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Banksia menziesii - MHNT

Banksia menziesii , comúnmente conocida como banksia de leña , es una especie de planta con flores del género Banksia . Es un árbol nudoso de hasta 10 m (33 pies) de altura, o un arbusto más bajo que se extiende de 1 a 3 m (3,3 a 9,8 pies) en las partes más al norte de su área de distribución. Las hojas dentadas son de color verde opaco con un nuevo crecimiento de un verde grisáceo más pálido. Las prominentes inflorescencias de otoño e inviernoson a menudo de dos colores rojo o rosa y amarillo, y su color ha dado lugar a nombres comunes más inusuales, como banksia de vino de Oporto y banksia de fresa . Rara vez se ven flores amarillas.

Descrito por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, no se reconocen variedades separadas de Banksia menziesii . Se encuentra en Australia Occidental, desde la región de Perth (32 ° S) al norte hasta el río Murchison (27 ° S), y generalmente crece en suelos arenosos, matorrales o bosques bajos . Banksia menziesii proporciona alimento a una amplia gama de animales invertebrados y vertebrados ; los pájaros y, en particular, los mieleros son visitantes destacados. Una planta relativamente resistente, Banksia menziesii se ve comúnmente en jardines,franjas naturales y parques en áreas urbanas australianas con climas mediterráneos , pero su sensibilidad a la muerte regresiva por el moho del agua del suelo Phytophthora cinnamomi hace que dure poco en lugares con veranos húmedos, como Sydney. Banksia menziesii se usa ampliamente en la industria de las flores cortadas tanto en Australia como en el extranjero.

Descripción [ editar ]

Variante de color de flor amarilla y blanca, en capullo tardío cerca de Cataby

Banksia menziesii crece como un árbol nudoso hasta 10 m (33 pies), o como un arbusto más bajo que se extiende de 1 a 3 metros (3,3 a 9,8 pies), que generalmente se encuentra en sus límites norteños en las cercanías de Eneabba- Mount Adams; por lo tanto, su tamaño disminuye constantemente a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] En forma de arbusto, varios tallos surgen de la base leñosa conocida como lignotuber . El tronco es grisáceo, a veces con matices de marrón o rosa, y la corteza rugosa de 2-3 cm (0,79-1,18 pulgadas) de espesor se desprende fácilmente. El nuevo crecimiento está cubierto de un fino cabello castaño, que se desgasta después de dos o tres años, dejando tallos y hojas lisos. [3] Los tallos que darán flores al año siguiente son generalmente más gruesos y largos.[4] De forma oblonga y algo truncada en las puntas, las hojas son de color gris verdoso, de 8 a 25 cm (3,1 a 9,8 pulgadas) de largo y hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho. Las hojas nuevas son más pálidas y finamente vellosas. Los márgenes de las hojas son dentados con muchos dientes triangulares pequeños de 1 a 2 mm de largo. La superficie inferior de la hoja tiene una nervadura central cubierta por un fino cabello castaño pálido. [3]

Inflorescencia a mitad de la antesis. Las flores individuales en la parte inferior ya se han abierto, mientras que las de la parte superior no están abiertas y permanecen en filas ordenadas.

La floración ocurre en otoño e invierno, alcanzando su punto máximo de mayo a julio. En general, las inflorescencias , o espigas florales, tardan alrededor de ocho meses en desarrollarse desde los primeros cambios microscópicos a fines de la primavera. [5] De forma ovoide a cilíndrica, las espigas florales pueden medir hasta 7-8 cm (2,8-3,1 pulgadas) de ancho y 4-12 cm (1,6-4,7 pulgadas) de alto. [3] Están compuestas por numerosas flores individuales; un estudio de campo al sur de Perth registró un promedio de 1043 por espiga de flor, [6] mientras que otro en plantas en cultivo en Australia del Sur registró un promedio de 720. [7] B. menziesii tiene más variantes de color de flores que cualquier otro Banksiaespecies, con espigas de flores que se presentan en una amplia gama de rosas, así como variantes de chocolate, bronce, amarillo y blanco y verdoso. Son los primeros planos particularmente llamativos, pero pueden parecer indistintos desde la distancia. Son más atractivos en los brotes tardíos, los estilos contrastan bien con el cuerpo de la inflorescencia, el conjunto parece una flor de rayas verticales de caramelo rojo o rosa y blanco. Las inflorescencias son generalmente de un rojo más profundo después de un clima más frío y más avanzado el invierno. [8] Los pigmentos de antocianina son responsables de los tonos rojos y rosados ​​de las flores. [9]

