir a los heterótrofos que podrían consumir el hongo. [36]

Hongo enorme

Los cuerpos frutales, la manifestación visible de A. gallica, representan una extensa red subterránea de micelios.

Los investigadores informaron haber encontrado Armillaria gallica en la península superior de Michigan a principios de la década de 1990, durante un proyecto de investigación no relacionado para estudiar los posibles efectos biológicos de las estaciones de radio de frecuencia extremadamente baja , que se estaban investigando como un medio para comunicarse con submarinos sumergidos. En un rodal del bosque en particular, se habían talado robles infectados con Armillaria y sus tocones se habían dejado pudrir en el campo. Posteriormente, cuando se plantaron pinos rojos en el mismo lugar, las plántulas fueron asesinadas por el hongo, identificado como A. gallica (entonces conocido como A. bulbosa ). Usando genética molecular, determinaron que el micelio subterráneo de una colonia de hongos individual cubría 15 ha (37 acres), con un peso de más de 9.500 kilogramos (21.000 libras), con una edad estimada de 1.500 años. [38] [39] El análisis utilizó polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) y amplificación aleatoria de ADN polimórfico (RAPD) para examinar aislamientos recolectados de cuerpos frutales y rizomorfos (agregaciones subterráneas de células de hongos que se asemejan a raíces de plantas) a lo largo de 1 kilómetro ( 0,6 mi) transectos en el bosque. El área de 15 hectáreas produjo aislamientos que tenían alelos de tipo de apareamiento idénticos y patrones de fragmentos de restricción de ADN mitocondrial ; este grado de similitud genética indicó que todas las muestras se derivaron de un solo individuo genético, o clon , que había alcanzado su tamaño a través del crecimiento vegetativo . En su conclusión, los autores señalaron: "Este es el primer informe que estima el tamaño mínimo, la masa y la edad de un individuo fúngico definido sin ambigüedades. Aunque el número de observaciones de plantas y animales es mucho mayor, los miembros del reino fúngico deberían ahora ser reconocido como uno de los organismos más grandes y antiguos de la tierra ". [40] Después de la naturalezase publicó el artículo, los principales medios de comunicación de todo el mundo visitaron el sitio donde se encontraron los especímenes; como resultado de esta publicidad, el individuo adquirió el nombre común de "hongo gigantesco". [39] Posteriormente hubo un debate académico sobre si el hongo calificaba para ser considerado en la misma categoría que otros organismos grandes como la ballena azul o la secuoya gigante . [41]

Desde entonces, el hongo se ha convertido en una atracción turística popular en Michigan y ha inspirado un "Humongous Fungus Fest" que se celebra anualmente en agosto en Crystal Falls . [42] El organismo fue objeto de una lista de los diez mejores de Late Show en Late Night with David Letterman , [43] y una campaña publicitaria de la empresa de alquiler U-Haul . [39]

Ciclo de vida y crecimiento

El ciclo de vida de A. gallica incluye dos eventos de diploidización - haploidización . El primero de ellos es el proceso habitual de fusión celular (formando un diploide) seguido de meiosis durante la formación de basidiosporas haploides . [44] El segundo evento es más críptico y ocurre antes de la formación del cuerpo de la fruta. En la mayoría de Basidiomycetes hongos, las hifas de compatibles tipos de apareamiento se fusionan para formar una de dos nucleada , o dicariótico etapa; esta etapa no se observa en Armillariaespecies, que tienen células que son en su mayoría monocariotas y diploides. Los análisis genéticos sugieren que el micelio dicariota se somete a un evento de haploidización adicional antes de la formación del cuerpo de la fruta para crear un mosaico genético . [45] Estos eventos de haploidización regulares y repetidos dan como resultado una mayor diversidad genética , lo que ayuda al hongo a adaptarse a cambios desfavorables en las condiciones ambientales, como la sequía. [46] [47] [48]

La tasa de crecimiento de los rizomorfos de A. gallica es de entre 0,3 y 0,6 m (1,0 y 2,0 pies) por año. [49] Los estudios genéticos poblacionales del hongo realizados en la década de 1990 demostraron que los individuos genéticos crecen mitóticamente desde un único punto de origen para eventualmente ocupar territorios que pueden incluir muchos sistemas de raíces adyacentes en grandes áreas (varias hectáreas ) de suelo forestal. [40] [50] [51] Con base en las bajas tasas de mutación observadas en individuos grandes y longevos, A. gallica parece tener un genoma especialmente estable . [52]También se ha planteado la hipótesis de que la estabilidad genética puede resultar de los depósitos miceliales de núcleos que se renuevan a sí mismos con propiedades similares a las de las células madre . [53]

Hábitat y distribución

Cuerpos frutales jóvenes que crecen en racimos en la base de un árbol

Armillaria gallica normalmente se puede encontrar en el suelo, pero a veces en tocones y troncos. [54] Los hongos que parecen terrestres están adheridos a las raíces de las plantas debajo de la superficie. [29] Se distribuye ampliamente y se ha recopilado en América del Norte, Europa, [28] y Asia (China, [55] Irán, [56] y Japón [57] ). La especie también se ha encontrado en la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica, donde se cree que se introdujo a partir de plantas en macetas importadas de Europa durante la colonización temprana de Ciudad del Cabo. [58]En Escandinavia, está ausente en áreas con climas muy fríos, como Finlandia o Noruega, pero se encuentra en el sur de Suecia. Se cree que es la especie de Armillaria de baja altitud más prevalente en Gran Bretaña y Francia. Los límites superiores de su altitud varían según la región. En el Macizo Central francés , se encuentra hasta los 1.100 m (3.600 pies), mientras que en Baviera, que tiene un clima más continental , el límite superior de distribución alcanza los 600 m (2.000 pies). [59] En los bosques serbios , es la Armillaria más común entre elevaciones de 70 a 1450 m (230 a 4760 pies). [60] Los estudios de campo sugieren que A. gallicaprefiere sitios con bajo contenido de materia orgánica y pH alto del suelo . [61] [62]

