Los ritmos circadianos bacterianos , como otros ritmos circadianos , son "relojes biológicos" endógenos que tienen las siguientes tres características: (a) en condiciones constantes (es decir, temperatura constante y luz constante {LL} u oscuridad constante {DD}) oscilan con un período que está cerca de, pero no exactamente, 24 horas de duración, (b) este ritmo de " ejecución libre " está compensado por temperatura, y (c) el ritmo entrará en un ciclo ambiental apropiado.
Hasta mediados de la década de 1980, se pensaba que solo las células eucariotas tenían ritmos circadianos. Ahora se sabe que las cianobacterias (un filo de eubacterias fotosintéticas ) tienen ritmos circadianos bien documentados que cumplen con todos los criterios de ritmos circadianos auténticos. En estas bacterias , tres proteínas clave cuyas estructuras se han determinado pueden formar un mecanismo molecular que orquesta la expresión génica global. Este sistema mejora la aptitud de las cianobacterias en entornos rítmicos.
Historia: ¿son los procariotas capaces de ritmicidad circadiana?
Antes de mediados de la década de 1980, se creía que solo los eucariotas tenían sistemas circadianos. [1] La conclusión de que solo los eucariotas tienen osciladores circadianos parecía razonable, porque se asumió que un cronometrador endógeno con un período cercano a las 24 horas no sería útil para los organismos procariotas que a menudo se dividen más rápidamente que una vez cada 24 horas. La suposición podría expresarse como, "¿por qué tener un temporizador para un ciclo que es más largo que tu vida?" Aunque intuitiva, la conclusión fue errónea. Se basó en la suposición de que una célula bacteriana es equivalente a un organismo multicelular que se reproduce sexualmente. Sin embargo, un cultivo bacteriano se parece más a una masa de citoplasma que crece cada vez más y, de paso, se subdivide. Desde esta perspectiva, es razonable que un programa temporal de 24 horas pueda adaptarse a un protoplasma que se divide rápidamente si la aptitud de ese protoplasma cambia en función de las alteraciones diarias en el medio ambiente (intensidad de la luz, temperatura, etc.).
En 1985-6, varios grupos de investigación descubrieron que las cianobacterias muestran ritmos diarios de fijación de nitrógeno en ciclos de luz / oscuridad (LD) y en luz constante. El grupo de Huang y colaboradores fue el primero en reconocer claramente que la cianobacteria Synechococcus sp. RF-1 exhibía ritmos circadianos, y en una serie de publicaciones que comenzaron en 1986 demostraron las tres características más destacadas de los ritmos circadianos descritos anteriormente en el mismo organismo, el unicelular de agua dulce Synechococcus sp. RF-1. [2] [3] Otro estudio innovador fue el de Sweeney y Borgese, [4] quienes fueron los primeros en demostrar la compensación de temperatura de un ritmo diario en la cianobacteria marina, Synechococcus WH7803.
Inspirada por la investigación de los pioneros antes mencionados, la cianobacteria Synechococcus elongatus se transformó genéticamente con un indicador de luciferasa que permitió analizar la expresión génica rítmica de forma no invasiva como células "brillantes" rítmicamente. [5] [6] Este sistema permitió medir un ritmo circadiano de luminiscencia exquisitamente preciso a partir de poblaciones celulares [5] e incluso de células cianobacterianas individuales. [7] Los ritmos de luminiscencia expresados por estos S. elongatus transformados cumplieron con los tres criterios clave de los ritmos circadianos : persistencia de una oscilación de 24 horas en condiciones constantes, compensación de temperatura y arrastre . Por lo tanto, el trabajo con varias especies de Synechococcus estableció firmemente que las bacterias procariotas son capaces de tener ritmicidad circadiana, desplazando el dogma anterior de "no relojes circadianos en procariotas". Sin embargo, todavía falta evidencia convincente de programas circadianos en bacterias distintas de las cianobacterias.
Relación con la división celular
A pesar de las predicciones de que los relojes circadianos no serían expresados por células que se duplican más rápido de una vez cada 24 horas, [8] los ritmos de cianobacterias continúan en cultivos que crecen con tiempos de duplicación tan rápidos como una división cada 5-6 horas. [9] [10] [11] Aparentemente, las cianobacterias pueden realizar un seguimiento simultáneo y preciso de dos procesos de sincronización que expresan períodos significativamente diferentes.