Las flores viejas generalmente se caen de las espigas rápidamente y se desarrollan hasta 25 folículos con pico grande. De color marrón oscuro moteado y gris, estos pueden ser prominentes y con un patrón bastante atractivo cuando se desarrollan nuevamente. De forma ovalada, miden 2,5 a 3,5 cm (0,98 a 1,38 pulgadas) de largo por 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas) de alto y 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas) de ancho. [3] En general, solo una pequeña fracción de flores se convierte en folículos; la proporción es tan baja como uno en mil. [10] La planta depende del fuego para reproducirse, ya que los folículos solo se abren después de quemarse, y cada uno produce una o dos semillas viables en forma de cuña (cuneadas), a cada lado de un separador leñoso . [3]El color y el nivel de pigmentación de las semillas presagia el eventual color de las inflorescencias. Kevin Collins, de Banksia Farm, recordó que durante muchos años las semillas pálidas fueron desechadas por recolectores de semillas que pensaban que eran infértiles. Más tarde, se enteró de que las semillas pálidas producían flores de color amarillo, el gris oscuro el color rojo habitual y el negro una flor distintiva de color bronce. [11]

Las plántulas tienen cotiledones obovados de 1–1,4 cm (0,39–0,55 pulgadas) de largo por 1–1,5 cm (0,39–0,59 pulgadas) de ancho, y las hojas que se desarrollan inmediatamente después están apiñadas y muy peludas. Tienen márgenes serrados. [3] Se ha detectado evidencia de engrosamiento para formar un futuro lignotubérculo, así como diminutos brotes, en las bases de las plántulas a los cinco meses de edad. [12]

Taxonomía y denominación [ editar ]

Inflorescencia en la yema temprana, las flores individuales amarillentas se desarrollan desde la parte inferior de la espiga.

El nombre común de banksia de leña fue el resultado de sus propiedades de combustión rápida. [13] Otros nombres registrados incluyen Menzies banksia, [14] firewheel banksia, vino de oporto banksia, flame banksia, y en la industria de flores cortadas , fresa banksia y frambuesa frost banksia. [15] El pueblo Beeloo Whadjuk Noongar de la región de Perth lo conocía como Mungyt . [16] A pesar de su variación a lo largo de su área de distribución, George notó que B. menziesii era una especie claramente definida y que no se justificaba una división formal en subespecies. [3]

Su nombre de Noongar es Bulgalla. [17]

Historia [ editar ]

Los especímenes de B. menziesii fueron recolectados por primera vez por el botánico Charles Fraser durante la exploración del río Swan del Capitán (más tarde Almirante Sir) James Stirling en marzo de 1827 . Al año siguiente, Alexander Macleay envió algunos de los especímenes de Fraser a Robert Brown . [3] Brown publicó formalmente la especie en su Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae de 1830 , [18] dándole el epíteto específico en honor a Archibald Menzies , cirujano-naturalista en HMS  Discovery bajo George Vancouver, quien descubrió King George Sound en 1791. Por lo tanto, el nombre completo de la especie es Banksia menziesii R.Br. [19] Ni Brown ni Menzies vieron crecer la planta. [20]

Según el arreglo taxonómico de Brown , B. menziesii se colocó en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque su inflorescencia es una típica espiga de flor de Banksia . Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, [18] y Carl Meissner lo degradó a rango seccional en su clasificación de 1856 . Meissner dividió a Eubanksia en cuatro series , con B. menziesii colocado en la serie Salicinae . [21]Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó las series de Meissner y las reemplazó por cuatro secciones . B. menziesii se colocó en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [22] Este arreglo duraría más de un siglo.