En América del Norte, es común al este de las Montañas Rocosas , pero rara en el noroeste del Pacífico . [63] En California, donde se distribuye ampliamente, el hongo se encuentra en una variedad de comunidades de plantas , que incluyen álamo temblón, bosques de robles costeros, abeto Douglas , coníferas mixtas de Klamath , maderas duras de montaña, maderas duras y coníferas de montañas, riparios de montaña , secoyas, Sierran conífera mixta, bosque de robles de valle, ribera de valle-piedemonte y abeto blanco . [64] Se descubrió que es la especie de Armillaria más común en bosques de frondosas y robles mixtos en el oeste de Massachusetts.. [sesenta y cinco]

Un estudio chino publicado en 2001 utilizó la técnica de biología molecular del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción para analizar las diferencias en la secuencia de ADN entre 23 muestras de A. gallica recolectadas en el hemisferio norte. Los resultados sugieren que según los patrones de polimorfismo de longitud de los fragmentos de restricción observados, hay cuatro subpoblaciones globales de A. gallica : los linajes geográficos chino, europeo, norteamericano-chino y norteamericano-europeo . [66] Un estudio de 2007 sobre la distribución de Armillaria en el noreste y suroeste de China, utilizando cuerpo de fruto y morfología de cultivo puro, concluyó que hay varias especies sin nombre (especies biológicas chinas C, F, H, J y L) que son similares a la A. gallica común . [55]

Ecología

El hongo patógeno que habita en el suelo Trichoderma harzianum puede parasitar a los rizomorfos de A. gallica .

Armillaria gallica es un patógeno más débil que A. mellea o A. solidipes relacionados , y se considera un parásito secundario; por lo general, inicia la infección solo después de que las defensas del huésped se han debilitado por la defoliación de insectos, la sequía o la infección por otro hongo. [67] La infección por hongos puede provocar la pudrición de la raíz o la pudrición de los glúteos . [68] A medida que mueren los árboles enfermos, la madera se seca, lo que aumenta la posibilidad de incendiarse después de ser alcanzada por un rayo. El incendio forestal resultante puede, a su vez, matar a las especies que mataron los árboles. [69] Plantas que sufren estrés hídrico causado por suelos secos olos anegamientos son más susceptibles a la infección por A. gallica . [70] Se ha demostrado que es una de varias especies de Armillaria responsables de la mortalidad generalizada de los robles en los Arkansas Ozarks . [71] También se ha demostrado que el hongo infecta a Daylily en Carolina del Sur , [72] arándanos de arbusto alto del norte ( Vaccinium corymbosum ) en Italia [73] [74] y viñedos ( especies de Vitis ) de las Rías Baixas.en el noroeste de España. Esta última infestación "puede estar relacionada con el hecho de que los viñedos de los que se aislaron se encontraban en terrenos forestales talados". [75] Cuando A. solidipes y A. gallica coexisten en el mismo bosque, la infección de los sistemas radiculares por A. gallica puede reducir el daño o prevenir la infección por A. solidipes . [76]

A. gallica puede ser parasitada por el hongo Entoloma abortivum , dando como resultado cuerpos frutales malformados de color blanco grisáceo.

Armillaria gallica puede desarrollar un extenso sistema subterráneo de rizomorfos, lo que le ayuda a competir con otros hongos por recursos o atacar árboles debilitados por otros hongos. Un estudio de campo en un antiguo bosque de frondosas en Inglaterra mostró que de las cinco especies de Armillaria presentes en los bosques, A. gallica fue consistentemente la primera en colonizar los tocones de árboles que habían sido rebronados el año anterior. [49] La geometría fractal se ha utilizado para modelar los patrones de ramificación de las hifas de varias especies de Armillaria . En comparación con una especie fuertemente patógena como A. solidipes , A. gallicatiene un patrón de ramificación relativamente escaso que se cree que es "consistente con una estrategia de búsqueda de alimentos en la que se pueden encontrar bases alimentarias aceptables a cualquier distancia y que favorece una distribución amplia y divisoria del inóculo potencial". [25] Debido a que los rizomorfos forman redes regulares , se han empleado conceptos matemáticos de la teoría de grafos para describir el crecimiento de hongos e interpretar estrategias ecológicas, lo que sugiere que los patrones específicos de conexiones de red permiten que el hongo "responda de manera oportunista a entornos cambiantes espacial y temporalmente". [77]

Armillaria gallica puede estar parasitada por otra flora del suelo . Varias especies del hongo Trichoderma , incluidas Trichoderma polysporum , T. harzianum y T. viride , pueden atacar y penetrar el tejido externo de los rizomorfos de A. gallica y parasitar las hifas internas. Los rizomorfos infectados quedan desprovistos de hifas vivas aproximadamente una semana después de la infección inicial. [78] Entoloma abortivum es otro hongo que puede vivir parasitariamente sobre A. gallica . Los cuerpos frutales malformados de color gris blanquecino que pueden resultar se deben a E. abortivumhifas que penetran en el hongo e interrumpen su desarrollo normal. [79]

Ver también

  • Lista de especies de Armillaria
  • Lista de hongos bioluminiscentes

Referencias

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