Significado adaptativo
¿Los cronometradores circadianos mejoran la aptitud de los organismos que crecen en condiciones naturales? A pesar de la expectativa de que generalmente se supone que los relojes circadianos mejoran la aptitud de los organismos al mejorar su capacidad para adaptarse a los ciclos diarios de los factores ambientales, ha habido pocas pruebas rigurosas de esa proposición en cualquier organismo. Las cianobacterias son uno de los pocos organismos en los que se ha realizado dicha prueba. La prueba de aptitud adaptativa se realizó mezclando cepas de cianobacterias que expresan diferentes propiedades circadianas (es decir, ritmicidad versus arritmicidad, diferentes períodos, etc.) y cultivándolas en competencia bajo diferentes condiciones ambientales. La idea era determinar si tener un sistema de reloj adecuadamente funcional mejora la aptitud en condiciones competitivas. El resultado fue que las cepas con un reloj biológico en funcionamiento superan a las cepas arítmicas en entornos que tienen un ciclo rítmico de luz / oscuridad (p. Ej., 12 horas de luz alternadas con 12 horas de oscuridad), mientras que en entornos "constantes" (p. Ej., Constante iluminación) las tensiones rítmicas y arítmicas crecen a tasas comparables. [12] Entre las cepas rítmicas con diferentes períodos, las cepas cuyo período endógeno se asemeja más al período del ciclo ambiental pueden superar a las cepas cuyo período no coincide con el del entorno. [13] Por lo tanto, en entornos rítmicos, la aptitud de las cianobacterias mejora cuando el reloj está operativo y cuando su período circadiano es similar al período del ciclo ambiental. Estas fueron algunas de las primeras demostraciones rigurosas en cualquier organismo de una ventaja de aptitud conferida por un sistema circadiano.
Cuando los investigadores creyeron que los procariotas eran demasiado "simples" para tener cronometradores circadianos, parecía razonable que la selección evolutiva para la organización circadiana ocurriera solo si el tiempo de generación de las células fuera tan largo o más largo que un día. Sin embargo, los datos de las cianobacterias sugieren que los beneficios de tener un reloj diario pueden aumentar potencialmente para todos los organismos, incluso si se dividen más rápidamente que una vez al día.
Regulación global de la expresión génica y la topología cromosómica.
En eucariotas, alrededor del 10-20% de los genes se expresan rítmicamente (medidos por los ritmos de abundancia de ARNm). Sin embargo, en las cianobacterias, el reloj circadiano controla un porcentaje mucho mayor de genes. Por ejemplo, un estudio ha demostrado que la actividad de esencialmente todos los promotores está regulada rítmicamente. [14] Se desconoce el mecanismo por el cual esta regulación génica global está vinculada mecánicamente al reloj circadiano, pero puede estar relacionado con cambios rítmicos en la topología de todo el cromosoma cianobacteriano. [15] [16]
Mecanismo molecular del mecanismo de relojería de las cianobacterias
El sistema indicador de luciferasa de S. elongatus se utilizó para seleccionar mutantes del gen reloj, de los cuales muchos se aislaron. [17] Estos mutantes se utilizaron para identificar un grupo de genes compuesto por tres genes, llamados kaiA , kaiB y kaiC ; (Ishiura et al., 1998; "kai" significa "rotación" o "número de ciclo" en japonés). Estos genes codifican las proteínas KaiA , KaiB y KaiC , que son esenciales para la función del reloj en S. elongatus y constituyen un oscilador circadiano central . No se encontró una similitud significativa entre los genes kai y cualquier otro gen previamente informado en eucariotas, pero existen homólogos potenciales en las secuencias genómicas de otras bacterias (tanto eubacterias como arqueas ).
Al principio, el mecanismo de relojería de las cianobacterias parecía ser un ciclo de retroalimentación de transcripción y traducción en el que las proteínas del reloj autorregulan la actividad de sus propios promotores mediante un proceso que era similar en concepto a los ciclos del reloj circadiano de los eucariotas. [18] > [19] Posteriormente, sin embargo, varias líneas de evidencia indicaron que la transcripción y traducción no eran necesarias para los ritmos circadianos de las proteínas Kai, [20] [21]
La salida de este oscilador a los ritmos de expresión génica puede estar mediada por uno o ambos de los siguientes mecanismos: (1) el modelo de cascada bioquímica que implica los factores de transcripción que actúan globalmente, RpaA y B. RpaA parece estar acoplado al KaiABC central oscilador por histidina quinasa SasA a través de una vía de señalización de dos componentes, [24] y / o la (2) Hipótesis Cromosoma / Nucleoide, en la que el reloj circadiano orquesta cambios circadianos dramáticos en la topología del ADN, lo que provoca un cambio en las tasas de transcripción. [25] [16] El comportamiento de los promotores heterólogos de otras bacterias cuando se expresan en cianobacterias apoya la última hipótesis.