En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico de Banksia L.f. , sobre la base de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera menziesii . [23] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [24] y Banksia Lf fueformalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [25]

Ubicación actual [ editar ]

Alex George publicó un nuevo arreglo taxonómico de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . [20] Eubanksia de Endlicher se convirtió en B.  subg. Banksia , y se dividió en tres secciones. B. menziesii se colocó en B.  sect. Banksia , y esto se dividió en nueve series, con B. menziesii colocado en B.  ser. Banksia . Pensó que sus parientes más cercanos eran Banksia speciosa y B. baxteri., y que también formó un vínculo con especies orientales, en particular Banksia serrata . Dado que la publicación original de Brown había tratado a todos los especímenes de Fraser como sintipos de la especie, George también eligió un lectotipo , seleccionando un árbol que Fraser había recibido de Macleay en mayo de 1828. [3]

En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un nuevo arreglo para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente del arreglo de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. menziesii en la serie Banksia , colocándolo en B.  subser. Cratistylis junto con otras nueve especies. [26] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [27]

Corteza gris rugosa con fisura longitudinal.

Under George's taxonomic arrangement of Banksia, B. menziesii's taxonomic placement may be summarised as follows:

Genus Banksia
Subgenus Banksia
Section Banksia
Series Banksia
B. serrata
B. aemula
B. ornata
B. baxteri
B. speciosa
B. menziesii
B. candolleana
B. sceptrum

B. menziesii's inflorescences resemble those of no other banksia; its closest relatives were felt by George to be B. speciosa (showy banksia) and B. baxteri (bird's nest banksia), which differs from B. menziesii in having yellow flowers and leaves with deep triangular lobes.[27] In 2002, a molecular study by Austin Mast showed its closest relatives to be the members of the series Crocinae.[28]

In 2005, Mast, Eric Jones and Shawn Havery published the results of their cladistic analyses of DNA sequence data for Banksia. They inferred a phylogeny greatly different from the accepted taxonomic arrangement, including finding Banksia to be paraphyletic with respect to Dryandra.[29] A new taxonomic arrangement was not published at the time, but early in 2007 Mast and Thiele initiated a rearrangement by transferring Dryandra to Banksia, and publishing B. subg. Spathulatae for the species having spoon-shaped cotyledons; in this way they also redefined the autonym B. subg. Banksia. They foreshadowed publishing a full arrangement once DNA sampling of Dryandra was complete. In the meantime, if Mast and Thiele's nomenclatural changes are taken as an interim arrangement, then B. menziesii is placed in B. subg. Banksia.[30]

As B. menziesii is not similar to any other Banksia, hybrids are unlikely to occur. The only reported hybrid is a sterile hybrid with B. hookeriana (Hooker's banksia), found north of Badgingarra by Greg Keighery.[31] Manual cross-fertilisation with B. attenuata has resulted in germination, indicating that these two species are genetically compatible, but natural hybrids are extremely unlikely because the two species flower at different times.[32]

Distribution and habitat[edit]

Distribution of B. menziesii
A threat to B. menziesii is clearing of land for housing.

Banksia menziesii grows primarily in deep sandy soils of the Swan Coastal Plain and Geraldton Sandplains, extending from Waroona in the south to Kalbarri in the north.[31] However, it is uncommon south of Mandurah.[33] It is generally limited to the east by the heavy soils of the Darling Scarp, but does grow on isolated patches of sand in the Jarrah Forest and Avon Wheatbelt regions, such as occur near Beverley, Toodyay and Wongan Hills. The easternmost known occurrence is a specimen collected by Roger Hnatiuk in 1979 from north-east of Brookton, about 125 km (78 mi) from the coast.[31] Much of its range on the Swan Coastal Plain coincides with Perth's expanding metropolitan area, and much habitat has been lost to clearing.[34]

Together with B. attenuata (candlestick banksia), B. menziesii is a dominant component in a number of widespread vegetation complexes of the Swan Coastal Plain, including Banksia low woodland and Jarrah-Banksia woodland.[35] These complexes only occur on deep, well-draining sand; in shallower, seasonally wet soils, B. menziesii and B. attenuata give way to other Banksia species such as B. littoralis (swamp banksia) or B. telmatiaea (swamp fox banksia).[32] On the Geraldton Sandplains to the north, B. menziesii usually occurs as a shrub or small tree emergent above low heath.[31]

Ecology[edit]

An infructescence or "cone" swollen at the segment where six follicles have developed, now having opened and released seed.

Like many members of the family Proteaceae, Banksia menziesii is largely self-incompatible; that is, inflorescences require pollinators to be fertilised and produce seed. One mechanism by which the species promotes cross-pollination with other plants is protandry, whereby the male parts release pollen that becomes non-viable before the female parts become receptive on the same flower spike.[36] The individual flowers are uniform, and it is unclear why so few go on to develop follicles.[7] Published in 1988, a field study conducted in banksia woodland near Perth noted that anthesis occurred on an inflorescence at an average rate of 40 to 60 florets opening per day, although this varied widely between different flowerheads. Foraging by honeyeaters would cause the florets to open, but bees would not.[37]

Banksia menziesii provides an important food source, as flowers and seeds, for the threatened short-billed black cockatoo (Calyptorhynchus latirostris).[38] Other bird species that have been observed feeding on B. menziesii include the red-capped parrot (Purpureicephalus spurius),[39] western rosella (Platycercus icterotis), red-tailed black cockatoo (Calyptorhynchus banksii), Australian ringneck (Barnardius zonarius), western gerygone (Gerygone fusca) and several honeyeater species, the New Holland honeyeater (Phylidonyris novaehollandiae), white-cheeked honeyeater (P. nigra), brown honeyeater (Lichmera indistincta), singing honeyeater (Lichenostomus virescens), western spinebill (Acanthorhynchus superciliosus), red wattlebird (Anthochaera carunculata) and western wattlebird (A. lunulata). Insects recorded include ants and bees,[31] as well as rove beetles (family Staphylinidae).[40] A field study south of Perth noted that Banksia menziesii appeared particularly popular with the brown honeyeater and western spinebill, compared with other banksias.[6]

Twenty-one species from several orders of slime molds (myxomycetes) have been isolated from the bark of Banksia menziesii. Over half (13) were from the order Stemonitales, and Echinosteliales and Liceales were also common. The abundance of the first two orders may be due to the acidity of the bark. Another order, the Physarales, was unusually rare—other studies have demonstrated that the order is typically abundant on the bark of various species of tree around the world.[41]

Banksia menziesii regenerates after bushfire by resprouting from its woody lignotuber, or from epicormic buds on the trunk.[31] It is generally only weakly serotinous in the southern part of its range, that is, it lacks a canopy seed bank as follicles on old flower spikes in the canopy release their seed after two years, but populations retain more seed as populations move north. Lower canopies and drier climates predispose to hotter fires that are more likely to kill plants and effect seed release, and thus facilitate seedling recruitment.[2]

All banksias have developed proteoid or cluster roots in response to the nutrient poor conditions of Australian soils (particularly lacking in phosphorus).[42] The plant develop masses of fine lateral roots that form a mat-like structure underneath the soil surface, and enable it to extract nutrients as efficiently possible out of the soil. A study of three co-occurring species in banksia woodland in southwestern Australia—Banksia menziesii, B. attenuata and B. ilicifolia—found that all three develop fresh roots in September after winter rainfall, and that the bacteria populations associated with the root systems of B. menziesii differ from the other two, and that they also change depending on the age of the roots.[43]