Visualización de los "engranajes" del mecanismo de relojería: biología estructural de las proteínas del reloj
El sistema circadiano de las cianobacterias es hasta ahora único en el sentido de que es el único sistema circadiano en el que se han resuelto las estructuras de las proteínas de reloj de longitud completa. De hecho, se han determinado las estructuras de las tres proteínas Kai. KaiC forma un hexámero que se asemeja a una rosquilla doble con un poro central parcialmente sellado en un extremo. [26] Hay doce sitios de unión de ATP en KaiC y se han identificado los residuos que se fosforilan durante el ritmo de fosforilación in vitro. [27] [28] KaiA tiene dos dominios principales y forma dímeros en los que los dominios N-terminales se "intercambian" con los dominios C-terminales. [29] [30] KaiB se ha cristalizado con éxito a partir de tres especies diferentes de cianobacterias y forma dímeros o tetrámeros. [31] [32]
Las estructuras tridimensionales han sido útiles para dilucidar el mecanismo del reloj de las cianobacterias al proporcionar modelos concretos de las formas en que las tres proteínas Kai interactúan e influyen entre sí. [26] [30] [31] [33] [34] [35] [36] Los enfoques estructurales también han permitido visualizar los complejos KaiA / KaiB / KaiC en función del tiempo, lo que permitió un sofisticado modelado matemático de la Ritmo de fosforilación in vitro. [37] Por lo tanto, los componentes del reloj de las cianobacterias y sus interacciones se pueden visualizar en cuatro dimensiones (tres en el espacio, una en el tiempo). Se han dilucidado los patrones de formación temporal del complejo KaiA / KaiB / KaiC, junto con una interpretación del mecanismo central basado en patrones de fosforilación KaiC y la dinámica del complejo KaiA / KaiB / KaiC. [24] [38] Además, se han aplicado métodos de molécula única (microscopía de fuerza atómica de alta velocidad) para visualizar en tiempo real y cuantificar las interacciones dinámicas de KaiA con KaiC en escalas de tiempo inferiores a un segundo. [39] Estas interacciones regulan la oscilación circadiana modulando la unión de magnesio en KaiC. [40]
Una vista alternativa para el mecanismo central de este notable reloj se basa en observaciones de la actividad ATPasa de KaiC. KaiC hidroliza el ATP a la velocidad notablemente lenta de solo 15 moléculas de ATP por monómero KaiC por 24 horas. La tasa de esta actividad de ATPasa se compensa con la temperatura, y las actividades de las proteínas KaiC de tipo salvaje y de período mutante son directamente proporcionales a sus frecuencias circadianas in vivo , lo que sugiere que la actividad de ATPasa define el período circadiano. Por tanto, algunos autores han propuesto que la actividad de KaiC ATPasa constituye la reacción más fundamental que subyace a la periodicidad circadiana en las cianobacterias. [41]
Ventaja circadiana
En el contexto de los ritmos circadianos bacterianos , específicamente en las cianobacterias , la ventaja circadiana se refiere a la ventaja competitiva mejorada de las cepas de cianobacterias que "resuenan" con el ritmo circadiano ambiental . [13] Por ejemplo, considere una cepa con un período de ejecución libre (FRP) de 24 horas que se cocultiva con una cepa que tiene un período de ejecución libre (FRP) de 30 horas en un ciclo de luz-oscuridad de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad (LD 12:12). La cepa que tiene un FRP de 24 horas competirá con la cepa de 30 horas con el tiempo en estas condiciones LD 12:12. Por otro lado, en un ciclo de luz-oscuridad de 15 horas de luz y 15 horas de oscuridad, la cepa de 30 horas superará a la cepa de 24 horas. [13] Además, las cepas rítmicas de cianobacterias superarán a las cepas arítmicas en ciclos de luz / oscuridad de 24 h, pero en luz continua, las cepas arítmicas pueden coexistir con células de tipo salvaje en cultivos mixtos. [12]
Otras bacterias
El único grupo procariótico con un mecanismo de cronometraje circadiano bien documentado son las cianobacterias. Estudios recientes han sugerido que podría haber mecanismos de cronometraje de 24 horas entre otros procariotas. [38] La bacteria púrpura sin azufre Rhodopseudomonas palustris es un ejemplo, ya que alberga homólogos de KaiB y KaiC y exhibe una mejora del crecimiento adaptativa dependiente de KaiC en ambientes cíclicos de 24 horas. [42] Sin embargo, se informó que R. palustris muestra un pobre ritmo intrínseco libre de fijación de nitrógeno en condiciones constantes. La falta de ritmo en R. palustris en condiciones constantes tiene implicaciones para el valor adaptativo del mecanismo intrínseco de cronometraje. [38] Por lo tanto, el sistema R. palustris se propuso como un cronometrador circadiano "proto" que exhibe algunas partes de los sistemas circadianos (homólogos kaiB y kaiC), pero no todos. [42]
Otro ejemplo muy interesante es el caso del microbioma. Es posible que los relojes circadianos desempeñen un papel en el comportamiento de la microbiota intestinal. Estos microorganismos experimentan cambios diarios porque sus hospedadores comen en una rutina diaria (consumo en el día para animales diurnos y en la noche para hospedadores nocturnos). La presencia de un cronometrador diario podría permitir que las bacterias intestinales se anticipen temporalmente a los recursos provenientes del hospedador, dando así a esas especies de bacterias una ventaja competitiva sobre otras especies en el intestino. [38] Por lo tanto, la microbiota intestinal del huésped que se alimenta rítmicamente es otro lugar probable para buscar bacterias que han evolucionado a diario.
Ver también
- Ritmo circadiano
- Cronobiología
- Cianobacterias
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Otras lecturas
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