Along with Banksia attenuata, Banksia menziesii is a facultative phreatophyte. The two species are less strictly tied to the water table and hence able to grow in a wider variety of places within banksia woodland habitat around Perth than the co-occurring Banksia ilicifolia and Banksia littoralis.[44] Recent falls of the water table on the Swan Coastal Plain from use of the Gnangara Mound aquifer for Perth's water supply as well as years of below average rainfall have caused a drop in the population and vigour of Banksia menziesii since the mid-1960s.[45] A 2009 Spanish study showed Banksia menziesii seedlings to be moderately sensitive to salinity.[46] It is also sensitive to sulfur dioxide.[47] A 1994 study by Byron Lamont and colleagues from Curtin University found that Banksia menziesii plants within 50 metres (160 feet) of road verges had crowns two and a half times bigger, and set three times as many seeds as plants further away from the road, and that this was likely due to increased availability of nutrients and water from runoff.[48]

Cultivation[edit]

Banksia menziesii seeds, with the pale (which produces a yellow-flowered plant) at the top, dark grey (red-flowered) at bottom left, and black (bronze-flowered) at bottom right

Banksia menziesii has several horticultural features including patterned buds and follicles, attractive pinkish new growth, and showy flowerheads.[8] A dwarf form is commonly sold in nurseries.[49] Byron Lamont has observed that dwarf plants may grow into taller single-trunked plants in cultivation.[48]

The plant is fairly easy to grow in a mediterranean climate with good drainage and a light (sandy) soil; however, with medium to high susceptibility to Phytophthora cinnamomi dieback,[50] it is unreliable in conditions that favour the growth of the soil-borne water mould, such as summer humidity or poor drainage.[8] The use of phosphite fungicides does reduce the spread of Phytophthora.[51] It generally does poorly in eastern Australia, although it is grown commercially in southeastern South Australia as a cut flower crop. It is also grown in California and Hawaii.[8]

Seeds do not require any treatment prior to planting, and take 26 to 40 days to germinate.[52] Seeds that grow into yellow-flowered plants are pale and unpigmented, while future bronze- and red-flowered plants are dark greyish and black respectively.[11] It generally takes about five to seven years to flower from seed. The plant favours sandy well-drained soils and a sunny position and can be heavily pruned if necessary, as new growth can arise from the lignotuber. Although it is readily propagated by seed,[8] experiments with in vitro propagation found Banksia menziesii to be more difficult than other species trialled.[53]

Art and culture[edit]

The nectar of Banksia menziesii was used in a drink by the Beeloo Whadjug Nyoongar, who were also called the Mungyt people. Along with beverages from other species, it was drunk at special sweet water festivals.[16] Banksia menziesii was the subject of a book by botanical artist Philippa Nikulinsky, which showed the progress of an inflorescence from bud through flowering to fruiting and seed release over 22 watercolour plates.[54] Noted wildflower artist Ellis Rowan also painted it.[55] It was one of several wildflowers depicted on a series of plates produced by the British pottery firm Wedgwood in the early 1990s.[54]

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Cited text[edit]

  • Collins, Kevin; Collins, Kathy; George, Alex S. (2008). Banksias. Melbourne, Victoria: Bloomings Books. ISBN 978-1-876473-68-6.

External links[edit]

  • "Banksia menziesii R.Br". Flora of Australia Online. Department of the Environment and Heritage, Australian Government.
  • "Banksia menziesii R.Br". FloraBase. Western Australian Government Department of Parks and Wildlife.
  • Works related to Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia menziesii at Wikisource
  • Media related to Banksia menziesii at Wikimedia Commons